閻 欣,安 慧
寧夏大學西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地/西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021
土壤有機碳(SOC)對生態系統功能維持和土壤質量保持具有重要作用[1]。土壤有機碳儲量是土壤有機碳輸入與分解動態平衡的結果[2]。土壤有機碳因其結構復雜和高度異質,周轉速率幾年到幾千年不等,因此土壤有機碳組分的研究是探知土壤有機碳對人為干擾和全球變化響應的重要環節。根據土壤有機碳穩定性及周轉速率,土壤有機碳可分為惰性(50—5000a)、緩效性(5—50a)及活性(0.1—4.5a)土壤有機碳庫[3]。其中,惰性有機碳庫是指存在于土壤中的惰性碳和極難分解的被物理保護的部分有機碳,其化學和物理性質非常穩定;緩效性有機碳活性介于活性和惰性碳庫之間,也被稱為難分解有機碳;活性有機碳只占土壤有機碳的7%—32%,在土壤中移動比較快、不穩定、易氧化、分解、易礦化,它即可參與土壤物質交換過程也可隨溶劑運動從而參與更大范圍的碳循環,是土壤有機碳的活性部分[4]。土壤活性有機碳較其他兩種有機碳對環境變化更敏感,是土壤潛在生產力和土地管理引起的土壤碳庫變化的早期預警指標。不同研究獲得的活性有機碳組分不同,Blair等[5]認為能被333mmol/L KMnO4氧化的部分為活性有機碳;柳敏等[6]指出易被土壤微生物利用與轉化的物質為活性有機碳;而楊慧等[7]直接利用土壤有機碳礦化量估值土壤活性有機碳量。盡管研究目的、實驗方法不同,但根據實驗方法的性質及所獲得組分的差異,這些方法可分為物理、化學及生物學3種,其中物理分組方法對土壤破壞較小,是研究土壤活性有機碳的主要方法。
活性有機碳物理分組方法主要利用土壤有機碳與礦物質結合的粒徑大小或土壤有機碳在重液中的離散程度分為顆粒有機碳(POC, 53—2000μm)和輕組有機碳(LFOC)。顆粒有機碳和輕組有機碳因缺乏物理、生物等保護成分,周轉速率快,又被稱為非保護性有機碳[8]。土壤非保護性有機碳對土壤碳源輸入量、土壤結構改變響應敏感[9]。當生態系統發生正向演替或逆行演替時,土壤結構和性質發生劇烈變化,如土壤非保護性有機碳含量和土壤穩定性改變。與森林生態系統相比,耕地和裸地土壤輕組有機碳含量降低[10];林地轉變為草地或耕地增加了顆粒有機碳、輕組有機碳和非保護性有機碳分配,降低了土壤穩定性[11]。草地恢復成林地保護性有機碳和顆粒有機碳含量的增加是土壤有機碳增加的主要原因[12]。因此,土壤保護性有機碳與非保護性有機碳間的相互轉化是研究土壤有機碳變化和穩定性機制的關鍵。以往的研究主要集中在農田耕作、施肥管理對土壤顆粒有機碳、輕組有機碳演變特征[13- 16],不同土地利用方式土壤非保護性有機碳的變化特征[11,17]、放牧與圍封草地輕組有機碳的變化特征[18- 19],但荒漠草原沙漠化對土壤非保護性有機碳組分的研究較少。因此,本研究以干旱、半干旱地區荒漠草原不同沙漠化階段土壤為研究對象,分析荒漠草原沙漠化過程中土壤粗顆粒有機碳、細顆粒有機碳和輕組有機碳含量和分配比例的變異規律,探討荒漠草原沙漠化過程中土壤非保護有機碳及碳庫穩定機制,以期為荒漠草原生態系統的恢復提供理論依據。
