藍莓初花期落花規律研究

（1.中南林業科技大學，湖南 長沙 410004；2.國家林業局中南林業調查規劃設計院，湖南 長沙 410014）

藍 莓（Blueberry） 學 名Vacciniumspp， 又稱為越桔、藍漿果，屬杜鵑科Ericaceae越桔屬VacciniumL.植物，主要分布在亞熱帶、溫帶等地區[1]。藍莓果實風味獨特，營養豐富，被譽為“漿果之王”[2]。因對濕度、溫度、土壤等要求特殊，我國藍莓產區主要分布在北方，廣大南方地區的藍莓種植未成規模[3]。

‘燦爛’（Britewell）為諸多藍莓品種之一，適合在我國南方種植，對藍莓在南方的推廣具有重要意義[4]。但其先開花、后長葉，花期長的特點[5]，遇到南方春季多風多雨的天氣，往往落花嚴重、容易感染灰霉病，且過高的落花率直接降低果實產量[6]。針對這一現象，目前的研究主要集中在改良土壤、配方施肥、噴施藥劑、避雨避風等方面，但收效甚微且成本高昂[7]。本試驗通過對藍莓開花初期落花與正?；ǜ鞣矫娌町惖难芯?，總結出初花期藍莓落花的特性，為藍莓的花前復剪技術提供科學的參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2016年3月在湖南省長沙市岳麓區蓮花鎮藍莓基地（28°11′43″N，112°77′08″E）進行。試驗地屬于典型的亞熱帶季風氣候，年平均氣溫17.3 ℃，年平均降水量1 370.8 mm。

1.2 試驗材料

供試材料為生長勢、生長環境及各項管理一致的4年生北高叢藍莓品種‘燦爛’，共100株，配置的授粉樹為‘園藍’（Gardenblue）藍莓。

1.3 試驗方法

在藍莓初花期，采用完全隨機區組試驗設計，共選100株‘燦爛’藍莓，每株取10根開花枝條，依據枝長、葉片數、枝粗的不同進行分類，并在樹上做好標記。每隔5 d調查測定每類枝上葉片、花朵的生物學特性與數量，每類枝5次重復。

1.4 數據測定與處理

（1）單枝葉片數＝葉片總數/枝條總數[8]

（2）葉花比＝葉片數量/花朵數量×100%

（3）落花率＝落花數/花朵總數× 100%

（5）枝組占比＝某類枝數/枝條總數× 100%

（6）大、小數學區間：區間a的最大值＜區間b的最小值，a為小區間、b為大區間。[9]

本試驗所得數據大部分是自然界植物的特征數據，故要對其進行正態性檢驗[10]。One sample K-S檢驗的Sig值大于0.05說明數據可參考正態分布[11]，同時輔助標準Q-Q圖或頻率分布直方圖進行佐證，其中標準Q-Q圖樣本點與參比直線擬合度R2線性值＞0.95，直方圖數據分布集中且無明顯斷層，說明數據趨于正態分布，數據的均值具有一般代表性，可用均值比較[12]。對于可參考正態分布的連續型且差異性顯著的數據，采用Pearson系數進行相關性分析[13]；如數據不可參考正態分布，便將其進行K-均值聚類分析，對數據進行分類處理，得到其聚類中心與分布比例[14]。

2 結果與分析

2.1 正?；ㄅc落花的枝條分布差異性

藍莓初花期的開花枝條根據枝長、單枝葉片數可以分為A、B、C、D、E、F、6類，見圖1。當0 cm＜枝長≤20 cm，且單枝葉片數≤15片時為A類；單枝葉片數＞15片時為B類；當20 cm＜枝長≤40 cm，且單枝葉片數≤35片時為C類；單枝葉片數＞35片時為D類；當40 cm ＜枝長≤60 cm，且單枝葉片數≤50片時為E類；單枝葉片數＞50片時為F類。見表1。

表1 開花枝條類型Table 1 Flowering branch type

由圖2可知，落花率B＞A＞F＞E＞D＞C，各類枝條間的落花率差異性顯著。結合表1可知，落花主要集中在短枝A、B與長枝E、F上，中長枝C、D的落花率最低，且枝長在同一長度范圍的情況下單枝葉片數較多、枝粗均值較小的落花率要高于單枝葉片數較少、枝粗均值較大的枝條，其中B枝比A枝落花率高22.7%，D枝比C枝高61.2%，F枝比E枝高31.7%。

