光質和光照度對三七種子萌發和幼苗生長的影響

程曉奕， 張 鑫， 崔晟榕， 劉欣妍， 劉海嬌， 孫 萌， 楊小玉， 張子龍

(北京中醫藥大學中藥學院，北京 100102)

三七[Panaxnotoginseng(Burk.) F. H. Chen]為五加科人參屬植物，享有“金不換”“南國神草”等美譽，具有散瘀止血、消腫定痛之功效，是我國名貴的中藥材。三七作為一種第3世紀古熱帶的殘遺植物，可能是現存人參屬植物中最原始的代表[1]，主要分布在我國云南省東南部的文山、蒙自和廣西壯族自治區西部的田東、田陽、靖西等地。種子萌發是種子植物實現種群更新和物種延續的關鍵環節，然而由于三七生態適應性差，地理分布窄，種子壽命短，加上對三七種子的貯藏特性、條件、發育和后熟期生理變化規律不完全清楚，給種植生產和科學研究帶來諸多困難。同時，三七從幼苗到成熟生產周期較長，容易受到病害的影響，培育出優質、健壯的種苗是控制其病害的有效措施，種苗的質量也最終關系到三七的產量。

光照是影響種子萌發和幼苗生長的重要環境因素，在不同光質和光照度條件下，不同植物種子萌發和幼苗生長行為表現出多種形態學可塑性，如紅光、綠光可顯著促進魚腥草(HouttuyniacordataThunb.)幼苗地上莖的生長，而藍光有抑制作用；但藍光和紅光有利于葉綠素含量的增加，且最有利于葉綠素a含量的增加[2]。光照條件下龍葵(Solanumnigrum)種子的萌發率約為黑暗條件下的5倍，但強光下種子萌發受到抑制[3]。本試驗以光照為影響因子，研究了在不同光質和光照度條件下，三七種子萌發和幼苗生長的特性，以期為生產優質三七種苗提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗時間及地點

三七種子萌發試驗于2016年2月5—24日進行；三七幼苗生長試驗于2016年2月25日至4月20日進行；試驗地點為北京中醫藥大學。

1.2 供試材料

供試三七種子由文山三七研究院栽培研究所提供；石英砂購自北京化工廠；模擬光源為NEWPROBE所產LED日光燈管。

1.3 試驗方法

用細鐵絲彎折成長×寬×高30 cm×15 cm×15 cm的長方體鐵架作為三七培養棚，然后覆蓋不同顏色農膜和不同層數的紗布控制光質與光照度。參考匡雙便等的研究[4-5]，膜顏色設置為無色、紅色、綠色、藍色4種，紗布層數設置為0、1、3、5層4種，共16組，不同處理透光率見表1。以未加紗布的黑色塑料膜組(透光率1.62%)和自然光照組(透光率100%)為光照度對照，以自然光照組(透光率100%)為光質對照。

表1 不同顏色農膜紗布層數處理下的透光率

三七種子采收后去掉外層紅色果皮，用3%次氯酸鈉溶液表面消毒5 min，蒸餾水反復沖洗后與濕河沙混合均勻，陰涼處保存作后熟處理。將石英砂和培養皿分別放入滅菌鍋中高溫滅菌2 h，石英砂按照60 g/皿放好備用。立春時選取大小一致健康飽滿的三七種子播于滅菌的培養皿(直徑φ=90 mm)中，每皿25粒，蓋上蓋子。每3皿作為1組放入1種條件的培養棚中，作為3次重復。自播種日起，每日光照12 h，08：00記錄萌發種子數量，及時補充水分，連續觀察記錄發芽數 20 d。然后打開培養皿蓋子，繼續進行幼苗生長試驗，40 d后將幼苗從石英砂中取出并測量相應指標。

1.4 測定指標及方法

培養棚內透光率用Tes-1399型照度計采集。將培養 40 d 后的幼苗從培養皿中取出，蒸餾水洗凈，測量株高、主根長、側根數、最大側根長，用數顯游標卡尺測量基徑，電子天平測量鮮質量。從中隨機挑選幼苗取下特定質量葉片，剪碎后用80%丙酮浸提法測量葉片葉綠素含量[6]。其余幼苗放入烘箱中105 ℃殺青1 h，80 ℃烘干至恒質量。用電子天平稱量干質量。可溶性糖含量采用蒽酮比色法[7]測定。

1.5 統計分析

試驗數據利用Excel 2010及SPSS 22.0軟件進行統計分析并制圖。

2 結果與分析

2.1 萌發率

2.1.1 光質對三七種子萌發的影響 三七種子在無色、紅色、綠色和藍色的塑料膜下，發芽率分別為40.4%、41.2%、58.0%、46.8%。4組處理組間差異均不顯著(F=1.536，P>0.05)，無統計學意義。由圖1可知，綠光對種子的萌發有促進作用，但總體看，光質對三七種子的萌發過程影響并不顯著。

