播種日期和密度對谷子植株光合特性的影響

皇甫瑞，王振華，張蕙琪，王宏富

（山西農業大學農學院，山西太谷030801）

谷子是草本植物，屬于禾本科黍族狗尾草屬。谷子起源于黃河流域，主要分布在我國華北、西北和東北地區[1]。谷子去殼后稱小米，小米的營養價值高，易消化，在食品中占有重要的地位[2]。除此之外，谷草還具有非常高的利用價值，因為其富含纖維素并且能夠長期儲存，所以是牲畜非常好的飼料，即使是秋冬季節，也能夠供應[3]。在加工成小米的過程中，還會產生副產品——谷糠，其是一種非常好的釀醋原料，也可以用于制作很多類型的粗糧，在食品工業有很廣泛的使用。

光合作用是植物自身儲藏養分與能量的主要來源[4]，從研究資料來看，植物儲藏的糖分至少有90%以上都是由自身合成而來的[5]。不同的植物，光合作用的能量轉換效率也是不同的，主要是因為不同的品種，葉綠素的含量也是不一樣的，除此之外，還與植物自身的細胞結構、生長環境以及光照時長有關[6]。

對于如何提高農作物的光合作用效率，一直以來都有非常多的研究，以圍繞播種日期以及種植密度影響的研究為主。劉明等[7]對玉米進行研究，結果顯示，玉米的光合作用能力的強弱與播種日期有很大的關系，只有選取合適的播種日期，才能盡可能提高玉米的光合作用，從而提升能量的轉化。潘大仁等[8]在劉明的基礎之上進行了相關研究，主要研究了播種日期對光合作用的影響變化曲線，根據曲線變化趨勢，可以選取最佳播種日期，能夠達到提高玉米產量的目的。郝乃斌等[9]用同樣的方法對綠豆進行了相關研究，結果顯示，綠豆葉片的光合作用能力受播種日期的影響非常大，并且遲于最佳播種日期的比早于最佳播種日期的影響要更大一些，其研究進一步表明，播種時間越往后推遲，光合作用的效率就越低。根據曲線變化趨勢發現，光合作用效率最高的時期是花莢期[10]。

不同的農作物在同一區域種植時，光合作用效率也會受到其他作物的影響，因此，考慮群體種植的結構也非常重要。王之杰等[11]研究結果表明，作物種植密度越小，谷子光合特性的影響越小。因為植株的光合作用也是有限的，所以幾乎不存在競爭的情況，這對于植物的光合作用與生長也幾乎沒有影響；反之，如果密度很大，不僅植株之間葉片會相互遮擋，在同樣的光照條件下，會形成很強烈的競爭，因此，這種高密度的作物群體結構的總體光合作用效率并不高[12-14]。吉春容等[15]研究顯示，不同生育期的葉綠素含量以早播的高。王英杰等[16]對綠豆受播種日期的影響進行了一系列的研究，結果發現，無論是早于最佳播種日期還是晚于最佳播種日期，都會對光合作用能力產生很大的影響。

關于播種日期和密度共同作用而對植物光合作用的影響也有大量的研究。李寧等[17]研究認為，晚播和高密度處理后小麥的葉綠素含量會相應地減少，而在最佳播種日期種植，能將作物的光合作用能力最大程度地發揮出來。

我國學者在不同的農作物上展開了很多的研究，也對播種日期以及密度的干擾進行了分析，但是對谷子光合作用能力的研究涉及的還不多。

本研究以農大10號種子作為試驗材料（其特點是分葉能力與耐密植能力非常強），對其葉面積、葉綠素含量以及凈光合作用效率進行研究，旨在探討播種日期與播種密度對谷子植株光合特性的影響，以找到最適的播種日期和密度，提高生產中谷子的實際光合作用。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試谷子品種為農大10號，由山西農業大學谷子研究室提供。