研究區位于寧夏回族自治區鹽池縣花馬池鎮皖記溝村(37°49′ N,107°27′ E)。該區地處陜、甘、寧、蒙四省(區)交界帶,屬鄂爾多斯臺地向黃土高原過渡地帶,海拔1411—1435m,地勢南高北低。氣候屬于典型大陸季風氣候,年平均氣溫8.2℃,溫差較大,最熱月和最冷月分別為7月(平均氣溫22.4℃)和1月(平均氣溫-8.7℃)。年均降水量為280mm,集中于7—9月份,且年際變幅大,多年潛在蒸發量2710mm,是年降雨量的9—10倍。年無霜期為165d。年平均風速2.8m/s,冬春風沙天氣較多,每年17m/s的大風日數為24d。研究區土壤類型以地帶性的灰鈣土和淡灰鈣土為主,土壤結構松散,粒徑組成主要為細砂粒(100—250μm)、極細砂粒(50—100μm)、粉粒(2—50μm)和粘粒(<2μm)。土壤偏堿性,pH值為8.94—9.22。土壤肥力較差,土壤基本理化性狀為:土壤有機碳含量2.3g/kg,全氮0.2g/kg,全0.4g/kg,堿解氮9.0mg/kg,速效磷2.1mg/kg。植被類型以荒漠植被和沙生植被為主。優勢植物有中亞白草(Pennisetumcentrasiaticum)、賴草(Leymussecalinus)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)、阿爾泰狗娃花(Asteraltaicus)、蟲實(Corispermumhyssopifolium)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、牛枝子(Lespedezapotaninii)等。由于干旱少雨以及基質較差,植物生長矮小,群落層片結構不明顯,多呈單層。
1.2.1 樣地選擇
過度放牧等人為干擾和干旱少雨等環境因子導致荒漠草原嚴重退化和荒漠化。根據地上植被群落特征及蓋度的一系列變化過程可推斷草地沙漠化過程總體上表現為荒漠草地—固定沙地—半固定沙地—半流動沙地—流動沙地動態演化序列[20]。研究區在空間上分布著不同沙漠化程度的荒漠草地,根據植被的指示性及蓋度分級標準[21](表1),在研究區選擇不同沙漠化階段的荒漠草地、固定沙地、半固定沙地和流動沙地作為試驗樣地。以荒漠草地作為對照,每個樣地中設置3個50m×50m的重復取樣區,每個取樣區間地形與環境條件基本一致。
1.2.2 土壤樣品采集
2016年7月底在草地不同沙漠化階段的取樣區內隨機設置3個1m×1m的樣方,每個樣方內按0—10,10—20,20—30cm的層次,用直徑9cm的土鉆采集土壤樣品,每個樣方內5鉆土壤混合均勻裝入土壤袋中帶回實驗室,自然風干,過2mm細篩并去除枯枝落葉和肉眼可見根等雜物。

表1 草地沙漠化分級指數
1.2.3 土壤樣品測定
采用重鉻酸鉀外加熱法測定土壤總有機碳含量(表2)。
顆粒有機碳測定:參考劉夢云[22]測定方法,取過2mm風干土20g,放入250mL三角瓶中,加入100mL 5g/L的六偏磷酸鈉溶液,手搖15min后在往復式振蕩器(90r/min)上振蕩18h,分散。分散液置于53μm篩上,反復用清水沖洗直至濾液澄清。再將篩上保留物分離為粗顆粒態有機質(Coarse particulate organic matter,CPOM,250—2000μm)和細顆粒態有機質(Fine particulate organic matter,FPOM,53—250μm)。各分離組分在60℃下烘干稱重,計算其占全土的百分比。之后將各粒級土壤顆粒研磨過100目土壤篩,取一定重量樣品測定其有機碳含量,乘以各自所占土壤的百分比計算出粗、細顆粒有機碳含量。細顆粒、粗顆粒有機碳含量分別與土壤總有機碳的比值為相應顆粒有機碳的分配比例。
輕組有機碳測定:參考Janzen等[23]離析輕組有機碳的方法,取過2mm篩的風干土10g,放入100mL離心管,加入40mLNaI溶液,手搖30s,超聲15min(300W),離心15min(3500r/min),取上清液,共重復3次,將上清液過0.45μm濾膜,用100mL 0.01mol/L的CaCl2溶液洗滌,再用200mL蒸餾水洗滌,收集濾膜上的殘留物,60℃烘約17h,測定有機碳含量,即輕組有機碳含量。輕組有機碳與總有機碳含量的比值為輕組有機碳分配比例。
