樊丁宇 ,靳 娟 ,楊 磊 ,馬 凱 ,艾沙江·買買提 ,韓立群 ,郝 慶
(1.新疆農業科學院園藝作物研究所, 新疆 烏魯木齊 830091;2.農業部新疆地區果樹科學觀測實驗站, 新疆 烏魯木齊 830091)
棗原產我國,也是新疆重要的經濟林和生態保護樹種[1]。2016年底新疆棗樹種植面積達50萬hm2,總產量達326萬t,成為新疆第一大林果樹種[2]。但南疆紅棗產區冬季異常低溫造成苗木和幼苗發生凍害甚至凍死的現象時有發生,對棗種植業持續健康發展構成一定威脅。因此,研究不同棗砧木的抗寒性,篩選出抗寒性強的砧木資源,提高棗樹抗寒能力,對棗生產具有重要現實意義。前人對不同棗主栽砧木的抗寒性差異進行了研究,但對不同棗砧木的抗寒性研究鮮見報道。關于果樹抗寒性鑒定的方法已有大量報道,研究表明通過測定植物的相對電導率并結合Logistic曲線方程推導半致死溫度能基本反映植物所能忍受的低溫極限,這在棗、杏、桃、核桃、蘋果等多種果樹的抗寒力鑒定上被廣泛應用[3-10]。此外,作為細胞滲透調節物質的可溶性糖、可溶性蛋白、丙二醛含量等也成為植物抗寒性鑒定的主要指標[11-13]。本試驗通過人工模擬田間低溫環境的方法,對不同棗砧木的1年生枝條進行低溫誘導,測定不同溫度梯度下枝條相對電導率及相關細胞滲透調節物質含量,對棗不同砧木抗寒性的影響進行鑒定評價,為新疆棗砧木的選擇提供理論依據。
供試材料取自新疆葉城縣農業部新疆地區果樹科學觀測實驗站,分別為酸棗、扁核酸、S+灰(以酸棗為砧木嫁接灰棗)、B+灰(以扁核酸為砧木嫁接灰棗)、灰棗(灰棗自根砧)、毛葉棗。采樣樹均為3年生,種植密度1 m×3 m,管理水平及長勢相對一致,于2016年12月15日采集不同砧木的1年生枝條,并于當天帶回實驗室進行試驗處理。
樣品處理參考王長柱[3]的方法,低溫處理設置 -12、-16、-20、-24、-28、-32、-36 ℃共 7 個梯度,以田間溫度(-8 ℃)作為對照。
相對電導率和半致死溫度的測定參照徐康[14]的方法。丙二醛含量的測定參照張志良[15]的方法。可溶性糖、可溶性蛋白含量的測定參照鄒琦[16]的方法。
采用Microsoft Excel 2016軟件對數據進行處理,采用Origin Pro 8.0軟件作圖,利用SPSS 17.0軟件進行方差分析(P<0.05顯著差異),其中小寫字母上標為處理間指標差異,下標則為不同砧木間指標差異。
不同砧木隨處理溫度下降,其相對電導率逐漸升高,但變化幅度各不相同。低溫脅迫下,酸棗和扁核酸的相對電導率變化幅度較小,其次為S+灰、B+灰、灰棗,而毛葉棗的相對電導率變化幅度最大。見圖1。
用Logistic方程擬合6份砧木不同低溫處理后的相對電導率,擬合度均達到顯著水平。不同砧木間的LT50由低到高依次為:酸棗、扁核酸、S+灰、B+灰、灰棗、毛葉棗,其中毛葉棗的半致死溫度僅為-10.31 ℃,說明酸棗和扁核酸的抗寒性較好,砧木嫁接可以提高棗的抗寒性,而毛葉棗的抗寒性較差且無法在新疆正常越冬。見表1。

圖1 不同棗砧木相對電導率比較Fig.1 Comparison of relative conductivity of different jujube rootstocks
隨著處理溫度的降低,不同砧木的MDA含量顯著升高,且均在-36 ℃處理時枝條受到的傷害最大,MDA含量達到最大值。不同處理溫度下砧木間的MDA含量差異顯著,毛葉棗的MDA含量均顯著高于其他砧木;酸棗和扁核酸枝條的MDA含量差異不顯著,MDA含量較低;以S+灰、B+灰的MDA含量與灰棗自根砧在對照和-20 ℃處理時差異不顯著,其余溫度處理下MDA含量顯著低于灰棗自根砧枝條,說明砧木可以通過降低接穗砧木的MDA含量來提高接穗砧木抗寒性。見表2。
隨著處理溫度的降低,6份砧木的可溶性糖含量顯著升高,且均在-36 ℃處理時達到最大值。低溫處理下,酸棗可溶性糖含量最高,其次是S+灰,毛葉棗的最低。S+灰、B+灰的枝條可溶性糖含量均顯著高于灰棗自根砧。說明枝條可溶性糖含量越高,枝條抗寒性越強。另外,砧木可以通過提高接穗砧木的可溶性糖含量來提高接穗砧木抗寒性。見表3。