1.2 試驗方法

試驗采用二因素裂區法，其中，播種日期為主要區域，密度為次要區域。播種日期按照5個不同的等級設定，從4月29日開始，每10 d為一個等級，用B1～B5來表示，即B1為4月28日，B2為5月8日，B3為5月18日，B4為5月28日，B5為6月7日；密度則設定為6個等級，即M1.7.5萬株/hm2，M2.15.0 萬株 /hm2，M3.22.5 萬株 /hm2，M4.30.0 萬株 /hm2，M5.37.5 萬株 /hm2，M6.45.0 萬株 /hm2。試驗過程采集的數據有30組，每一組數據的分析重復3次，有90組分析結果，劃分為90個小區域，種植面積為12 m2，種植密度選取為寬窄行（行距分別為34，26 cm，株距為20 cm）間作種植的模式。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 葉綠素含量的測定 在灌溉期，在90個小區當中，選取3個有效葉片，將其用剪刀剪成碎片，然后將其等分為3份，置于放5 mL的96%乙醇提取液試管中，浸泡一段時間，直至其葉綠素被破壞，葉片變白。參照張憲政[18]的方法測定其葉綠素含量。

1.3.2 熒光參數的測定 谷子進入花期之后，在試驗區域當中選取生長良好的植株進行標記。葉片在無光照條件下放置30 min后，利用PAM-2500熒光儀采集葉片的初始熒光（Fo）和最大熒光產量（Fm）。

1.3.3 凈光合速率（Pn）的測定 光合指標的測定，采用WALZ公司生產的一種簡單、便于攜帶的綜合熒光測量儀，在谷子灌溉期，選取6株生長良好并且一致的作物，對其倒3葉葉片進行測量，數據采集3次，并且測定環境應該盡量保證在光照條件良好、并且二氧化碳濃度適宜的條件下，對光合作用的速率（Pn）進行測量。

1.3.4 葉面積指數（LAI）的測定 測量儀器選取美國CID公司自己生產研發的植株冠層結構分析儀。

1.3.5 旗葉葉面積的測定 在谷子進入灌漿期時，選取90個小區內生長情況良好并基本一致的植物，選取其有效的旗葉葉片，利用葉面積分析儀進行測定。

1.4 數據處理與統計分析

采用Microsoft Excel 2013收集整理數據，并運用數據分析軟件SPSS 22.0進行方差分析及回歸分析，用GraphPad軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 播種日期對谷子光合特性的影響

由表1可知，不同播種日期對谷子凈光合速率的影響差異達到極顯著水平（P＝0.000 1＜0.01）；不同播種日期對應的谷子凈光合速率大小有所不同，隨著播種時間的推遲，凈光合速率呈先上升后有所降低的變化趨勢，且B3處理組達最高值，為22.71 μmol/（m2·s），B4，B5 處理與 B1 處理之間的差異不顯著。

從表1可以看出，隨著播種日期的推遲，葉面積指數出現先增加后降低隨后又稍有上升的變化趨勢。其中，葉面積指數最高的處理組為B2處理，最低的則為B4處理，分別為3.82和3.51。B2的葉面積指數最高，隨后開始逐漸下降，B4達到最低值，隨后 B5（3.54）開始稍有回升，說明到達 B4最低值后，葉面積逐漸穩定，變化不明顯。經方差分析發現，播種日期對葉面積指數的影響差異不顯著（P＝0.294 8＞0.05），說明播種日期對葉面積指數的影響不顯著，葉面積受播種日期的影響不大。適當地延遲播種時間能夠在一定程度上增加葉面積，B2處理的葉面積指數最高，但是達到峰值后，隨著播種日期的推遲，葉面積出現了下降的趨勢，并且在B4處理達到了最低值。因此，播種日期的推遲會降低葉面積指數，說明谷子的播種期不可過遲，否則將會影響谷子的生長。

表1 播種日期對谷子光合特性的影響

播種日期對于谷子不同時期的影響情況有所不同，但是從整體上來看，表現為播種日期越晚，葉面面積越小。而葉綠素a的變化則是先增加后減少，最大值出現B3處理，其含量大小順序為B2＞B3＞B1＞B4＞B5。葉綠素a/b在播種日期間的含量大小順序為B4＞B3＞B2＞Bl＞B5。

