四川米倉山國家級自然保護區兩棲動物多樣性研究

羅怡， 金龍， 鐘茂君， 尹清孝， 史清茂， 章世鵬， 張融， 廖文波

(1.西華師范大學生命科學學院，西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，四川南充637009； 2.四川米倉山國家級自然保護區管理局，四川旺蒼628200； 3.西華師范大學生命科學學院，兩棲爬行類生態適應研究中心，四川南充637009)

兩棲動物是脊椎動物中的一個重要類群，已有研究表明，相較于其他陸生脊椎動物，其皮膚承擔著部分呼吸功能，滲透性高，對環境因子(如氣溫、水質和農藥等)的變化非常敏感(徐士霞等，2004；劉凌云，鄭光美，2009)。近年來，全球氣候變化、環境污染加劇、人類活動干擾影響不斷擴大，以及棲息地質量下降甚至喪失，導致特定物種種群數量下降甚至物種滅絕(Blausteinetal. ，1994；Alford & Richards，1999；Houlahanetal. ，2000；Kieseckeretal. ，2001)。兩棲動物作為生態系統的組成成分，可以反映保護區的生態系統生物量、生物多樣性以及生態環境質量(王力軍等，2011)。因此，對現存兩棲動物物種多樣性開展研究尤為重要。

四川米倉山國家級自然保護區地處四川省廣元市旺蒼縣東北部(106°24′～106°39′E，32°29′～32°41′N)，在四川省地貌區劃上屬中山山地。保護區所處位置為我國亞熱帶與暖溫帶的過渡地帶，其基帶屬北亞熱帶季風濕潤氣候，雨熱同季。年均氣溫13.5 ℃，年均降水量1 142 mm，年均日照1 352.52 h；冬春季易發生干旱，年均無霜期266 d；冬季積雪線在海拔1 500 m左右(保護區總體規劃)。獨特的地形地貌和氣候條件使保護區匯集了豐富的動植物資源。保護區內植被茂密、溪流密布，十分適宜兩棲動物生長繁殖。

保護區此前未開展過系統的兩棲動物資源調查，尚不明確區內兩棲物種的多樣性、種群密度和分布。因此，本次調查結果能為保護工作提供寶貴的基礎資料和科學的指導，對區內生物多樣性保護、種質資源的保存及合理開發利用具有重要意義。

1 研究方法

1.1 調查方法

1.1.1實地調查2017年3—6月，采用無距離樣線法(夏萬才等，2014)對四川米倉山國家級自然保護區的兩棲動物進行調查。兩棲動物常分布于形態各異的地表水源周邊，所以調查不設定樣線的寬度，調查人員以1 km·h-1沿樣線勻速行走，統計樣線兩側及周邊的兩棲動物種類和數量。參考兩棲動物的生態習性、保護區內地形和水系分布，共布設25條有效樣線，樣線長1～5 km，隨機分布在農田地、山林和河(溪)流。調查人員2人一組，調查時間為19∶ 00—24∶ 00，沿樣線仔細搜索樣線內及兩側的兩棲動物，記錄動物名稱、數量、地理位置、棲息地類型和影像等信息，同時用GPS儀記錄行進航跡；采集標本帶回實驗室依據費梁等(2009a，2009b，2012)鑒定物種。保護區核心區的樣線距宿地較遠，夜間無法到達，且環境復雜、無露營條件，為確保調查人員安全，調查時間設置為08∶ 00—15∶ 00。

1.1.2訪問調查對保護區工作人員及保護區內居民進行訪問，按照他們對兩棲動物的描述，調查人員結合《四川兩棲類原色圖鑒》(費梁，葉昌媛，2001)以及《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》(費梁等，2012)初步判斷物種種類，然后翻書給保護區工作人員和當地居民辨認，判斷哪些兩棲類物種可能在當地有分布，并獲取物種的可能分布區域等相關信息。

