喀斯特峰叢洼地植被恢復對土壤硝化與反硝化潛勢的影響

張青山 ，歐陽運東，肖孔操 ，陳浩 ，李德軍

（1. 中國科學院亞熱帶農業生態研究所，亞熱帶農業生態過程重點實驗室，湖南 長沙 410125；2. 湖南省邵陽市第二中學，湖南 邵陽422000；3. 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站，廣西 環江547100；4. 中國科學院大學，北京 100049）

氮是植物生長發育的必需營養元素之一，也是陸地生態系統最普遍且最重要的一種限制性養分元素，其循環在很大程度上影響生態系統的結構、功能、演替進程以及生態系統對氣候環境變化的響應[1]。硝化和反硝化作用是生態系統氮素生物地化循環過程中的兩個關鍵環節，硝化作用將氨氧化成亞硝態氮以及硝態氮，而反硝化作用則是在缺氧條件下將硝態氮及亞硝態氮還原成N2O、NO、N2等氣體進入大氣，從而直接影響到土壤氮素有效性、硝酸鹽淋失和溫室氣體排放等，一直是國內外土壤、生態和環境領域關注的熱點[2-5]。土壤硝化和反硝化潛勢是反映土壤硝化與反硝化活性的重要指標，受氣候條件、地表植被類型、土壤理化性狀（水分、質地、pH、有機質、礦質氮含量等）、微生物群落等多重因素的影響[6-8]。因此，研究植被變化對土壤硝化和反硝化潛勢的影響對于深入認識氮生物地球化學特征、預測生態系統氮營養狀況具有一定的現實意義。

植物是影響土壤硝化和反硝化作用的關鍵因子之一[9-11]。不同類型植物由于其生理特性、凋落物生物量及化學組成等各異，導致不同植物群落覆蓋下林下小生境差異，包括土壤理化性狀、微生物組成等，進而深刻影響到土壤硝化與反硝化作用潛勢[12]。然而植被類型變化會對土壤硝化與反硝化作用產生何種影響以及通過何種機制影響，目前報道不一。如Zhang等[13]在秦嶺地區研究發現不同植被類型之間的土壤反硝化潛勢存在顯著差異，森林高于草地和農田。Sgouridis和Ullah[14]在英國和康維河流域的研究結果則表明，草地土壤的反硝化潛勢要遠遠大于森林。此外還有些研究認為，地表植被組成變化并不會顯著影響土壤硝化與反硝化潛勢[8,15]。不同研究之間結果不一致說明土壤硝化與反硝化潛勢影響因素復雜，僅憑單一的植被變化難以解釋其差異，需要更深入地結合區域背景差異、土地利用歷史、土壤屬性等方面進行考慮。

我國西南喀斯特地區長期以來由于該區人口承載量大、土地利用不合理等原因，石漠化現象嚴重，嚴重制約了社會經濟的可持續發展，同時直接威脅到下游珠江和長江流域的水資源和生態安全[16]。喀斯特峰叢洼地是石漠化最嚴重的地區，植被恢復是該區生態恢復與重建的關鍵。近年國家通過實施退耕還林（草）、坡耕地整治、生態扶貧等一系列生態治理工程，大力恢復植被，石漠化趨勢得到了有效遏制。喀斯特峰叢洼地植被恢復對土壤理化性狀[17]、養分儲量[18]、微生物群落結構與生物量[19]、酶活性變化[20]等方面都有著顯著的影響，但如何影響土壤硝化和反硝化潛勢的研究鮮見報道。為此，本研究采用空間代替時間的方法，選取桂西北喀斯特峰叢洼地植被恢復不同階段典型植被群落（草叢、灌叢和次生林）為研究對象，以長期耕作旱地土壤為參照，研究不同恢復階段典型植被群落土壤硝化與反硝化潛勢并明確其與土壤理化性質的關系，旨在為整體評估喀斯特植被恢復過程中土壤氮素有效性變化及土壤氮素經硝化與反硝化作用流失的潛在風險提供參考依據，為深入認識喀斯特地區氮素生物地化循環特征，推動該區的石漠化綜合治理與生態恢復重建提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

