海濱雀稗對氮素施用水平的生長及生理響應

趙慶杰， 柴 露， 吳金山

(海南大學熱帶農林學院，海南海口 571737)

海濱雀稗(Seashorepaspalum)別稱夏威夷草，為禾本科雀稗屬多年生暖季型草坪草，原產于熱帶、亞熱帶，具有多種抗逆性及對惡劣環境的適應性，形成的草坪質量高，耐粗放管理，深受業內人士及高爾夫愛好者青睞，逐漸在熱帶和亞熱帶地區被高爾夫球場采用[1-3]，目前，南方地區約有30%以上的高爾夫球場采用海濱雀稗作為發球臺、球道和長草區草坪草種[4]。

在草坪草生長發育過程中，氮肥起著關鍵作用，合理施用氮肥是當前草坪養護管理的重要措施[5-6]。邊秀舉等研究表明，施用氮肥可以顯著提高草坪質量[7]；李文慶等研究發現，合理施用氮肥可以提高草坪成坪速度，而過量施用會影響草坪的質量[8]；章學梅等研究發現，混播草坪年施氮量 25 g/m2較為適宜[9]；王齊研究氮素處理對結縷草種群特征抗逆生理特性的影響時發現，結縷草密度、株高、生物量隨施氮量的增加而增大，葉片相對電導率、游離脯氨酸含量、丙二醛含量、可溶性糖含量在施氮前期隨施氮量的增加而增大，在施氮后期和恢復期隨施氮量的增加而降低[10]；張利娟等研究發現，外施尿素、赤霉素(gibberellin，簡稱GA)、蕓苔素內酯類物質(brassindide，簡稱BR)對結縷草幼苗生長具有促進作用[11]。馬春暉等研究發現，火燒+秋季施氮(N)20 kg/hm2+春季施N 10 kg/hm2的結縷草，其生殖枝數和抽穗率顯著高于火燒、不施肥[12]；Li等研究發現，氮肥可促進植物葉片生長，其氮含量和相對含水量提高，草坪色澤得到改善，草坪質量明顯提高，綠期得到延長[13]；趙林萍等研究表明，氮肥水平會影響草坪的表觀質量，在建坪及各種管理措施中，施氮量對新建運動場草坪密度影響相對較大，且不同草坪草種(品種)對氮肥水平的需求量不同[14]；Razmjoo等研究發現，高水平氮肥對剪股穎草坪有較明顯的效果，而對狗牙根草坪效果不明顯[15]；Shibata等認為，隨著氮肥施用量的增加，多年生黑麥草草坪顏色加深，密度增大，草屑量顯著提高[16]。目前，國內外對草坪施用氮肥的研究主要集中在多年生黑麥草、狗牙根、草地早熟禾等草種[17-19]，針對海濱雀稗的施肥研究還鮮見報道。本試驗以海濱雀稗草為對象，研究不同施氮量對海濱雀稗生長及生理的影響，以期為海濱雀稗草坪的合理施肥提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

海濱雀稗Sea Isle 2000草種，由海南大學草坪基地提供。

1.2 試驗設計

試驗于2016年7月16日至9月16日在海南大學草坪基地進行，采用沙培法栽植海濱雀稗。在上部直徑、底部直徑、高分別為26.0、19.5、16.0 cm的水培桶中放置定植杯，每個水培桶中放置4個裝有淘洗消毒后河沙的定植杯；海濱雀稗草坪在取樣前1周進行修剪，從草坪中整齊部位取5 cm×5 cm草塊，草塊厚度為3 cm；將4塊草塊鋪于定植杯河沙上，鎮壓；定植后，用pH值為6.5的霍格蘭德配方作基液，含N量分別為40、80、120、160、200、240 mg/L(編號分別為CK、N1、N2、N3、N4、N5)，而磷(P)、鉀(K)濃度不變的營養液進行培養，在培養前期30 d內，每3 d更換1次營養液，在培養后期30 d內，每7 d更換1次營養液，共培養2個月。每處理重復3次，共15個定植桶。