1.1.3查閱資料調查結束后，結合訪問調查結果，并參照《四川兩棲類原色圖鑒》(費梁，葉昌媛，2001)、《中國動物志 兩棲綱(上卷) 總論 蚓螈目 有尾目》(費梁等，2006)、《中國動物志 兩棲綱(中卷) 無尾目》(費梁等，2009a)及《中國動物志 兩棲綱(下卷) 無尾目 蛙科》(費梁等，2009b)等資料中物種的分布記錄，確定資料記載物種名錄；實地調查結果依據《中國兩棲動物及其分布彩色圖鑒》(費梁等，2012)的分類體系整理采集到的物種信息；結合調查記錄和資料記載完成保護區兩棲動物調查名錄。并依據《中國動物地理》(張榮祖，1999)劃分物種區系。

1.2 數據處理

1.2.1棲息地生境類型依據觀察到的成體棲息地、產卵點和蝌蚪生活的水域，參考兩棲動物的生態習性，將保護區內的兩棲動物棲息地生境類型劃分為水棲-靜水型(AQ)、水棲-流水型(AR)、水棲-湍流型(AT)、陸棲-草叢型(TH)、陸棲-土穴型(TS)及樹棲型(A)6種類型(劉承釗，胡淑琴，1961)。

1.2.2兩棲動物多樣性選取保護區4個研究點(獅子壩、七里峽、檬子和金場壩)進行調查，各研究點的種群密度(Pi)為每次調查所得i物種的種群密度(M)的均值，M=N/(KP)，其中：N為該研究點觀察到某個物種的總數量，K為該研究點的樣線總數，P為樣線總面積(吳兵等，2017)。

2 結果

2.1 物種種類

四川米倉山國家級自然保護區內擁有豐富的兩棲動物資源。經鑒定，本次調查共記錄到兩棲動物2目8科16屬24種(采集19種，資料記載5種)(表1)。參照《中國脊椎動物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)和江建平等(2016)的研究，顯示24個物種中，極危(CR)1種、瀕危(EN)3種、易危(VU)3種、近危(NT)5種、無危(LC)12種。中國特有種13種。巫溪樹蛙Rhacophorushongchibaensis和秦巴擬小鯢Pseudohynobiustsinpaensis為保護區本次調查發現的新紀錄種。

表1 四川米倉山國家級自然保護區兩棲動物Table 1 Survey of amphibian species in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan (從左至右依次為物種名， 特有種， 保護級別， 三有名錄， 瀕危等級， 動物區系， 分布海拔， 地點， 備注) (From left to right： species， endemic， protection level， species with important value， endangerment category， fauna， elevation， locations， comments)

注：*保護區新紀錄種； R. 中國特有種； 保護級別： Ⅱ. 國家Ⅱ級重點保護野生動物， Ⅲ. 四川省重點保護野生動物； √. 國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物； 瀕危等級： CR. 極危， EN. 瀕危， VU. 易危， NT. 近危， LC. 無危； 動物區系： ★ 廣布種， ☆ 東洋界； 備注： ● 調查記錄， ○ 訪問調查和資料記載； ▲ 人工養殖

Notes：*new record of the reserve； R. species endemic to China； Protection level： Ⅱ. Class Ⅱ nationally key protected wildlife of China； Ⅲ. Class Ⅲ nationally key protected wildlife of Sichuan province， √. nationally protected as species with important value in economy， science， and benefit to human； Endangerment category： CR. critically endangered， EN. near threatened， VU. vulnerable， NT. near threatened， LC. least concern； Fauna： ★ widespread species； ☆ Oriental realm； Comments： ● collected or observed， ○ interviewed or literature， ▲ artificial breeding

2.2 區系組成

將巫溪樹蛙暫定為東洋界物種，因此，保護區24個物種中，東洋界18種，占75.00%；廣布種 6種，占25.00%(表1)。從分布型來看，南中國型12種，占50.00%；東洋型5種，占20.83%；季風型3種，占12.50%；喜馬拉雅-橫斷山區型3種，占12.50%；東北-華北型1種，占4.17%。