土壤非保護性有機碳分配比例:土壤顆粒有機碳和輕組有機碳是土壤活性有機碳物理組分中兩種不同分離方法所得的產物,均為土壤有機碳中的非保護組分,兩者單獨表征土壤非保護性有機碳不夠充分,因此利用土壤顆粒有機碳和輕組有機碳分配比例的平均值表征土壤非保護性有機碳的分配比例[24]。
土壤有機碳和非保護性組分的敏感性指標采用Bremer[25]的計算方法:
敏感性指標=(變量最大值-變量最小值)/變量最小值
土壤非保護性有機碳向保護性有機碳轉化速率常數(k)計算公式參考[24]:
P:保護性有機碳含量(土壤有機碳與非保護性有機碳的差值);U:非保護性有機碳含量;TTp:保護性有機碳周轉時間(100a)。
利用SPSS 19.0軟件進行數據統計與分析,采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小差異法(LSD)分析不同沙漠化階段各變量的差異顯著性(P<0.05)。

表2 不同沙漠化階段土壤有機碳含量/(g/kg)
草地沙漠化對土壤粗顆粒有機碳含量及其分配比例影響顯著(P<0.05,圖1)。流動沙地、半固定沙地和固定沙地0—30cm土層土壤粗顆粒有機碳含量分別比荒漠草地減小5.3%、5.1%和15.9%。隨著草地沙漠化加劇,0—10cm土層荒漠草地粗砂粒有機碳含量顯著高于固定沙地、半固定沙地和流動沙地,10—20、20—30cm土層不同沙漠化階段土壤粗顆粒有機碳含量差異不顯著。草地不同沙漠化階段土壤粗砂粒含量垂直分布隨著土壤深度的增加變化規律不同。流動沙地、半固定沙地和固定沙地土壤粗砂粒有機碳含量隨土層增加呈升高趨勢;荒漠草地土壤粗砂粒含量隨土層深度的增加呈先降低后升高趨勢,在10—20cm土層達到最小值,各沙漠化階段不同土層間的差異不顯著(圖1)。
草地不同沙漠化階段0—30cm土層土壤粗顆粒有機碳分配比例為7.7%—33.4%。隨著草地沙漠化程度的加劇,土壤粗顆粒有機碳分配比例呈先降低后升高趨勢,固定沙地值最小。0—10、10—20、20—30cm土層流動沙地和半固定沙地土壤粗顆粒有機碳分配比例均顯著高于固定沙地和荒漠草地(圖1)。隨著土層深度的增加,流動沙地和半固定沙地土壤粗顆粒有機碳分配比例呈減小趨勢;固定沙地土壤粗顆粒有機碳分配比例為先降低后升高趨勢,各土層間差異顯著;荒漠草地10—20cm土層土壤粗顆粒有機碳分配比例顯著高于0—10和20—30cm土層。

圖1 草地沙漠化階段土壤粗顆粒有機碳含量及其分配比例Fig.1 The content and proportion of coarse particulate organic carbon at different desertification stagesG:草地 Grasslands; FD:固定沙地Fixed dunes; SFD:半固定沙地Semi-fixed dunes; MD:流動沙地Mobile dunes;大寫字母表示同一土層不同沙漠化階段在0.05水平差異性;小寫字母表示同一沙漠化階段不同土層在0.05水平差異性
荒漠草原不同沙漠化階段土壤細顆粒有機碳含量和分配比例差異顯著(P<0.05,圖2)?;哪莸?、半固定沙地和流動沙地0—30cm土層土壤細顆粒有機碳含量分別比固定沙地減少17.4%、59.0%和63.6%。隨著草地沙化的加劇,0—10、10—20、20—30cm土層,荒漠草地和固定沙地土壤細顆粒有機碳含量均顯著高于半固定沙地和流動沙地。土壤細顆粒有機碳含量在土壤剖面的分布不同。隨著土層深度的增加,流動沙地和固定沙地土壤細顆粒有機碳含量呈先升高后降低趨勢,均在10—20cm土層為最大值;半固定沙地土壤細顆粒有機碳含量呈先降低后升高趨勢,10—20cm土層為最小值;荒漠草地土壤細顆粒有機碳含量隨土層深度的增加而減小(圖2)。