表1 不同棗砧木Logistic方程參數及半致死溫度LT?50Table 1 The parameters of Logistic and LT50 of different jujube rootstocks

表2 不同砧木丙二醛含量比較?Table 2 Comparison of MDA content of different jujube rootstocks

表3 不同砧木可溶性糖含量比較Table 3 Comparison of soluble sugar content of different jujube rootstocks
隨脅迫溫度降低,不同砧木間的可溶性蛋白含量差異顯著,且均呈升高的趨勢。在-24~-36 ℃處理時,酸棗、扁核酸枝條的可溶性蛋白含量顯著高于其他砧木,S+灰、B+灰的枝條可溶性蛋白含量顯著高于灰棗自根砧枝條,毛葉棗最低。說明在較低溫度下枝條可溶性蛋白含量越高,抗寒性越強,砧木可通過提高接穗砧木的可溶性蛋白含量來提高接穗砧木抗寒性。見表4。
本研究測定了6份棗砧木的抗寒性指標,它們的抗寒性存在差異。種間抗寒性差異受種間遺傳及生長環境等因素的影響[17]。毛葉棗相比其他5份棗砧木其抗寒性極差,這可能與其原產印度,雖屬鼠李科棗屬、但遠離中國棗起源中心有關。另外,毛葉棗可能是趨于對熱帶氣候的馴化,抗寒能力減弱。
逆境脅迫下,植物體內積累大量滲透調節物質,如MDA、可溶性蛋白、可溶性糖等,賦予植物滲透調節的能力[18]。低溫脅迫時,扁桃[4]、梨[7]、蘋果[8]等果樹的MDA含量均隨著處理溫度的降低而呈現上升趨勢。曹建東等[19]研究認為不同葡萄砧木和砧木枝條可溶性糖、可溶性蛋白含量均隨溫度的降低而增加,并且抗寒性強的砧木可溶性糖含量增幅大,抗寒性弱的砧木增幅小,這與本研究中結果基本一致。本研究中棗砧木中除毛葉棗外,LT50集中在-19~-24 ℃之間,這與宋鋒惠等[20]的研究結果基本一致。低溫脅迫后,不同試材相對電導率提高的幅度不同,這和王長柱等[3]、張振東等[21]在棗上的研究結果基本一致。

表4 不同砧木可溶性蛋白含量比較Table 4 Comparison of soluble protein content of different jujube rootstocks
但也應注意到,通過抗寒生理指標結果判斷果樹抗寒性強弱也存在一定的局限性。低溫在果樹生長發育期對細胞內外滲透調節物質的含量變化影響較大,但在休眠期生理指標對溫度變化的響應則相對不敏感。因此,由于本文試材為休眠期枝條,僅從抗寒生理指標單方面評價棗樹抗寒性,可能會有一定的偏差。此外,果樹抗寒能力的鑒定,應綜合考慮砧木、生長環境、樹體營養狀況等多方面的因素,其中任何一個因素的差異均可能會導致鑒定結果的差異[22]。再者,果園氣溫低于果樹凍害臨界溫度時未必會發生凍害,低溫出現時期、持續時間、發生頻率也是引發凍害的主要因素[23]。本研究是對自然越冬溫度環境的模擬,抗寒鑒定結果還需要結合田間低溫監測和凍害調查進一步驗證。因此,今后在果樹抗寒性鑒定方面亟待加強研究方法的創新。
此外,本研究分析了S+灰、B+灰及灰棗自根砧1年生枝的抗寒性,表明棗品種的抗寒性受砧木抗寒性的影響,抗寒性強的砧木可能是通過遺傳轉導效應提高了嫁接品種的抗寒性。因此,砧木對嫁接品種抗寒性的影響機理還有待從基因、蛋白水平進一步研究。
(1)不同砧木的抗寒性差異較大,除了毛葉棗抗寒性極差外,LT50均在-19~-24 ℃之間,抗寒性由強到弱依次為:酸棗>扁核酸>S+灰>B+灰>灰棗>毛葉棗。
(2)抗寒性強的砧木可通過提高接穗砧木枝條可溶性糖、可溶性蛋白含量,降低丙二醛含量來提高嫁接品種的抗寒性。
(3)南疆棗產區冬季常出現-20 ℃及以下的極端低溫,灰棗自根砧、毛葉棗由于抗寒性較弱,不適宜作為棗的砧木。
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