不同處理對鮮食棗果實表皮相對電導率與裂果率的影響

張自強 ，王 森 ，李凡松 ，唐 艷

（中南林業科技大學 a.經濟林培育與保護教育部重點實驗室；b.經濟林育種與栽培國家林業局重點實驗室；c.經濟林培育與利用湖南省協同創新中心，湖南 長沙 410004）

棗Zizyphus jujubaMill.是我國重要的木本糧食樹種。南方秋季降雨引起裂果率的高發， 造成每年損失數億元，這已成為棗產業發展的瓶頸。關于棗裂果的研究報道有很多：OPARA[1]的研究結果表明，不同果實的裂開方式也不相同，果實的裂果癥狀可分為果皮裂、星裂和果肉裂；SIMON[2]將櫻桃的裂果方式分為側裂、梗端裂和頂部開裂3種；任國慧[3]、Yao S等[4]認為，裂果的機制還不明確；陳苑紅等[5]認為，果實組織結構如角質層、蠟層、中果皮、表皮層、內果皮等與裂果都有直接關系，主要是角質層細胞排列方式、厚度與裂果率的關系，在易裂的玉環柚果皮角質層較薄，而抗裂品種的角質層較厚，抗裂品種的果皮角質層細胞排列緊密，而易裂品種的角質層細胞排列疏松；于繼洲、劉光生、陳紅萍、馬雯彥等認為，果實表皮吸水是引起裂果的主要原因[6-10]；果實表皮中的細胞膜對維持細胞的微環境和正常的代謝起著重要的作用[11-13]；細胞膜具有選擇透過性的功能，果實細胞之間以及細胞與外界環境之間發生的一切物質交換都必須通過質膜進行；果實成熟衰老過程中，細胞質膜功能活性下降，膜通透性增加，相對電導率值較大[14]；因此，果皮的電導率可以作為衡量膜功能活性大小的指標，果實的吸水率可以作為果實細胞膜選擇透過性的客觀反映[15]；電導率法是用于測量各種液體介質的簡單快速高效的科學方法[16-17]，特別是在土壤理化性質和植物抗性研究方面，電導率法的運用已非常普遍且卓有成就[18-22]，如在土壤養分測定[18-19]、植物抗性和耐性比較以及植物有效成分含量分析等[20-22]。植物細胞膜滲透率的大小體現出細胞膜的功能活性的變化，為給棗裂果的研究提供借鑒，分析了棗果實表皮相對電導率與裂果之間的相關性，探究了不同處理對棗果實表皮細胞膜活性及裂果的影響情況。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2016年7—9月進行，試驗材料均取自湖南省祁東縣新豐果業有限公司‘中秋酥脆棗’紫沖種植基地。該基地的年均氣溫為17.9 ℃，年最低氣溫為-6.6 ℃，日均溫≥10 ℃的年積溫為5 471～5 810 ℃，年日照時數為1 580 h，年降水量為1 100～1 250 mm，無霜期282 d。試驗選取3年生大小均一、樹勢強健的‘中秋酥脆棗’棗樹為樣樹，分別在其白熟期、脆熟期、完熟期摘取各處理的棗果。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗處理

試驗采取隨機區組設計，4種處理，重復3次。4種處理分別為氨基酸、Ca(NO3)2、H2O2、NaCl處理，氨基酸、Ca(NO3)2、H2O2、NaCl的簡寫分別為“A”“C”“H”和“N”，每種處理分別設置了3種濃度梯度，具體濃度梯度見表1。以噴施清水作為對照，記為CK。各處理均于2016年7月26日開始噴施，每隔10 d噴施1次，于9月10日停止噴施。分別于8月8日（白熟期）、8月20日（脆熟期）、9月8日（完熟期）采集果實樣品。