2.1.2 光照度對三七種子萌發的影響 如圖2所示，三七種子在0(透明)、1、3、5層紗布和黑色膜(光照度為27.6 lx)條件下，發芽率分別為35.3%、36.0%、58.5%、58.9%和72.0%。5組處理隨著遮陰程度的增強，萌發率逐漸增高，其中黑色膜覆蓋的對照組三七種子萌發率最高，且光照度對萌發率造成的影響有顯著性差異(F=5.644，P<0.01)。

2.2 生長形態

2.2.1 光質對三七幼苗植株形態指標的影響 本試驗中對三七幼苗植株形態的影響選取了7個判斷指標，分別為鮮質量、干質量、主根長、側根數、最大側根長、株高和基徑。如表2所示，光照度對三七幼苗植株的影響體現在主根長、最大側根長、側根數和株高上。自然光照組主根長與其余3組比較，差異顯著(F=6.394，P<0.01)，并呈現最大值(0.930 0±0.625 8)cm，其余3種顏色光對其均有抑制作用；最大側根長測量結果與主根長類似，3種顏色光均明顯抑制側根生長(F=3.545，P<0.05)；光質對側根數有顯著影響(F=5.520，P<0.01)并表現為抑制作用，由于紅、藍膜2組與自然光照組側根數無顯著差異，而綠色膜下生長的三七幼苗側根數明顯少于自然光照組，表明綠光明顯抑制側根的數量；對株高而言，光質的影響顯著(F=6.205，P<0.01)，且紅光、綠光、藍光均有促進作用，其中紅膜、綠膜組與自然光照組相比株高差異顯著。因此，紅光和綠光對株高的促進作用更明顯。

2.2.2 光照度對三七幼苗植株形態指標的影響 從表3可知，光照度可顯著影響三七幼苗的鮮質量、株高和基徑，而對其他指標的影響并無統計學意義。隨光照度的減弱，三七幼苗的鮮質量呈增加—降低—再增加的趨勢且影響顯著(F=3.536，P<0.05)，除黑暗處理組外，5層紗布組與0、3層紗布組均有顯著差異； 幼苗株高也隨光照度減弱呈增加—降低—再增加的趨勢(F=16.491，P<0.01)，并在5層紗布時達到最大值(5.284 cm)，顯著大于其余遮光處理；與前兩者相反，基徑隨光照度減弱呈現減小的趨勢(F=4.916，P<0.01)，0層紗布組與其余組基徑比較有顯著差異。

2.3 生理指標

2.3.1 光質對三七幼苗葉片葉綠素含量的影響 如圖3所示，不同光質對三七幼苗葉片葉綠素a的含量無明顯影響，而對葉綠素b含量影響顯著(F=2.991，P<0.05)，并且對于葉綠素b含量和葉綠素總量而言，紅膜組與藍膜組間存在顯著差異，且紅膜組含量最高，藍膜組含量最低。

2.3.2 光照度對三七幼苗葉片葉綠素含量的影響 光照度對三七幼苗葉片葉綠素a含量(F=3.932，P<0.05)、葉綠素b含量(F=2.814，P<0.05)及葉綠素總量(F=3.619，P<0.05)均影響顯著。如圖4所示，葉綠素a含量和葉綠素總量在4種光照度之間均無明顯差異，但均低于黑色對照組，其中0、1層紗布組與黑色對照組差異顯著；5層紗布組葉綠素b含量與黑色對照組差異不顯著，且兩者均高于其他4組，其中黑色對照組含量明顯高于0、1、3層紗布組，5層紗布組含量明顯高于0層紗布組。

表2 不同光質對三七幼苗植株形態指標的影響(平均值±標準差)

注：同列數據后不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P≤0.05)。*、**表示差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。無膜組全部死亡故沒有數據。下同。

表3 不同光照度對三七幼苗植株形態指標的影響

2.3.3 光質對三七幼苗葉片可溶性糖含量的影響 可溶性糖(單糖和寡聚糖)是光合作用的重要產物。如圖5所示，藍膜、綠膜與無色膜、紅膜組之間三七幼苗葉片可溶性糖含量無顯著性差異，但藍膜組與綠膜組之間可溶性糖含量差異顯著，且藍膜組可溶性糖含量最低，綠膜組可溶性糖含量最高。

2.3.4 光照度對三七幼苗葉片可溶性糖含量的影響 由圖6可以看出，隨著遮陰程度的增加，可溶性糖含量大體呈下降趨勢，1層紗布組可溶性糖含量最高，與0、3層組差異不顯著，但顯著高于5層及黑色對照組；對照組可溶性糖含量最低，且與其他組有顯著差異。

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1 光質對三七種子萌發和幼苗生長的影響 根據試驗所得，4組中無色膜組三七發芽率(40.4%)為最低，綠膜組三七發芽率(58.0%)最高。由于無色膜組與綠膜組透光率較接近，因此推測出綠光與自然光相比，能夠促進三七種子的萌發，且為促進三七種子萌發的最適光質。

光質對植物的生長發育至關重要，它作為一種觸發信號影響植物的生長。不同光質被植物體內不同的光受體(光敏素、隱花色素、紫外光受體等)感知，進而觸發不同光受體影響三七幼苗的生長發育[8]。在本試驗中，白膜組的主根長及最大側根長最長，側根數最多，且不同膜對其影響顯著。除此之外，紅膜組和綠膜組的株高較高，不同膜對其影響極顯著。本試驗結果證明，自然光照最適合三七主根和側根生長，其他顏色光均有一定的抑制作用；紅光和綠光有利于三七株高的增長。