初始熒光參數（Fo）隨著播種日期的推遲有著非常明顯的變化。其中，B1處理的Fo為0.26，B2處理的Fo最低，為0.22；隨后，隨著播種期日的推遲，Fo開始出現了上升的趨勢，并且在B5時達到最高值（0.27）；Fo/Fm 具有明顯的差異性（P＝0.000 1＜0.05）。由此可知，初始熒光參數在播種較早時期和最晚時期比較高。最大熒光參數的變化也比較明顯，播種期最早的 B1組，Fm達到最大值（1.36），隨后隨著播種日期的推遲，Fm開始下降，B3處理達到了最低值（1.29），之后，Fm的變化開始逐漸減小，B1和B3處理的Fm值存在明顯的差異（P＝0.032 9＜0.05）。因此，整體來看，谷子的播種期對熒光參數有著非常明顯的影響。

2.2 播種密度對谷子光合特性的影響

谷子凈光合速率在不同密度之間的大小順序表現為M1＞M2＞M3＞M4＞M5＞M6，谷子凈光合速率在不同種植密度之間的變異范圍為19.75～23.11 μmol/（m2·s），以Ml處理的凈光合速率為最高，以M6處理的凈光合速率為最低（表2）。

從表2還可以看出，密度對葉面積指數的影響也非常大，隨播種密度的增加呈先上升后降低的趨勢，其中，葉面積指數最高值出現在M5處理。

谷子旗葉葉面積受密度影響的波動范圍基本保持在 76.66～102.97 cm2，旗葉葉面積最大的密度處理是M1，隨種植密度的增加旗葉葉面積依次順序減小，M6處理為最小，研究結果顯示，谷子的旗葉葉面積與密度的關系呈負相關，密度越高，對谷子旗葉的生長越為不利（表2）。

隨著種植密度的加大，葉綠素a呈現出先上漲后降低的變化趨勢，其最高值為M2處理，為3.50，其最小值為M6處理，為2.83；葉綠素b卻隨著密度的增加呈現逐漸減少的變化趨勢，葉綠素b最大值為Ml處理，為1.16，其最小值為M6處理，為0.95；葉綠素a＋b的最大值和最小值分別為M2和M6處理；葉綠素a/b表現為隨著密度的加大呈先上漲后下降的變化趨勢。

隨著種植密度的加大，初始熒光（Fo）出現了改變，表現為緩緩降低，其最高及最低值分別為Ml處理（0.28）與 M5處理（0.24）。最大熒光（Fm）的變化不顯著，最大值為M4處理，為1.33；最小值為M6處理，為 1.29。

表2 播種密度對谷子植株光合特性的影響

2.3 播種日期和種植密度對谷子光合特性的影響

從圖1可以看出，谷子旗葉凈光合速率在播期和密度影響下的變異范圍為 18.49～24.61 μmol/（m2·s），谷子旗葉凈光合速率以B2M1處理為最高，以B1M6處理為最低，播期和密度不同，則凈光合速率受到的干擾也會不一樣。

由圖2可知，葉面積指數在不同播期和密度影響下的變異范圍為 2.78～4.62，葉面積指數最大值為B2M5處理，最小值為B4M1處理。播期和密度不同，對谷子的葉面積指數的影響變化差異明顯。

從圖3可以看出，旗葉葉面積在各個播期與密度間的變化處于 70.61～114.99 cm2的范疇之內，B4M6，B1M1處理分別為旗葉葉面積值的最低與最高時期，43.87 cm2為變異的極差，播期與密度組合不同，則對谷子灌溉期的旗葉葉面積產生的影響變 化明顯。

葉綠素分為a與b共2類，它在植物體內起著吸收、傳送、轉化光能的作用，而將植物所吸取的光能轉變成化學能則需要由一些較為特別的葉綠素a來完成。

從圖4可以看出，葉綠素a的波動處于2.52～3.76，其最大出現在B2M2處理，最小出現在B4M6處理；而葉綠素 b 的波動處于 1.36～1.95（圖 4-a），B2M1，B4M6處理分別為其值的最大、最小處理；葉綠素 a+b 的波動處于 3.31～4.95（圖 4-b），B2M2 處理時其值最大，最小值出現在B4M6處理。