圖2 草地沙漠化階段土壤細顆粒有機碳含量及其分配比例Fig.2 Thecontent and proportion of fine particulate organic carbon at different desertification stagesG:草地 Grasslands; FD:固定沙地Fixed dunes; SFD:半固定沙地Semi-fixed dunes; MD:流動沙地Mobile dunes,大寫字母表示同一土層不同沙漠化階段在0.05水平差異性;小寫字母表示同一沙漠化階段不同土層在0.05水平差異性
荒漠草原不同沙化階段0—30cm土層土壤細顆粒有機碳分配比例為64.2%—77.5%。隨著草地沙漠化加劇,0—10、10—20cm土層,荒漠草地、半固定沙地和流動沙地土壤細顆粒有機碳分配比例顯著低于固定沙地;20—30cm土層不同沙漠化階段土壤細顆粒有機碳分配比例差異不顯著(圖2)。隨著土層深度的增加,流動沙地和半固定沙地土壤細顆粒有機碳分配比例呈升高趨勢;固定沙地土壤細顆粒有機碳分配比例呈降低趨勢;荒漠草地土壤細顆粒有機碳分配比例呈先降低后升高趨勢,10—20cm土層為最小值。
草地不同沙漠化階段土壤輕組有機碳含量及其分配比例差異顯著(P<0.05,表3)。隨著草地沙漠化程度的增加,固定沙地、半固定沙地和流動沙地0—30cm土層土壤輕組有機碳含量分別比荒漠草地減小7.1%、42.8%和51.0%。0—10、10—20、20—30cm 土層荒漠草地和固定沙地土壤輕組有機碳含量均顯著高于半固定沙地和流動沙地。隨著土層深度的增加,半固定沙地和固定沙地土壤輕組有機碳含量呈降低趨勢;流動沙地和荒漠草地10—20cm土層土壤輕組有機碳含量顯著低于0—10、20—30cm土層。
隨著草地沙漠化程度的增加,0—30cm土層土壤輕組有機碳分配比例介于60.4%—81.1%之間。隨著草地沙漠化的加劇,輕組有機碳分配比例表現為荒漠草地>固定沙地>半固定沙地>流動沙地。0—10、10—20cm土層,荒漠草地和固定沙地土壤輕組有機碳分配比例均顯著高于半固定沙地和流動沙地;荒漠草地20—30cm土層土壤輕組有機碳分配比例顯著高于流動沙地。土壤輕組有機碳分配比例垂直分布隨土壤深度的增加呈先降低后升高趨勢,在10—20cm土層為最小值。其中,荒漠草地和半固定沙地10—20cm土層土壤輕組有機碳分配比例顯著低于0—10、20—30cm土層。

表3 草地沙漠化過程中土壤輕組有機碳含量及其分配比例
大寫字母表示同一土層不同沙漠化階段在0.05水平差異性;小寫字母表示同一沙漠化階段不同土層在0.05水平差異性; LFOC:輕組有機碳Light-fraction organic carbon
顆粒有機碳和輕組有機碳作為土壤活性有機碳庫的一部分,對土壤管理措施反應敏感。土壤粗顆粒有機碳、細顆粒有機碳和輕組有機碳含量及分配比例對草地沙漠化響應程度未表現出一致性,因此,進行了敏感性指標計算(表4)。0—30cm 3個土層均表現為細顆粒有機碳的敏感性最高,粗顆粒有機碳的敏感性最低。因此,細顆粒有機碳更能反映荒漠草原沙漠化過程中土壤碳庫變化。

表4 土壤有機碳和非保護性有機碳對荒漠草原沙漠化的敏感性指標
FPOC:細顆粒有機碳 Fine particulate organic carbon; CPOC:粗顆粒有機碳Coarse particulate organic carbon; POC:顆粒有機碳Particulate organic carbon; LFOC:輕組有機碳Light-fraction organic carbon; SOC:有機碳Soil organic carbon; Max.:最大值 Maximum value; Min.:最小值Minimum value; Sen.:敏感性Sensibility