2.2 正?；ǘ渑c落花花朵的差異性

為直觀地探索藍莓正常花朵與落花花朵的整體外在形態上的差異性，在藍莓初花期選擇晴朗無風的天氣于試驗區“之”字型隨機收集100朵藍莓的正常花朵與100朵落花花朵，并對其觀察、分類、拍照，發現落花花朵相對正?；ǘ湓谡w外在形態上偏大或者偏小，具極端性傾向，結果見圖3。

2.2.1 花朵長、花朵寬、花托直徑比較

落花花朵長、寬、花托直徑相對正?；ǘ溟L、寬、花托直徑的數學分布區間偏大或者偏小，各區間的分布比例較均勻。少部分落花花朵長、寬分布在正?；ǘ溟L、寬的數學區間。

圖1 各類枝形圖Fig.1 Various types of branches

圖2 不同類型枝條落花率Fig.2 Flower dropping rate of different branch types

圖3 正常花朵與落花花朵的差異Fig.3 Differences between normal and fallen flowers

由表2可知，正常花朵長、花朵寬、花托直徑的樣本數據在One sample K-S檢驗中，Sig值均大于0.05，圖4中與之相應的樣本點與參比直線基本吻合（R2線性值大于0.95），說明正?；ǘ溟L、花朵寬、花托直徑的樣本數據極其近似正態分布。因此，以上樣本數據的均值具有代表性，可比較均值。

表2 花朵參數正態性檢驗?Table 2 Normality test of flower parameters

由表2可知，落花花朵長、花朵寬、花托直徑樣本數據One sample K-S檢驗Sig值均小于0.05，圖4中相應樣本點與參比直線完全偏離且呈現不同區間段分布的趨勢（R2三次方值大于0.95），所以最終判斷其完全不符合正態分布，因此，用K-均值聚類法進行數據分類。

圖4 花朵長、寬、花托直徑標準Q-Q圖Fig.4 Flower length,width,receptacle diameter standard Q-Q diagram

表3 花朵長、寬、花托直徑K-均值聚類?Table 3 Flower length and width,diameter of receptacle K-clustering mm

由表3可知，正常花朵長均值為6.59 mm，95%概率分布區間為（6.54 mm，6.66 mm）；落花花朵長3個聚類中心分別為5.10、6.34、8.08 mm，分布區間分別為（4.87 mm，5.31 mm）、（6.21 mm，6.43 mm）、（7.89 mm，8.22 mm）， 對 應 的分布比例分別為52%、4%、44%。正常花朵寬均值為2.43 mm，95%概率分布區間為（2.37 mm，2.49 mm）；落花花朵寬3個聚類中心分別為1.92、2.42、2.92 mm，分布區間分別為（1.84 mm，1.99 mm）、（2.22 mm，2.55 mm）、（2.77 mm，3.04 mm），對應的分布比例分別為41%、17%、42%。正常花托直徑均值為1.99 mm，95%概率分布區間為（1.93 mm， 2.05 mm）；落花花托直徑2個聚類中心分別為1.62、2.36 mm，分布區間為（1.49 mm，1.98 mm）、（2.21 mm，2.56 mm），對應的分布比例分別為55%、45%。

表4 花柄長、花柄直徑均值比較?Table 4 Comparison of the mean value of the length of stalk and the diameter of stalk mm

2.2.2 花柄比較

正?；ū睆奖嚷浠ɑū睆酱?，花柄長無顯著差別。由表2知，正?；ūL、花柄直徑與落花花柄長、花柄直徑樣本數據在One sample K-S檢驗中，Sig值均大于0.05，圖5中各樣本點與參比直線基本吻合（R2線性值大于0.95），說明其樣本數據極其近似正態分布，所以最終判斷以上樣本數據的均值具代表性，可比較均值。由表4可知，落花花柄長比正?；ūL大7.1%，差異性不顯著；正常花柄直徑比落花花柄直徑大19.8%，差異性均顯著。

2.2.3 花柱比較

落花花柱長、柱頭直徑相對正常花柱長、柱頭直徑的數學分布區間偏大或偏小，且小區間的分布比例較高。

由表2知，正?；ㄖL、花柱柱頭直徑的樣本數據在One sample K-S檢驗中，其Sig值均大于0.05，圖6中與之相應的樣本點與參比直線基本吻合（R2線性值大于0.95），說明正?；ㄖL、柱頭直徑的樣本數據極其近似正態分布。因此，判斷其樣本數據的均值具有代表性，可比較均值。

由表2可知，落花花柱長、柱頭直徑樣本數據One sample K-S檢驗Sig值均小于0.05，圖6中相應樣本點與參比直線完全偏離且呈現不同區間段分布的趨勢（R2三次方值大于0.95），所以最終判斷其完全不符合正態分布，因此，用K-均值聚類法進行數據分類。