從圖5可以看出，初始熒光參數（Fo）在不同播期和密度間發生了顯著的變化，在播期和密度間的變異范圍為 0.20～0.29；最大熒光（Fm）在各個播期與密度間的變異處于 1.28～1.44，BIM4，B1M1 處理分別為其的最高及最低值；PSII的最高光能轉化率（Fo/Fm）在播期與密度間的波動區別十分明顯，變異處于 0.78～0.84。

3 討論

谷子旗葉凈光合速率的最大值出現在B2M1處理。對于環境，谷子有著較高的靈敏度，它在各個播期中所受到的環境影響區別較大，如光線、溫度等，谷子旗葉的光合作用是對環境變化最為直接的反映[19]。本研究結果表明，隨著播期的改變，谷子旗葉的凈光合速率也發生了相應的變化，B4處理為最小，較高的是B5，B1，B2處理，最高的是B3處理。在種植密度不同的情況下，谷子單位面積的營養狀況有所不同，而最為關鍵的是谷子的群體結構發生改變，谷子冠層的光截獲與光分布特點會因為種植密度的區別而受到不一樣的干擾[20]。本研究發現，在各個密度條件下的谷子光合速率大小表現為M1＞M2＞M3＞M4＞M5＞M6。隨著密度的加大，則谷子在通風及透光方面都會受到負面的影響，然而，倘若僅僅注重于提升其凈光合速率，將密度降至最低，則又會致使光照資源產生漏光損耗，使光熱和土地資源造成不必要的浪費，所以，在現實的生產活動中應當站在全局的角度進行思考，在確保光合速率不受到干擾的基礎上盡可能借助提升密度來獲較得高的土地產出。

一旦作物處于逆境中，其體內的葉綠素含量就會出現一定的波動。本試驗研究結果顯示，播種日期及種植密度對葉綠素a，a＋b以及a/b的含量產生比較大的影響，而葉綠素b的含量受其影響變化不明顯。在本試驗研究中，葉綠素對播期的響應，或許是因為生態環境對其產生的作用，如溫度、光線等，而具體的機制還需后期進行深層次的探究。本試驗中，葉綠素含量不同程度上受到了密度所帶來的影響，其主要原因是由于植株的葉片在光合過程中的互相遮擋，從而致使每個葉片所受到的光照不一樣，這與祁祥[21]、李朝海等[22]的研究結果基本相同。

本研究顯示，初始熒光Fo伴隨其播期的推遲而表現出先降低后上升的趨勢。從播種日期試驗可以發現，初始熒光（Fo）或許是因為播種日期不適宜，灌溉期內遭遇到干旱及高溫，導致谷子的光合作用受到干擾。隨著密度的加大，Fo值表現為緩緩降低的趨勢，或許是由于密度的加大致使陽光無法對谷子葉片進行充分照射[23]，所以葉綠素因此而有所波動，而有研究指出，Fo和葉片葉綠素含量的受損狀況具有一定的關聯性。葉片葉綠素含量受傷程度愈小，則Fo愈低；當葉片葉綠色含量受到損傷，Fo會表現為顯著上漲。隨著密度的加大，Fm值卻表現為緩慢降低，主要是由于密度的增加會對葉片受光照的情況產生干擾，葉片互相遮擋導致了Fm值的減小，可能是由葉片所受到的光照不夠充分而造成的。

4 結論

本試驗研究了不同播種日期和密度對谷子光合特性的影響，對在晉中地區谷子的最優播種日期和密度的選取范圍從不同角度展開了分析和討論，并且對播期和密度這2個指標的適宜范圍進行了明確，為谷子的高產量培育提供了可靠的理論支持，對其機械化培育及標準化、精準化管理進行有效的技術指導。

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