表1 試驗設計Table 1 Test design

1.2.2 裂果率的統計

分別在白熟期、脆熟期和完熟期隨機采摘各處理各重復的棗果100顆，統計其裂果數、裂果級別、裂果方式及果裂的具體部位。裂果率與裂果指數的計算公式分別如下：

式（2）中，i表示裂果級別；Ti表示裂果級別為i的裂果數；N表示調查總果數。

裂果方式分為橫裂、縱裂、十字裂和混合裂共4種。裂果的統計部位分為果肩部（GB）、果面部（GZ）、果頂部（GD）、果肩部與果面部（GBZ）、果面部與底部（GZD）、全果部（QG）共6種。

1.2.3 相對電導率的測定方法

用鋒利的刀片，分別切取棗果果柄、果中及果頂部位的果皮，大小均勻，厚度（2 mm）一致。稱取1 g果皮薄皮，置于裝有去離子水的小燒杯中浸泡、振蕩10 min。反復沖洗3次，并用濾紙吸干果皮上的水分以備用。將果皮樣品放入大試管中，準確加入20.0 mL的去離子水。將大試管置于真空干燥器中，連接真空系和真空表，真空干燥器壓力控制在0.04～0.06 MPa，真空抽氣30 min。將大試管置于HY-5回旋振蕩器搖床上振蕩1 h，在20～25 ℃的溫度下，使用DDB-303A電導率測試儀測定溶液的電導率，記錄溶液電導率數值。將試管置于100 ℃的沸水浴中煮15 min，然后取出試管冷卻，待溫度降低至20～25 ℃再次測定溶液的電導率，并記錄數據。

式（3）中，γe表示相對電導率，γ1表示測試材料活組織提取液的電導率，γ0表示活組織被殺死后提取液的電導率。

2 結果與分析

2.1 不同處理對不同成熟期棗裂果的影響

2.1.1 不同處理對棗裂果率的影響

不同處理對棗裂果率的影響情況見圖1。由圖1可知，從白熟期到完熟期，各處理棗果的裂果率均逐漸增大。在棗果白熟期，各處理的裂果率在2.40%～5.40%之間，其差異不顯著。在棗果脆熟期，C3處理的裂果率最低，為10.70%；A3次之，為13.60%；CK最高，為35.80%。在棗果完熟期，A3處理的裂果率最低，為42.67%；C3次之，為48.21%；CK的最高，為83.40%。

圖1 不同處理對棗裂果率的影響Fig.1 Effects of different treatment on different periods of jujube fruit cracking rate

2.1.2 不同處理對棗裂果方式的影響

不同處理對棗裂果方式的影響情況見表2。由表2可知，各處理的棗果在各個時期的裂果方式均以縱裂為主。白熟期，各處理的裂果方式均為縱裂。脆熟期，縱裂占比為89.60%～96.40%，其中C1處理的占比最大（96.40%）；橫裂占比最小，為0.80%～2.80%。完熟期，與脆熟期的相比，縱裂占比降低（86.30%～92.65%），而橫裂占比有所升高（1.29%～3.23%），十字裂與混裂的占比分別為3.33%～7.99%和1.00%～5.21%。

2.1.3 不同處理對棗果裂果指數的影響

不同成熟期不同處理棗果的裂果指數如圖2所示。由圖2可知，從白熟期到完熟期，各個處理棗果的裂果指數均逐漸增大。白熟期，各個處理的裂果指數在0.40%～2.20%之間，其差異性不明顯；脆熟期，C3處理的裂果指數最低（6.8%），其次是N1處理（8.30%），最大的為CK（24.20%）；完熟期，A3處理的裂果指數最低（25.60%），其次是N1（27.10%），最大的為CK（52.60%）。

表2 不同成熟期不同處理下各種裂果方式的棗果占比Table 2 Statistics of cracking type under different treatments in different periods %

圖2 不同成熟期不同處理棗果的裂果指數Fig.2 Comparison of different cracking index in different periods