三七莖、葉中葉綠素含量的變化范圍為2.12～4.48 mg/g[6]。研究表明，遠紅光在促進葉綠素前體(ALA)、原葉綠酯合成的同時，也促進葉綠素的積累[9]。對大多數作物而言，紅光有利于提高葉片中葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量，藍光下葉片中葉綠素較低，但藍光處理能提高葉片中葉綠素a/葉綠素b的值，而紅光能提高葉片葉綠素b/葉綠素a的值。本試驗數據印證了“紅光有利于葉綠素的積累，藍光不利于葉綠素的積累”的觀點。

前人的研究認為，光質對高等植物的碳水化合物和蛋白質代謝有調節作用，通常在紅光下生長的作物碳水化合物含量較高，而在藍光下生長的作物蛋白質含量較高[10]。而喬傳英等用不同光質處理庫拉索蘆薈組培蘆薈苗后發現，紅光和藍光照射下蘆薈葉片中可溶性糖、可溶性蛋白含量與對照組相比均有所下降，但藍光條件下降程度更大[11]。本試驗結果說明綠光有利于可溶性糖在葉片中積累，而藍光條件下葉片可溶性糖含量低于自然光照條件且為最低值。

3.1.2 光照度對三七種子萌發和幼苗生長的影響 三七種子的萌發率對三七產量和大規模種植效率至關重要。本試驗中，光照度越小，三七萌發率越高，且差異顯著，使用5層紗布遮陰時，三七種子萌發率最高。由此表明，適當遮陰可以促進三七種子萌發。

三七幼苗的生長形態對三七產量和品質均有重要影響。三七是一種典型的陰性C3植物，在光照度受限制時，通過增加株高和葉片光合作用的面積可獲得更多光能。本試驗結果證實，不同光照度對三七幼苗生長影響顯著，即三七的鮮質量和株高隨光照度的降低呈增大趨勢，三七基徑隨著光照度的降低呈逐漸減小趨勢，雖然遮陰會限制一些形態指標的增長，但與全光照環境相比，合理遮陰有利于三七幼苗的形態生長。此外，1層紗布組三七的干質量、主根長、側根數和最大側根數值最大，鮮質量和株高僅次于5層紗布組，略反常于總體趨勢。Kare等的研究結果顯示，強光下土壤水分可能成為影響幼苗生長的限制因子，將更多的光合產物分配到地下以發育出更發達的根系，以利于幼苗對水分和營養的吸收；而弱光下，幼苗生物量分配向地上轉移[12]。在本試驗中，可能由于紗布層數不同造成水分蒸發速率不同，1層紗布條件下水分蒸發較快，加之較為適宜的光照，二者共同作用，結果反映該條件對三七生長形態的優勢作用，但關于此點還須深入研究。

葉綠素含量與植物光合作用有關，直接影響植株光合作用過程中的光能利用。本試驗中，光照度對葉綠素b含量影響顯著，證明在光照度較弱的情況下，光合色素含量尤其葉綠素b的含量將會增加，能有效吸收陰生環境下漫射光中的藍紫光和橙光，增強葉片捕獲光的能力[13]。同時，紅光條件下三七葉片葉綠素含量最高，利于光合作用。

3.1.3 其他因素對三七種子萌發和幼苗生長的影響 本試驗共設置2組對照即黑色膜和無膜的對照，且按時定期澆與其他組等量的去離子水，結果無膜對照組三七種子全部死亡。此結果表明，塑料膜是本試驗中三七種子萌發和幼苗生長的重要條件之一。對于其進行原因分析：第一，塑料膜能一定程度地阻斷外界空氣流通，無膜組的三七種子暴露在空氣中細菌過多，發霉死掉；第二，考慮到塑料膜也可以阻礙水分的蒸發，在膜內小環境的空氣濕度穩定，而無膜組的基質更易于水分散失，水分不充足也對本組全部死亡有一定影響。

以往對于三七萌發和生長的研究大多為采用文山當地土樣，小規模做試驗。由于三七有自毒作用，并且導致連作障礙，連作三七土壤對其幼苗的生理和生長具有抑制作用[14]。因此，想要開發擴大三七產區，增加優質種質資源，還須要進一步努力。同時，這次試驗也是以紗布層數為控制條件，透光率為控制標準，模擬了沒有條件保證精準的透光率的大規模生產，提供了寶貴的具有參考價值的試驗數據，為后續三七種苗培育條件的優化和革新提供了可靠依據。

3.2 結論

綜上所述，不同的光照度和光質對三七種子萌發和幼苗生長有綜合的影響。綠光且5層紗布(透光率為10.22%)的條件最適合三七種子萌發；對于三七幼苗生長，以紅光、黑色膜(黑暗條件、透光率為1.62%)為佳。生產實際中應因地、因時制宜，根據具體情況作具體分析。

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