2.3 不同棲息地生境類型中的物種比較

比較分析不同兩棲動物棲息地生境中的物種豐富度指數，結果表明：6種類型的棲息地生境中，水棲-流水型中棲息的物種數最多(11種)，然后依次為水棲-靜水型(6種)、陸棲-草叢型 (6種)、水棲-湍流型(3種)、陸棲-土穴型(2種)和樹棲型(2種)。

不同物種的適應能力有差異，大部分物種僅棲息于一種類型的生境中，但也有物種能同時棲息于多種生境，如，中華蟾蜍華西亞種Bufogargarizansandrewsi可同時棲息于靜水、流水、草叢和土穴4種類型的棲息地生境中(表2)。

2.4 兩棲動物多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數顯示，檬子的物種多樣性最高(H=0.151 9)，金場壩的最低(H=0.003 4)。Pielou均勻度指數表明，檬子的最高(J=0.043 9)，金場壩的最低(J=0.001 5)。生態優勢度指數表明，檬子的最高(D=0.000 5)，優勢種地位突出，金場壩的最低(D<0.000 1)(表4)。Pearson相關性分析表明，Shannon-Wiener多樣性指數與均勻度指數之間的相關性極強(表5；r=0.999，n=4，P<0.001)，保護區內4個調查點的物種豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和生態優勢度指數變化趨勢一致：檬子>七里峽>獅子壩>金場壩。

表2 四川米倉山國家級自然保護區不同棲息地類型兩棲動物多樣性Table 2 Amphibian diversity in different habitats in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表3 四川米倉山國家級保護區兩棲動物的種群密度Table 3 Population density of 18 species in Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表4 四川米倉山國家級保護區4個研究點的兩棲動物多樣性指數Table 4 Amphibian diversity indices in the 4 sitesof Micangshan National Nature Reserve， Sichuan

表5 四川米倉山國家級保護區4個研究點兩棲動物的多樣性指數之間的相關性系數Table 5 The correlation coefficients betweendiversity indices of the 4 sites inMicangshan National Nature Reserve， Sichuan

注Note：**P<0.05

3 討論

四川米倉山國家級自然保護區水資源豐富，生境類型多樣且空間異質性高。調查結果初步反映了保護區兩棲動物的基本情況，共記錄到兩棲動物24種，隸屬于2目8科16屬，包含13個中國特有種，2個保護區新紀錄種(秦巴擬小鯢和巫溪樹蛙)，其中，巫溪樹蛙為2012年在重慶巫溪發現的樹蛙科Rhacophoridae新種(Lietal. ，2012)，這說明保護區的兩棲動物資源相當豐富。在《中國脊椎動物紅色名錄》中顯示正面臨著滅絕威脅，種群數量急劇下降的物種高達12種(蔣志剛等，2016)。其中，易危(VU)物種光霧臭蛙Odorranakuangwuensis只分布在米倉山山系周邊，分布區極其狹窄。保護區內養殖的大鯢為極危(CR)物種(蔣志剛等，2016)，也是國家Ⅱ級重點保護野生動物。近危(NT)物種隆肛蛙Feiranaquadranus在保護區內流水生境和湍流生境中均有分布，種群數量較多，為保護區內分布范圍最廣的物種之一。保護區內共有19種兩棲動物為國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的野生動物，為兩棲動物資源開發利用、人工養殖及珍稀物種的科學研究提供了條件。5個資料記載物種此次未被調查到，推測其在保護區內的種群密度已極低或出現局域滅絕。