1.3 測定內容及方法

培養海濱雀稗60 d后測定植株形態指標，每個處理隨機選取30張葉片，用游標卡尺測量其葉長、最寬處葉寬，用直尺測量植株高度[20]；將植株挖出洗凈，烘干，測定植株干物質量[21]。分別采用分光光度計法、茚三酮比色法、硫代巴比妥酸法、硫酸-高氯酸消煮-半微量凱氏定氮法、火焰光度計法測定葉綠素、脯氨酸、丙二醛(malondialdehyde，簡稱MDA)、全氮、磷鉀含量[22-24]等生理指標。

1.4 數據統計分析

采用Excel 2010軟件對數據進行處理和繪圖；采用SPSS 12.0軟件進行單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 施氮對海濱雀稗葉長、葉寬、株高及干物質量的影響

由表1可見，較高濃度施氮處理的海濱雀稗各生長指標均高于CK，其中，處理N1～處理N5的株高和干物質量均顯著高于CK；隨著施氮水平的提高，海濱雀稗葉長、葉寬、株高及干物質量這4個生長指標均呈先升后降趨勢，N3處理(160 mg/L)時的各指標值相對較高，使用濃度最為適宜。

表1 施氮對海濱雀稗葉長、葉寬、株高及干物質量的影響

注：同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。表2同。

2.2 氮素施用水平對海濱雀稗葉綠素含量、丙二醛含量、脯氨酸含量的影響

2.2.1 葉綠素含量 由圖1可見，較高濃度(120～240 mg/L)施氮處理的葉綠素含量均顯著高于CK；隨著氮素施用量的增加，葉綠素含量呈先升后降趨勢，其中，N3處理的葉綠素含量最高，為1.84 mg/g，與N2、N4、N5處理相比差異不顯著。

2.2.2 丙二醛含量 由圖2可見，較高濃度(80～240 mg/L)施氮處理的丙二醛含量均低于CK，其中，N3、N4、N5處理均顯著低于CK； 隨著氮素施用量的增加，丙二醛含量呈先降后升趨勢，N3處理的丙二醛含量相對最小，為7.59 nmol/g。

2.2.3 脯氨酸含量 由圖3可見，CK與N3處理的脯氨酸含量均顯著高于其他處理，而兩者間差異不顯著；在較高濃度(80～240 mg/L)氮素培養下，隨著氮素施用量的增加，海濱雀稗脯氨酸含量呈先升后降趨勢，N3處理的脯氨酸含量相對最高，為217.33 μg/g。

2.3 氮素施用水平對海濱雀稗氮、磷、鉀含量的影響

由表2可見，隨著施氮量的增加，海濱雀稗中氮素含量呈上升趨勢，P2O5、K2O含量總體呈下降趨勢；從養分積累量來看，隨著施氮量的增加，N、P2O5、K2O積累量呈先升后降趨勢，N3處理的N、P2O5、K2O積累量相對最高，分別為1.92、0.65、0.90 g/杯，顯著高于CK，與N4處理差異不顯著。

3 結論與討論

有研究表明，使用氮素可以促進草坪草的生長[6，8，14]。本試驗結果表明，較高濃度施氮處理(80～240 mg/L)與CK(40 mg/L)相比，海濱雀稗的葉長、葉寬、株高、干物質量均有所增加，目測草坪質量有所提高，說明氮素可促進海濱雀稗坪草的生長，提高了草坪質量，這與邊秀舉等研究結果[7-8]一致；隨著施氮量的增加，葉長、葉寬及株高呈先升后降趨勢，在160 mg/L(N3處理)施氮水平時海濱雀稗的生長相對最佳，說明氮素不足或過量均會減緩海濱雀稗草坪草的生長，這與Beard等研究結論[25-26]一致。彭琴等研究認為，氮素不足或過量都會導致莖葉的凈光合速率、呼吸速率及其他生理反應相應降低，從而影響了草坪草的生長[26]。