圖6 花柱長、柱頭直徑標準Q-Q圖Fig.6 Style length,stigma diameter standard Q-Q chart

由表5可知，正?；ㄖL均值6.13 mm，95%概率分布區間為（6.09 mm，6.18 mm）；落花花柱長2個聚類中心為分別4.57、7.17 mm，分布區間分別為（3.19 mm，5.45 mm）、（6.04 mm，7.67 mm），對應的分布率分別為53%、47%。正?；ㄖ^直徑均值為0.58 mm，95%概率分布區間（0.53 mm，0.65 mm）；落花柱頭直徑2個聚類中心分別為0.38、0.67 mm，分布區間分別為（0.32 mm，0.49 mm）、（0.58 mm，0.73 mm），對應的分布率分別為66%、34%。

表5 花柱長、柱頭直徑K-均值聚類Table 5 K- mean cluster of style length and stigma diameter mm

2.3 落花率與具有顯著差異性指標的相關性

對落花率與葉花比、花柄長、花柄直徑進行相關性分析，結果見表6。由表6可知，落花率與葉花比、花柄長均呈顯著性正相關；落花率與花柄直徑呈顯著性負相關。

表6 落花率與具有顯著差異性指標的相關性?Table 6 The correlation between the flower - setting rate and the index of significant difference

3 討 論

葉片是植物光合作用的器官，是植物積累有機物和能量的重要場所，植物枝條、花的生長發育離不開葉片提供營養，葉片生長失常往往會對植物的長勢、花朵的健康帶來副作用[15]。按此規律，葉片數多的枝條，能產生更多的營養物質供花朵及自身的生長[16]，但試驗結果表明，葉片多的枝條反而落花率高。‘燦爛’藍莓是先花后葉的植物，且開花枝為新生枝，初期花芽、葉芽、枝條生長發育所需營養大部分來自株體自身的積累[17]，此時同一枝條上各器官其實是相互競爭的關系，從庫源理論來說，此時葉片并不是花與枝條的源，而是庫[18]，它并不產生能量卻消耗固定的能量[19]。這與本文落花率與葉花比呈顯著正相關的結果一致。枝條是葉、花的載體，負責運輸激素類物質與營養，同時新生枝條自身也是競爭體[20]。長、短枝由于處于不同的生長狀態，其自身激素水平、所需營養量、運輸特點各不相同[21]。長枝頂端優勢明顯，營養生長旺盛，枝體內促花激素水平受到抑制，自身體量大，所需基礎營養物質更多；短枝自身發育不完善，運導能力受限，枝體營養物質不足以支撐花與葉的正常生長[22]。因此，初花期長、短枝落花率較高。

營養供給、激素水平是果樹初花期落花的重要因素，它們相輔相成且互為制約[23]。當營養充足，赤霉素/細胞分裂素失衡、生長素水平偏高時，花朵個體表現偏大且容易從花柄基部的木質部脫落；當營養缺乏，赤霉素/細胞分裂素失衡、生長素水平偏低時，花朵個體表現偏小，花柄基部發育不良，也易發生落花現象[24]。因此，初花期的落花花朵等在形態上呈現過大、過小兩個極端。

南方早春，多雨多風，從力學角度上來講，花柄越長，其杠桿產生的脫落力越大；花柄越粗，抵抗外力的能力越強[25]。從營養運輸角度上來講，花柄越短且粗，其相應輸導組織越暢通[26]。所以花柄粗且短的花朵不容易脫落。

本文未在藍莓初花期對正?；ㄅc落花在激素水平、酶種類與活性、蛋白質水平上的差異性進行研究，存在局限性。未來應把研究的時期擴展到盛花期與果期，并將研究的內容深入到分子水平，由表及里去探究花期差異性與最終果實產量、品質的關系，為進一步規范藍莓的栽培技術提供科學理論依據。

4 結 論

藍莓初花期落花主要集中在葉片數較多且直徑較小的短枝、長枝上；落花花朵的長、寬、花托直徑、花柱長、花柱柱頭直徑與正?；ǘ渚煌?，落花各方面數值相對正?；ㄆ』蚱?；落花率與花柄長呈顯著性正相關，與花柄直徑呈顯著性負相關。

實際栽培管理中，在‘燦爛’初花期，根據落花特點，可適當剪去葉片較多的長枝、短枝，也可對部分枝條進行摘葉處理；對個體偏大或偏小、花柄過長的花朵可進行疏花處理。

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