近年來，為有效遏制喀斯特地區石漠化趨勢，廣西大力推進退耕還林還草、生態扶貧等一系列工程，大量不宜耕作的旱地被撂荒，進行自然封育。研究區域選擇位于廣西環江毛南族自治縣西南部（107°54'01"～108°05'51"E，25°07'01"～25°12'22"N）的木論喀斯特國家自然保護區及周邊。隨著退耕年限的不同，區域內形成了草叢、灌叢和次生林相互交錯的格局。木論國家自然保護區是世界上喀斯特區域連片面積最大、保存最完好、原生性最強的喀斯特森林，森林覆蓋率達94.8%，屬于典型的喀斯特原始森林生態系統，其典型景觀單元為峰叢洼地。氣候屬中亞熱帶季風氣候，林區總面積為89.69 km2，年均日照1 451.1 h，7月份月均日照最多，約為190.7 h，2月份最少，約為61.5 h。年均氣溫19.3 ℃，最高溫36 ℃，最低溫-5.0 ℃，≥ 0 ℃年活動積溫6 260 ℃，無霜期310 d。年均降水量1 529.2 mm，4—8月為雨季，占全年降水量的73.7%，9月至次年3月為旱季。土壤以石灰土為主。

1.2 樣地設置與樣品采集

采取空間代替時間的方法，在木論喀斯特國家自然保護區周邊選取三個典型植被恢復階段：草叢、灌叢和次生林作為研究對象，其中草叢主要優勢物種有五節芒（Miscanthus fl oridulus(Lab.) Warb.ex Schum. et Laut.）、 白 茅（Imperata cylindrica(L.)Raeusch.）等；灌叢主要優勢物種有黃荊（Vitex negundoL.）、毛桐（Mallotus barbatus(Wall.) Muell. Arg.）等；次生林主要優勢物種有小果厚殼桂（Cryptocarya austrokweichouensisX. H. Song）、伊桐（Itoa orientalisHemsl.）、傘花木（Eurycorymbus cavaleriei(Levl.) Rehd.et Hand.-Mazz.）等。旱地為玉米—紅薯輪作。

采樣時種植作物為玉米，施肥以廄肥和化肥配施，氮肥形態主要是尿素或復合肥，年施用量約為150 kgN/hm2。每個植被恢復階段建立3個10×10 m的樣方，各樣方之間距離> 400 m。

供試土壤于2016年7月采集，根據隨機取樣原則，在每個樣方用土鉆在樣方內鉆取0～10 cm內土壤，每個樣方采集5點組合一個混合樣。樣地土壤濕度在21.6%～27.8%之間。將采集的土壤樣品裝入自封袋置于冰盒帶回實驗室，用鑷子挑出植物細根和石礫，過2 mm篩后，一部分保存于4 ℃冰箱，一周內測定土壤硝化潛力和土壤反硝化潛力、土壤無機氮濃度、微生物生物量等指標，另一部分經自然風干后測定土壤基本理化性質。

1.3 測定方法

1.3.1 硝化潛勢 采用懸液培養法[21]，稱取過10目篩的新鮮土壤10 g置于250 ml三角瓶中，加入100 ml 1.5 mM (NH4+)2SO4溶液，用保鮮膜封住瓶口并扎幾個小孔以保證透氣，將三角瓶置于搖床上恒溫培養（150 rpm，25 ℃），在培養的第4和16 h，取10 ml懸液離心，上清液過0.45 μm濾膜后，上AA3流動分析儀（德國）測定硝態氮（NO3-）濃度。硝化潛勢根據兩次取樣的NO3-濃度差值計算。1.3.2 反硝化潛勢 采用乙炔抑制法[14]，稱取新鮮土壤5 g于300 ml培養瓶中，加入4 ml 營養液（0.1 mM KNO3，1 mM葡萄糖），搖勻，蓋上橡膠塞，用真空泵抽氣1 min后充入高純氮氣（N2），反復抽洗三次后，用C2H2置換瓶內10% N2，開始計時培養，培養30 min和90 min后，用注射器抽取培養瓶頂空氣體20 ml注入預先抽真空的labco瓶（12 ml）。用氣相色譜儀（安捷倫7890A，美國）分析N2O濃度。反硝化潛勢根據兩次取樣的N2O濃度差值計算。

1.3.3 其他指標 土壤容重采用環刀法測定；銨態氮（NH4+）和NO3-采用1 M KCl浸提，AA3連續流動分析儀測定；土壤微生物生物量碳和氮（SMBC和SMBN）采用氯仿熏蒸提取法；土壤pH用pH計測定（土水比1∶2.5）；有機碳（SOC）采用重鉻酸鉀氧化—外加熱法（油浴）測定；全氮（TN）采用半微量開氏法—流動注射儀法測定。

1.4 數據統計與分析

運用Excel和SPSS 16.0軟件對數據進行作圖、計算和相關分析。采用單因素方差分析（One-way ANOVA）對不同植被恢復階段土壤硝化和反硝化潛勢與理性性質變化進行差異檢驗（LSD，P＜ 0.05）。采用線性回歸分析土壤理化性質與硝化和反硝化潛勢的相關性。