2.1.4 不同成熟期棗裂果部位的分布情況

不同成熟期棗果裂開部位的分布情況如圖3所示。由圖3可知，總體上看，在各個成熟期，果裂部位主要集中在果面部與果頂部。白熟期，果裂部位占比最大的為果面部（GZ），占比43.15%，其次是果頂部（GD，30.31%），最小的是果肩部（GB，1.92%）。脆熟期，果裂部位占比最大的仍為果面部（GZ），但比白熟期有所下降，占比為33.38%；其次是果面部與底部（GZD，29.15%），最小的仍是果肩部（GB，3.46%），但比白熟期的占比有所上升。完熟期，果裂部位占比最大的為果面部與底部（GZD，28.62%），其次是果頂部（GD，21.92%），最小的仍是果肩部（GB，1.00%）。其中，果面部（GZ）的占比從白熟期到脆熟期逐步下降，而全果部（QG）的占比卻逐步上升。

2.2 不同處理對棗果皮相對電導率的影響

2.2.1 不同處理的各濃度梯度對棗果實表皮相對電導率的影響

不同濃度處理對棗果實表皮相對電導率的影響情況如圖4所示。由圖4可知，總體上看，從白熟期到完熟期，各個處理的相對電導率均呈逐漸增大趨勢，其中，各濃度H2O2處理的相對電導率從小到大依次為H1＜H2＜H3。在白熟期，CK的相對電導率最大，為20.43%；各濃度NaCl處理的相對電導率從小到大依次為N2（11.61%）＜N1（14.55%）＜N3（18.22%），各濃度Ca(NO3)2處理的相對電導率從小到大依次為C3（12.49%）＜C2（13.26%）＜C1（14.71%），各濃度氨基酸處理的相對電導率從小到大依次為A3（8.79%）＜A2（12.95%）＜A1（13.25%）。在脆熟期和完熟期，CK的相對電導率均最大，分別為25.71%、42.31%；在脆熟期和完熟期，各濃度NaCl與Ca(NO3)2處理的相對電導率大小分別為N1＜N3＜N2和C3＜C1＜C2；在脆熟期和完熟期，各濃度氨基酸處理的相對電導率大小分別為A3＜A2＜A1和A3＜A1＜A2。

圖3 不同成熟期棗果不同部位的裂果比例Fig.3 Cracking rate in different parts of jujube fruit during different periods

圖4 不同成熟期不同種類與濃度的試劑處理下棗果實表皮的相對電導率Fig.4 Effect of different kinds and concentrations of reagents on the relative conductivity of fruit epidermis of different jujube

2.2.2 不同處理對棗果實不同部位表皮的相對電導率的影響

不同成熟期不同處理下棗果實不同部位表皮的相對電導率見圖5。由圖5可知，在白熟期，CK處理中果實各部位表皮的相對電導率（均在20%左右）均較穩定；在各濃度的過氧化氫、氯化鈉、氨基酸處理中，果面部的相對電導率均最大；在硝酸鈣處理中，果肩部的相對電導率最大，為14.69%。脆熟期和完熟期，在CK和各濃度的過氧化氫、氯化鈉、硝酸鈣處理中，果頂部的相對電導率均顯著大于果肩部與果面部；脆熟期，在氨基酸處理中，果面部與果頂部的相對電導率相近，分別為14.59%、15.20%，但都大于果肩部（10.56%）；完熟期，果頂部的相對電導率顯著大于果面部與果頂部。

圖5 不同成熟期不同處理下棗果實不同部位表皮的相對電導率Fig.5 Relative electrical conductivity in different parts of jujube fruit under different treatments at different stages

不同成熟期棗果實不同部位表皮相對電導率的變化趨勢見圖6。由圖6可知，在白熟期，棗果各部位表皮的相對電導率相差較小；而到脆熟期，果頂部的相對電導率與果面部和果肩部的差距快速拉大；到完熟期，果實不同部位表皮的相對電導率大小順序為果頂部＞果面部＞果肩部。

不同成熟期棗果實各部位表皮相對電導率的差異性分析結果見表3。由表3可知，在白熟期，果肩部與果面部、果面部與果頂部表皮的相對電導率間的差異性均顯著，而果肩部與果頂部的差異性不顯著；在脆熟期和完熟期，棗果各部位表皮的相對電導率之間差異均顯著。