草地不同沙漠化階段對土壤非保護性有機碳分配比例影響顯著(P<0.05,表5)。固定沙地、半固定沙地和流動沙地0—30cm土層土壤非保護性有機碳分配比例分別比荒漠草地減小3.5%、0.6%和5.9%。0—10cm土層和20—30cm土層土壤非保護性有機碳分配比例均在半固定沙地達到最大值;10—20cm土層土壤非保護性有機碳分配比例隨草地沙化程度的增加而降低。隨著土層深度的增加土壤非保護性有機碳分配比例呈“V”形變化,在10—20cm土層達到最小值。隨著荒漠草地沙漠化加劇,除半固定沙地較小波動外,土壤非保護性有機碳分配比例及向保護性有機碳轉化速率整體呈上升趨勢。隨著土層深度的增加,草地不同沙漠化階段土壤非保護性有機碳分配比例及向保護性有機碳轉化速率均在10—20cm土層最高。
表5草地不同沙化階段土壤非保護性有機碳分配比例及向保護性有機碳轉化速率常數
Table5TheproportionofunprotectedorganiccarbonandrateconstantforCtransferringfromtheunprotectedtotheprotectedsoilpoolindifferentdesertificationstage

土層深度Soil depth/cm荒漠草地Grasslands固定沙地Fixed dunes半固定沙地Semi-fixed dunes流動沙地Mobile dunes分配比例Proportion/%轉化速率常數k分配比例Proportion/%轉化速率常數k分配比例Proportion/%轉化速率常數k分配比例Proportion/%轉化速率常數k0—1084.9±0.4Aa0.001781.2±1.6Ba0.002384.0±0.5ABab0.001975.5±0.9Cb0.003310—2078.7±1.3Aa0.002477.6±1.3ABa0.002875.6±0.7ABb0.003273.3±2.4Bb0.003620—3085.7±0.5Aa0.001681.8±0.7Ab0.002288.2±5.5Aa0.001485.7±1.5Aa0.0017
k:土壤非保護性有機碳向保護性有機碳轉化速率常數
土壤顆粒有機碳(POC)主要是有機物質與無機物質過渡的中間體,周轉周期短,是土壤非保護性有機碳[26]。李海波等[27]研究不同土地利用和施肥管理對東北黑土顆粒有機碳分配特征的影響,結果表明草地退化至裸地,土壤粗顆粒有機碳和細顆粒有機碳含量均顯著減小,本研究結果與其基本一致。植物殘體和根系有機碳是土壤顆粒有機碳的主要來源[28],其中,根系有機碳比植物殘體對土壤顆粒有機碳貢獻更高,11%的根系有機碳形成了粒徑為500—2000μm的粗顆粒有機碳,16%的根系有機碳形成了粒徑為53—500μm的細顆粒有機碳[29]。土壤顆粒有機碳的變化也與土壤團聚體密切相關,顆粒有機碳通過粘連等方式將土壤顆粒匯集成不同大小的團聚體或作為核被包裹成大小不一的團聚體[30- 32]。土壤真菌和其他土壤微生物首先利用>250μm的土壤團聚體中的粗顆粒有機碳,粗顆粒有機碳又進一步分解為細顆粒有機碳[27]。隨著荒漠草原沙漠化程度加劇,牛枝子、中亞白草等優勢種的移除,減小土壤顆粒有機碳輸入的同時,對風蝕等的抑制作用減弱,加重土壤顆粒有機碳的流失。土壤微生物也是影響土壤顆粒有機碳的主要因素,草地沙漠化過程中土壤微生物量和土壤酶活性顯著下降[33],減少細顆粒有機碳形成的一條途徑。固定沙地中優勢種植物為中亞白草和苦豆子,苦豆子植株大,競爭能力強,根系“廣布”生長[34],對土壤結構較其他優勢植物影響大,土壤養分富集率高[35- 36]。因此,固定沙地中土壤粗顆粒有機碳含量最小,細顆粒有機碳含量最高。地上植被類型、土壤結構、土壤含水量、土壤孔隙度等的差異是土壤顆粒有機碳隨土壤深度未表現出一致性規律的原因。