2 結果與分析

2.1 不同植被恢復階段土壤硝化和反硝化潛勢

喀斯特峰叢洼地次生林土壤的硝化潛勢最高，均值達到49.08 mgN/(kg.d)，其次是旱地土壤，達27.28 mgN/(kg.d)，灌叢和草叢土壤的硝化潛勢最低，均值分別為23.2和18.78 mgN/(kg.d)（圖1）。統計分析結果顯示，次生林土壤硝化潛勢顯著高于灌叢、草叢和旱地土壤（P＜0.05），灌叢、草叢和旱地土壤之間的硝化潛勢并無顯著性差異。

圖1 不同植被恢復階段土壤硝化與反硝化潛勢Fig. 1 Nitrif i cation and denitrif i cation potential at different stages of vegetation restoration in a karst area

喀斯特峰叢洼地次生林土壤的反硝化潛勢最高，均值達到15.43 mgN/(kg.d)，旱地與之接近，均值達到14.56 mgN/(kg.d)，草叢和灌叢土壤的反硝化潛勢較低，均值分別只有6.51和4.09 mgN/(kg.d)。統計分析結果顯示，次生林和旱地土壤的反硝化潛勢要顯著高于草叢和灌叢土壤（P＜0.05），次生林和旱地、草叢和灌叢兩兩之間的土壤反硝化潛勢差異則不顯著。上述結果表明，當植被恢復到森林階段，土壤硝化與反硝化潛勢均有顯著提高，土壤氮素通過這兩個途徑損失的風險也越來越高。

2.2 不同植被恢復階段土壤理化性質

在植被恢復的不同階段，土壤理化性質也有顯著差異（表1）。本研究中，旱地土壤有機碳和全氮含量較高，分別達到38.75 g/kg和4.25 g/kg，這可能是當地農民長期施用廄肥和尿素所致。旱地退耕后，在草叢和灌叢階段，土壤有機碳和全氮相比耕作旱地，有顯著降低，而到了次生林階段，土壤中的有機碳和全氮又有顯著回升，含量分別達到43.59 g/kg和4.16 g/kg，這表明旱地退耕后短期內，由于人工肥料投入缺失，土壤有機碳和氮含量降低明顯，而當植被恢復到森林階段，由于凋落物輸入增多，土壤有機碳和氮累積逐漸回升。

不同植被恢復階段土壤無機氮含量及形態組成也有明顯差異，如次生林土壤無機氮濃度最高，且形態以NO3-為主，達到32.73 mg/kg，而草叢土壤的無機氮形態則以NH4+占優。微生物生物量碳（SMBC）和微生物生物量氮（SMBN）變化規律表現一致，即草叢＜灌叢＜次生林，表明土壤的生物活性隨著植被的恢復而逐漸增強，這可能與土壤有機碳和氮增加，微生物可利用的能源和底物增多有關。此外，在植被恢復的不同階段，土壤容重和pH未發生顯著變化。

表1 不同植被恢復階段土壤基本理化性質Table 1 Soil physical-chemical properties at different stages of vegetation restoration

2.3 土壤理化性質與硝化和反硝化潛勢相關性分析

土壤硝化潛勢與SOC、 硝態氮含量呈極顯著的正相關關系（P＜0.01），與C:N、SMBN呈顯著相關關系（P＜0.05），與TN、pH、SMBC、銨態氮含量相關不顯著（表2）。土壤反硝化潛勢與SOC、TN、SMBC、SMBN、硝態氮含量呈極顯著的正相關關系（P＜0.01），與pH呈顯著正相關，與銨態氮呈顯著負相關關系，與C:N相關不明顯。所有因子中，只有SOC和硝態氮含量與硝化和反硝化潛勢都呈現極顯著的正相關關系，SMBN與硝化和反硝化潛勢分別呈顯著和極顯著關系，說明這三個因子是影響土壤硝化與反硝化潛勢的關鍵共性因子。

表2 土壤硝化-反硝化潛勢與土壤理化性質之間的相關關系Table 2 Relationship between nitrif i cation potential and denitrif i cation potential and soil physiochemical properties