兩棲動物物種多樣性受保護區內的生境質量條件、資源豐富度以及外界干擾狀況等因素影響。此次選擇的4個研究點中：1)七里峽和獅子壩是保護區開發的旅游區，旅游活動帶來的人為干擾較大；2)檬子周邊有人聚居，但人為干擾相對獅子壩和七里峽較少；3)金場壩位于保護區核心區邊緣，除采藥季節外，其他時間幾乎沒有人為干擾。物種豐富度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數和生態優勢度指數分析結果均表明，檬子的物種數量豐富，物種密度均勻，是兩棲動物極好的集中分布地。兩棲動物受到過度人為干擾時很難存活(Rodríguez-Prieto & Fernández-Juricic，2005；吳兵等，2017)，由于保護區制定的旅游管理措施效果顯著，七里峽發展生態旅游的同時，也維護了兩棲動物繁殖場和棲息生境的穩定，對游客的宣傳教育積極到位，將旅游的干擾降到最低，其內物種豐富度較高，且種群數量相對穩定。此外，人類活動也為兩棲動物帶去了豐富的食物資源。獅子壩的物種多樣性相對檬子和七里峽較低，大多為受脅物種，僅在保護站周邊的小溪溝內就分布有多個種群數量極低、分布區極狹窄的物種，如秦巴擬小鯢、巫溪樹蛙和巫山角蟾Megophryswushanensis等。由于棲息地生境資源的限制，除秦巴擬小鯢和隆肛蛙外，其余各物種的種群密度較低。因此，獅子壩應作為保護區兩棲動物保護的重點區域，加強管理措施，復壯小種群，維護保護區的生物多樣性。金場壩的Shannon-Wiener多樣性指數、均勻度指數和生態優勢度指數在4個研究點中最低，推測與人類活動少、水系分布區域過于蔭蔽、食物資源匱乏有關。

生態環境影響物種的地理分布(周立志等，2001；Lietal. ，2005)。保護區內不同的近水生境中棲息著不同種類的兩棲動物，棲息地生境的異質性決定了物種的種類和數量，物種會根據自身選擇最適棲息生境。這是由于：第一，區域生境存在資源限制，其內物種必然面臨著食物資源的競爭；第二，各個物種在繁殖季節對于繁殖場地的選擇不盡相同，如，中華蟾蜍華西亞種在靜水中繁殖，隆肛蛙在流水中繁殖，斑腿泛樹蛙在陸上繁殖等；第三，各個物種的適應能力有差異，對棲息地生境質量的要求不同，如，隆肛蛙對水質要求極高，棲息于流水中，且水質清澈，多沙少泥。一般來說，兩棲動物對水依賴，因此，無地表水源的生境中分布的物種數相對較少，但中華蟾蜍華西亞種適應能力極強且對水質要求低，成體除繁殖季節外，可以在陸地上生活，因此，中華蟾蜍華西亞種在4種棲息地生境類型中均有分布，且種群數量相對較多。大鯢、秦巴擬小鯢、巫山角蟾、南江臭蛙Odorranananjiangensis和光霧臭蛙等受脅程度高的物種，棲息生境類型單一且種群數量少，應重點保護。綠臭蛙Odorranamargaretae、花臭蛙Odorranaschmackeri、黑斑側褶蛙Pelophylaxnigromaculatus、沼蛙Boulengeranaguentheri、飾紋姬蛙Microhylafissipes、澤陸蛙Fejervaryamultistriata和中國林蛙Ranachensinensis等常見種的棲息地生境類型雖然單一，但種群數量較多，繁殖能力強，且棲息生境穩定不易改變，短時間內無區域絕滅風險。

此次調查基本摸清了保護區內兩棲動物物種的多樣性和分布，流水生境中棲息的兩棲動物多達11種，且多為受脅物種，種群數量少，說明該種生境對保護區兩棲動物物種多樣性起決定性作用。保護區內流水生境水流量受季節因素影響較大，易發生干涸，引起其內受脅物種局域滅絕。因此，該種棲息地生境應作為密集觀測對象，保護區應加大力度維持該種棲息地生境類型的穩定，若干涸嚴重，應及時采取應對措施(如遷地保護)，保護其內受脅小種群物種。

據此，建議保護區今后的兩棲動物保護工作重點為：1)以獅子壩和檬子為重點保護地域；2)重點觀測和維護區內流水生境類型(流溪和小溪溝)；3)對受脅物種開展針對性保護。

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