輕組有機碳(LFOC)與顆粒有機碳相似,均為非保護性有機碳,對環境變化敏感。植物殘體、根系及真菌、放線菌等微生物是土壤輕組有機碳的主要成分[6]。本研究中,隨草地沙漠化程度增強土壤輕組有機碳含量呈下降趨勢,荒漠草地和固定沙地土壤輕組有機碳含量顯著高于半固定沙地和流動沙地。一方面放牧是荒漠草地沙漠化的主要原因[37],放牧的草地生態系統中,放牧導致植被的初級生產力下降,土壤有機碳的輸入量下降[38]。沙漠化草地系統中長期放牧使得土壤輕組有機碳含量降低56.6%[39];內蒙古大針茅草原重度和中度放牧土壤輕組有機碳含量分別比輕度放牧減少42.2%和23.7%[19];另一方面荒漠草地沙漠化過程中土壤微生物數量遞減[40],土壤輕組有機碳輸入量降低。Tan等[10]發現土壤輕組有機碳含量隨土層深度的增加而遞減,本研究中未得出一致結論。干旱半干旱荒漠草原生態系統脆弱,易受環境及人為活動的影響。地上植被、地下根系、微生物和土壤結構復雜多變是草地沙漠化過程中輕組有機碳隨土層深度的增加未表現出一致性規律的原因。
土壤有機碳含量改變的主要原因是通過影響土壤保護性有機碳和非保護性有機碳含量而改變土壤有機碳的分解速率[11]。粒徑為53—2000μm的顆粒有機碳和輕組有機碳為土壤有機碳的非保護性部分[8],但兩者對環境變化的敏感性不同。本研究結果表明,顆粒有機碳較輕組有機碳對草地沙漠化的響應敏感,顆粒有機碳中53—250μm的細顆粒有機碳較250—2000μm的粗顆粒有機碳更敏感,與劉夢云等[22]研究顆粒有機碳對不同土地利用的敏感性結果不一致。出現這一結果的主要原因為荒漠草地沙漠化初期在弱風蝕作用和強集塵作用下,土壤粘粉粒等細小顆粒的遷移損失小[41- 42],土壤粘粉粒等細小顆粒與土壤有機碳結合的活性位點較多,易形成細顆粒有機碳[43]。隨著草地沙漠化程度加劇,土壤風蝕作用增強,細顆粒有機碳較粗顆粒有機碳易流失。
土壤非保護性有機碳是草地生態系統能量轉化的先驅,隨草地沙漠化加劇土壤非保護性有機碳整體呈下降趨勢,表明草地沙漠化降低了土壤質量。土壤非保護性有機碳向保護性有機碳的轉化是維持土壤長期有效性的重要因子,非保護性有機碳轉化為保護性有機碳有利于土壤有機碳的穩定[24]。呂茂奎等[44]研究表明馬尾松人工林植被恢復過程中土壤非保護性有機碳逐漸向保護性有機碳轉化,本研究結果發現荒漠草地沙漠化過程中土壤非保護性有機碳亦逐漸向保護性有機碳轉化。荒漠草地處于草地與荒漠的過渡階段,生態環境脆弱且不穩定,土壤有機碳主要以非保護性有機碳形式儲存,利于地上植被等的吸收利用,流動沙地生態環境極端惡化,土壤有機碳穩定。荒漠草地退化至流動沙地的過程中土壤結構改變并配合新鮮動植物殘體、真菌等有機碳的輸入減小,土壤物理、化學性質極端惡化,是從一個不穩定狀態向穩定狀態變化的過程。
(1)隨著草地沙漠化加劇,土壤粗顆粒有機碳含量和分配比例在0—30cm土層均表現為先降低后升高趨勢,均在固定沙地達到最小值;土壤細顆粒有機碳含量和分配比例在0—30cm土層表現趨勢與粗顆粒有機碳相反,呈先升高后降低趨勢,均在固定沙地達到最大值;輕組有機碳含量和分配比例在0—30cm的3個土層均表現為降低趨勢,均在荒漠草地達到最大值。
(2)土壤顆粒有機碳、輕組有機碳和土壤有機碳對草地沙漠化的敏感性不同,其中顆粒有機碳較輕組有機碳和土壤有機碳敏感性高,顆粒有機碳中的細顆粒有機碳較粗顆粒有機碳敏感性更高。
(3)土壤非保護性有機碳隨草地沙漠化加劇整體呈下降趨勢,土壤質量降低?;哪莸赝嘶亮鲃由车赝寥婪潜Wo性有機碳逐漸向保護性有機碳轉化。
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