表2 氮素施用水平對海濱雀稗氮磷鉀含量的影響

隨著施氮量的增加，海濱雀稗葉綠素含量呈先升后降趨勢，N3處理的葉綠素含量相對最高，達到1.84 mg/g，說明在一定氮肥施量范圍內，施氮可以提高草坪草的葉綠素含量，過量施氮會降低葉綠素的合成，這與錢永生等研究結論[27-28]一致，這可能是由于氮素的缺乏或過量均會導致同化力合成、酶含量、酶活性下降，進而導致草坪草葉面積下降和光合同化物減少，從而影響了其光合作用[29]。丙二醛是自由基膜脂過氧化作用過程中的最終產物之一，丙二醛含量越高說明植物受損越嚴重[30-32]。試驗表明，隨著氮素施用量的增加，海濱雀稗丙二醛含量呈先降后升趨勢，其中，N3處理的丙二醛含量達到最小值，為7.59 nmol/g，低水平和高水平施氮處理時海濱雀稗的丙二醛含量均處于較高水平，過低或過高施氮量均對海濱雀稗草坪草有損害作用，與聶晶晶的研究結論[33]較為吻合。在脅迫下，脯氨酸可調節細胞滲透勢，穩定蛋白結構，并在解除脅迫后能作為氮素和碳架為植物提供能源[34]。本試驗結果表明，隨著氮素施用量(80～240 mg/L)的增加，海濱雀稗脯氨酸含量呈先升后降趨勢，N3處理的脯氨酸含量相對最高，為 217.33 μg/g，表明N3處理的海濱雀稗抗逆性相對最強，這與葉艷麗的研究結果[35]一致。

隨著施氮水平的逐漸增加，海濱雀稗的N含量呈上升趨勢，而P2O5、K2O積累量呈先升后降趨勢，且處理間有明顯差異；當施氮量高于160 mg/L時，P2O5、K2O積累量有明顯降低，即使用過量氮素抑制了對磷、鉀元素的吸收，這可能是氮素供應過多，莖稈柔弱、生長不良，導致磷、鉀吸收速率降低，與葉艷麗的研究結果[35]一致。

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[1]Duncan R R，Carrow R N. Seashore paspalum：the environmental turfgrass[M]. New Jersey：Wiley Press，2000.

[2]陳小紅. 海濱雀稗草坪的特性和養護管理技術[J]. 上海農業科技，2007(4)：111.

[3]Turgeon A J. Turfgrass management[M]. 4th ed. Englewood Cliffs：Prentice-Hall，1996.

[4]張如蓮. 草坪施肥研究進展[J]. 熱帶農業科學，2002，22(4)：77-81.

[5]韓烈保，任繼周，孫吉雄. 運動場草坪最佳坪床結構的研究——以草坪品質綜合評定得分為指標[J]. 草業學報，1993，2(3)：53-58.

[6]張鶴山，張德罡，劉曉靜，等. 氮肥對草坪作用的研究進展[J]. 草業與畜牧，2008(2)：25-27.

[7]邊秀舉，胡 林，李曉林，等. 不同氮鉀用量對多年生黑麥草草坪的影響[J]. 草業學報，2000，9(1)：55-59.

[8]李文慶，徐保民，馮永軍，等. 氮肥對黑麥草生長及其內部組分的影響[J]. 中國草地，2003，25(1)：27-30，68.

[9]章學梅，鄒 妍，韓烈寶，等. 不同尿素施肥水平對北方混播草坪中土壤各形態氮的影響[J]. 中國農學通報，2009，25(2)：128-132.

[10]王 齊. 水分、踐踏脅迫和氮素處理對結縷草種群特征和抗逆生理特性的影響[D]. 蘭州：甘肅農業大學，2007.

[11]張利娟，鐘天秀，許立新，等. 外施氮肥、生長調節劑對結縷草幼苗生長的影響[J]. 草地學報，2014，22(5)：1038-1044.