3 討論

3.1 植被類型對土壤硝化與反硝化潛勢的影響

本研究結果表明，喀斯特峰叢洼地不同植被恢復階段土壤硝化潛勢平均在18.78～49.08 mgN/(kg.d)之間，整體上遠高于國內其他非喀斯特地區同類型生態系統的平均水平，如郭志英和賈仲君[11]對我國典型生態系統土壤硝化潛勢進行整合分析后發現，我國農田、草地、森林生態系統土壤硝化潛勢均值分別為4.97、7.41和1.06 mgN/(kg.d)。這除了因為西南地區水熱狀況較好外，還可能與喀斯特地區的地質背景有關，即喀斯特地區分布大量的石灰巖和白云巖，地區土壤以石灰性土壤為主，土壤pH值集中在6～8之間（表1），適于硝化作用發生[6]，導致土壤硝化潛勢整體上處于非常高的水平。本研究中，草叢和灌叢土壤硝化潛勢與旱地相比沒有顯著差異，而顯著低于次生林土壤。這與Carney等[22]報道哥斯達黎加森林土壤平均硝化潛勢（32.64 mgN/(kg.d)）顯著高于草地（4.56 mgN/(kg.d)）的趨勢一致。與楊莉琳等[23]報道則不同，其發現西藏高原森林和草地之間土壤硝化潛勢并無顯著差異，但顯著低于農田土壤，并認為產生這種差異的原因與土壤中的氨氧化細菌（AOB）菌群數量、多樣性及均勻度變化有關。喀斯特峰叢洼地草地土壤硝化潛勢低于森林土壤的原因與其土壤有機碳含量低、微生物能源不足；微生物生物量總量少，微生物自身氮素供應不足（SMBN濃度低）等有關（表1）。此外，草本植物根系釋放某種化感物質抑制了硝化微生物生長繁殖（biological nitrif i cation inhibition）可能也是草地土壤硝化潛勢低的重要原因[24]。

喀斯特峰叢洼地不同植被群落下土壤反硝化潛勢平均在4.09～15.43 mgN/(kg.d)之間，整體上與報道的長白山森林土壤反硝化潛勢水平相近（4.8～14.64 mgN/(kg.d)）[25]。同時喀斯特峰叢洼地次生林土壤反硝化潛勢要顯著高于草叢和灌叢土壤，這一趨勢與Zhang等[13]在秦嶺地區的發現類似，但與Sgouridis和Ullah[14]在英國和康維河流域的發現相反。此外，孫盼盼[26]在我國東北樣帶的研究也發現草地土壤反硝化潛勢顯著大于森林土壤（25.68 vs 6.48 mgN/(kg.d)）。由此可見，不同區域條件下植被類型對土壤反硝化潛勢呈現截然相反的結果，但造成此種差異的原因目前尚不清楚，仍有待進一步深入探討。

3.2 土壤硝化與反硝化潛勢的關鍵影響因素

土壤硝化與反硝化潛勢影響因素眾多，包括土壤水分、溫度、pH、有機質含量、礦質氮含量及形態、通氣狀況等，對于不同氣候區、不同生態系統乃至不同類型土壤而言，其硝化與反硝化潛勢的關鍵影響因素往往也會有所不同。如郭雷等[27]研究發現建三江地區不同利用類型土壤的反硝化潛勢受有機質含量影響最大。丁洪等[28]對比研究了華北平原不同類型土壤之間的硝化與反硝化活性，結果表明土壤的硝化與反硝化作用主要與土壤質地和pH有關。郭志英和賈仲君[11]通過整合分析發現，我國農田土壤硝化潛勢與pH、硝態氮含量呈極顯著的正相關，與有機碳呈極顯著負相關，與全氮、碳氮比相關不明顯；而森林土壤硝化潛勢與有機碳、碳氮比呈極顯著正相關，與pH、TN、硝態氮含量相關不顯著。

本研究中，喀斯特峰叢洼地土壤硝化潛勢與SOC、初始硝態氮含量呈極顯著的正相關關系（P＜0.01），與SMBN、土壤碳氮比呈顯著性相關（P＜0.05），而與TN、pH、SMBC、NH4+含量相關不顯著（表2）。土壤pH被認為是影響土壤硝化作用最為關鍵的因素之一，土壤硝化速率與土壤pH在一定范圍內呈顯著的正相關關系，在酸性土壤環境中，硝化作用受到抑制甚至缺失[29]。然而本研究中并未發現土壤硝化潛力與pH存在顯著性相關關系，這可能與本研究中樣品土壤的pH變化范圍較窄有關。同時也說明喀斯特地區受母質影響，土壤呈弱酸至弱堿，土壤富鈣鎂使得土壤緩沖能力強，pH不是喀斯特地區土壤硝化潛勢強弱的限制因素。此外土壤硝化潛勢與TN相關性也不明顯，這與鮑俊丹等[29]研究結果一致，而與SMBN呈顯著相關，說明在喀斯特峰叢洼地土壤硝化潛勢更多地是受微生物本身氮狀況影響，而非TN。