棗果不同部位表皮裂紋的電鏡（50倍）觀察結果見圖7。由圖7可知，果肩部的裂紋最少，果頂部的裂紋最多，果面部的裂紋居中。

圖6 不同成熟期棗果實不同部位表皮相對電導率的變化趨勢Fig.6 Change trend of relative electrical conductivity of different parts of jujube fruit

表3 不同成熟期棗果實各部位表皮相對電導率的差異性分析結果?Table 3 Analysis of relative conductivity different parts of jujube fruits in different periods

圖7 棗果不同部位表皮裂紋的電鏡（50倍）觀察結果Fig.7 Jujube fruit skin crack observation at different positions

2.2.3 不同成熟期不同處理的裂果率與相對電導率間的相關性分析結果

不同成熟期不同處理的裂果率與相對電導率的相關性分析結果見表4。由表4可知，在不同成熟期不同處理下，裂果率與相對電導率間呈顯著正相關，不同成熟期棗果的相對電導率與裂果率的相關性系數為0.864，兩者呈極顯著相關關系，不同處理棗果的相對電導率與裂果率的相關性系數為0.933，兩者亦呈極顯著相關關系。

表4 棗果實的裂果率與相對電導率間的相關性分析結果?Table 4 Analysis of jujube fruit cracking rate and conductivity correlation

3 結論與討論

氨基酸肥能有效改善作物品質，增強作物的抗逆能力，提高其結實率[23]。倪淑君[24]的研究結果表明，在西瓜上噴施氨基酸肥后，西瓜植株的坐瓜率、生長發育水平、瓜品質等均有一定程度的提高，且對西瓜的枯萎病也能起到一定的抵御作用。楊曉紅等[25]發現，氨基酸對多種葉類蔬菜均有顯著的增產作用且對其品質均有明顯的改善。Erickson LC[26]研究發現，臍橙正常果的果皮鈣含量高于裂果。本研究結果表明，在對中秋酥脆棗進行的不同處理中，氨基酸肥與Ca(NO3)2均能有效降低裂果率，其中噴施8 000倍液的氨基酸肥和60 mg/L的Ca(NO3)2對棗果實裂果率的降低效果最明顯，分別降低40.73%、35.19%；其次噴施0.01%的H2O2和0.1%的NaCl也能稍微降低其裂果率。

各處理裂果的開裂方式基本表現為縱裂，此類裂果占93.85%；其次為十字裂，占2.75%；混合裂、橫裂的分別占2.15%、1.26%。棗裂果率與裂果指數間呈正相關；且在白熟期其裂果方式主要以果面部與果頂部裂開為主，到脆熟期及完熟期，中部與底部均裂和全部都裂開的棗果比例均逐漸上升；在各個成熟時期，果肩部位裂開的占比均較小。

相對電導率是反映植物膜系統狀況的一個重要的生理生化指標，植物在受到逆境或者其他損傷的情況下細胞膜容易破裂，膜蛋白受傷害因而使胞質的胞液外滲從而使相對電導率增大[27-30]。寇曉虹等的研究結果表明，果皮細胞的逐漸衰老，使得細胞膜的通透性增強，從而使果皮相對電導率增加[31-32]。本研究結果表明，從白熟期到完熟期，各處理的相對電導率均呈逐漸上升趨勢，相對電導率與裂果率間呈正相關。對棗果各部位表皮的相對電導率的測定結果表明，在白熟期，各處理棗果各部位表皮的相對電導率間差異不明顯；而到脆熟期其差距開始拉大，果頂部的相對電導率迅速上升；到完熟期，各部位的相對電導率的大小順序為果頂部＞果面部＞果肩部，這與棗果裂開方式間存在顯著的相關性。果實破裂的原因可能是由果皮細胞膜因外界條件（如太陽光照、蟲害、化學腐蝕等）的傷害所致的[33-34]。

綜上所述，各處理棗果的裂果率與相對電導率間呈顯著相關性；在實際生產中，噴施8 000倍液的氨基酸肥和60 mg/L的Ca(NO3)2能有效降低棗果的裂果率，提高農民的經濟收益。

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