[12]馬春暉，韓建國，孫潔峰，等. 火燒、施氮肥對結縷草種子產量和質量的影響[J]. 草地學報，2007，15(2)：113-117.

[13]李欣勇，王彥榮，賈存智.施尿素對無芒隱子草草坪生長特性的影響[J]. 草業學報，2014，23(6)：136-141.

[14]趙林萍，吳禮樹，黃鴻翔，等. 施肥對草坪質量及環境的影響[J]. 中國土壤與肥料，2006(4)：6-9，39.

[15]Razmjoo K，Kaneko S. Effect of fertility ratios on growth and turf quality of perennial ryegrass (LoliumprenneL.)in winter[J]. Journal of Plant Nutrition，1993，16(8)：1531-1538.

[16]Shibata M，Hayakawa I，Hayashibara T. Artificial soil and construction of bed soil for putting green using artificial soil：US04812339[P]. 1989-03-14.

[17]邊秀舉，胡 林，張福鎖，等. 不同施肥時期對草坪草生長及草坪質量的影響[J]. 草原與草坪，2002(1)：22-26.

[18]楊 烈，吳彥奇，張新全. 施氮對三倍體狗牙根建坪效果的影響[J]. 草地學報，2001，9(3)：198-201.

[19]韓建國，劉 帥，劉玉杰，等. 施肥對草地早熟禾草坪質量及土壤中硝態氮動態的影響[J]. 草業學報，2004，13(6)：50-59.

[20]鐘小仙，鄒 軼，張建麗，等. 海鹽脅迫對海濱雀稗植株形態與生長的影響[J]. 江蘇農業科學，2009(6)：235-236.

[21]鄒 軼，顧洪如，鐘小仙，等. 海鹽脅迫對海濱雀稗生長及植株體內陽離子含量的影響[J]. 草業科學，2009，26(4)：117-120.

[22]Chen Y Q. Biochemistry experiment methods and technology[M]. Beijing：Science Press，2002：197-199.

[23]Wang X K. The experimental principle and technology of plant physiology and biochemistry[M]. Beijing：Higher Education Press，2006：278-281.

[24]魯如坤. 土壤農業化學分析方法[M]. 北京：中國農業科學技術出版社，2000：308-316.

[25]Beard J B. Turfgrass：science and culture[M]. Englewood Cliffs：Prentice-Hall，1995：227-260.

[26]彭 琴，董云社，齊玉春. 氮輸入對陸地生態系統碳循環關鍵過程的影響[J]. 地球科學進展，2008，23(8)：874-883.

[27]錢永生，朱江敏，吳劍丙，等. 施肥對溝葉結縷草生長及生理特性的影響[J]. 草業學報，2012，21(3)：234-241.

[28]楊紅麗，陳 功，吳建付. 氮肥水平對多花黑麥草葉綠素及高光譜反射特征的影響[J]. 云南農業大學學報，2009，24(4)：534-538.

[29]王 琪，徐程揚. 氮磷對植物光合作用及碳分配的影響[J]. 山東林業科技，2005(5)：59-62.

[30]李建龍. 草坪草抗性生理生態研究進展[M]. 南京：南京大學出版社，2008.

[31]李建龍，晏 笳，蔣 平，等. 亞熱帶主要草坪草抗性生理研究進展[J]. 中國草地，2002，24(4)：41-46.

[32]劉 刊，耿士均，商海燕，等. 草坪草抗性研究進展[J]. 草業科學，2012，29(7)：1058-1064.

[33]聶晶晶. 不同氮素營養對四種觀賞植物的若干生理和生長的影響[D]. 福州：福建農林大學，2014.

[34]楊 善，王熙乾，葉昌輝，等. 氮素對甘蔗脯氨酸合成積累及其關鍵基因的效應分析[J]. 熱帶作物學報，2016，37(2)：286-291.

[35]葉艷麗. 氮磷鉀硅不同營養對草坪草的生長和抗逆性的影響[D]. 武漢：華中農業大學，2004.