土壤微生物作為土壤生化過程的驅動者，其生物量、群落結構、活性等特性直接影響到土壤硝化與反硝化潛勢。本研究中，土壤微生物生物量整體隨著植被的正向演替(草叢—灌叢—次生林)而逐漸增加，說明喀斯特峰叢洼地植被恢復促進了土壤生物活性提高，從而有利于生態系統功能的恢復。這一方面是由于植被不斷通過凋落物和根系有機碳輸入土壤為微生物生長提供了充足的碳源和能源，另一方面，植被恢復極大地提高了水土保持能力，為微生物生長繁殖創造了良好生境。本研究發現土壤反硝化勢與SMBC、SMBN都呈極顯著相關（表2），說明微生物生物量在土壤反硝化潛勢變化中起著重要的作用。而彭艷等[30]對貴陽次生林不同演替階段土壤反硝化活性與土壤微生物量進行研究后發現兩者之間相關性不顯著。硝化潛勢與SMBC無顯著相關性，但與SMBN顯著相關，這也說明喀斯特峰叢洼地土壤硝化潛勢更多的是由微生物氮狀況決定，而不單單是微生物生物量。丁洪等[28]也發現土壤硝化—反硝化活性與硝化和反硝化菌數量并無明顯相關性。土壤微生物特性同土壤硝化與反硝化潛勢相關性不一致還可能是由于植被對不同微生物生理類型的差異化影響所致，如邢肖毅等[31]在黃土高原研究發現，植被恢復對不同生理類型微生物的影響不同，對氨化細菌的影響最大，其次是反硝化細菌，亞硝化細菌最小。

本研究結果還表明土壤反硝化潛勢與pH也呈顯著相關（P＜0.05），表明土壤pH是影響土壤反硝化潛勢的重要因素，這與Zhang等[13]、孫盼盼[26]等的觀點一致。但也有研究發現pH對土壤反硝化潛勢影響不大[9]。硝態氮是影響土壤反硝化潛勢的一個關鍵因素，因其一方面是反硝化作用的底物，同時也是反硝化細菌進行厭氧呼吸的電子受體。通常硝態氮濃度越高，反硝化細菌生長繁殖越快，反硝化潛勢也越大[32]。本研究中，初始硝態氮含量與土壤硝化—反硝化潛勢均存在極顯著的正相關關系（表2，P＜0.01），這是因為，一方面NO3-是硝化作用的產物，土壤NO3-積累越多，直接反映土壤硝化作用越強烈，另一方面，硝態氮作為反硝化細菌的反應底物，其含量高低在很大程度上決定了反硝化細菌的生長與繁殖速率，進而決定了反硝化作用的強弱。這表明土壤初始硝態氮含量可以作為土壤硝化和反硝化潛勢的重要表征參數，與牟曉杰等[9]觀點一致。彭艷等[30]則報道貴陽次生林不同演替階段土壤反硝化活性與土壤硝態氮含量無此相關性。

綜上所述，植被對土壤硝化與反硝化潛勢的影響多樣且內在機制復雜。喀斯特峰叢洼地植被恢復對土壤硝化與反硝化潛勢有顯著影響，這與植被恢復過程中土壤SOC累積、微生物活性增加強烈相關。在植被恢復后期，土壤硝化與反硝化潛勢顯著提高，說明土壤氮素經硝化與反硝化作用流失的風險也大大增強。我們前期的研究發現木論自然保護區周邊溪水與巖溶水中的NO3-濃度較高，達413～2 187 μgN/L，也充分支持淋失風險加大這一觀點[33]。因此，未來有必要重點關注喀斯特峰叢洼地植被恢復后期土壤氮素流失風險及其可能帶來的生態環境效應，以鞏固喀斯特石漠化治理成果，維護區域生態安全。

4 結論

研究表明，喀斯特峰叢洼地植被恢復對土壤硝化與反硝化潛勢有顯著影響，總體來說，植被恢復后期（森林）土壤硝化與反硝化潛勢要顯著高于早初期（草—灌叢）。土壤SOC、硝態氮含量和微生物生物量氮是影響土壤硝化與反硝化潛勢的關鍵共性因子。

隨著喀斯特峰叢洼地植被逐漸恢復，土壤硝化與反硝化潛勢逐漸增加，土壤氮素通過硝化與反硝化作用流失的風險也顯著增加。因此有必要進一步加強對喀斯特植被恢復后生態系統氮素去向及其環境效應方面的研究，為鞏固喀斯特石漠化治理成果、保障喀斯特區域生態安全提供科學依據。

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