水分脅迫對(duì)不同基因型苦蕎苗期根系生理特性及產(chǎn)量的影響

路之娟，張永清，2，張 楚，劉麗琴

(1.山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 山西 臨汾 041004; 2.山西師范大學(xué)城市與環(huán)境科學(xué)學(xué)院， 山西 臨汾 041004)

隨著人們生活需求由溫飽型向營(yíng)養(yǎng)型乃至保健型的轉(zhuǎn)化，苦蕎的“三降一療兩通”食療營(yíng)養(yǎng)功能日益受到消費(fèi)者的青睞[1-2]。苦蕎為蓼科(Polygonaceae)雙子葉植物，起源于我國(guó)西南部，是我國(guó)一種古老的雜糧作物。其含有豐富的礦物質(zhì)、維生素、脂肪、蛋白質(zhì)和人體所需的微量元素[3-5]，更具備其他植物所不具有的黃酮類化合物，使其藥食兼用的作用更為突出，因此常被稱為“五谷之王”、“三降食品”。苦蕎生育期短，耐冷涼、耐瘠薄、適應(yīng)性強(qiáng)，在黃土高原地區(qū)具有明顯的區(qū)位優(yōu)勢(shì)和生產(chǎn)優(yōu)勢(shì)，是當(dāng)?shù)靥厣r(nóng)業(yè)發(fā)展的重要雜糧作物。

相關(guān)研究表明，全球因水源匱乏而導(dǎo)致的減產(chǎn)超過了其他自然災(zāi)害造成減產(chǎn)數(shù)量的總和[6]。山西素有“十年九旱”之說(shuō)，干旱是影響該省農(nóng)業(yè)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的逆境因素[7]。根系是作物感受土壤干旱的原初部位與敏感部位，其數(shù)量大小、分布和生理狀況等直接影響著作物抗旱性的強(qiáng)弱，因而研究根系對(duì)干旱脅迫的生理生態(tài)反應(yīng)對(duì)揭示作物抗旱的本質(zhì)更有意義[8]。綜上可見，研究苦蕎根系對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，探明其抗旱機(jī)理與調(diào)控對(duì)策，對(duì)實(shí)現(xiàn)山西黃土高原丘陵區(qū)旱地農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展及保障糧食安全具有重要的理論與實(shí)踐意義。然而， 由于歷史原因， 對(duì)苦蕎的研究并沒有達(dá)到其他大宗作物的深度， 現(xiàn)有關(guān)于苦蕎的研究多集中于種質(zhì)資源[9-10]、農(nóng)藝性狀[11-12]、藥用與營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[13-15]、栽培技術(shù)[16-17]、養(yǎng)分吸收與施肥的增產(chǎn)作用[18-20]、逆境脅迫對(duì)苦蕎化學(xué)成分及生理方面的影響等方面[21-25]，對(duì)苦蕎的抗逆性機(jī)理則研究較少，尤其是關(guān)于逆境脅迫對(duì)苦蕎根系生理特性及產(chǎn)量的影響更是鮮有報(bào)道。為此，本試驗(yàn)擬通過研究各基因型苦蕎在不同水分條件下的形態(tài)生理指標(biāo)和產(chǎn)量變化規(guī)律，比較不同抗旱性品種間的變化差異，探討不同品種在干旱脅迫下的根系生理響應(yīng)及產(chǎn)量情況，旨在為黃土高原苦蕎抗旱品種的引種、選育及抗旱機(jī)制等方面的研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試苦蕎材料為前期沙培試驗(yàn)篩選的對(duì)干旱脅迫敏感程度不同的3個(gè)品種：迪慶苦蕎(耐旱性品種)、云蕎1號(hào)(中間型品種)、多元苦蕎(敏感型品種)作為試驗(yàn)供試品種，由山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供。供試土壤為褐土，地表3 m以下養(yǎng)分含量較低的生土，其養(yǎng)分含量為：有機(jī)質(zhì)2.37 g·kg-1，全氮0.04 g·kg-1，速效磷2.37 mg·kg-1，速效鉀92.46 mg·kg-1。供試肥料為分析純?cè)噭┠蛩?含N 46%)、過磷酸鈣(含P2O515%)和氯化鉀(含K2O 52%)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2016年7—11月在山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院農(nóng)場(chǎng)防雨棚和實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行。采用上口徑29.5 cm、下口徑20.5 cm、高26.5 cm的聚乙烯花盆進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，每盆裝風(fēng)干土14 kg。為了保證試驗(yàn)期間幼苗生長(zhǎng)不受養(yǎng)分限制，每公斤土壤分別施N 0.2 g、P2O50.3 g、K2O 0.17 g作為肥底，所有肥料均作為基肥一次性施入。試驗(yàn)采用兩因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)， 因素A為3個(gè)不同抗旱性苦蕎品種：迪慶苦蕎、云蕎1號(hào)和多元苦蕎；因素B為不同水分處理：正常供水(土壤含水量為田間持水量的65%～75% CK) 、中度干旱(土壤含水量為田間持水量的45%～55% MS)和重度干旱(土壤含水量為田間持水量的25%～35% SS)，共9個(gè)處理組合，且每個(gè)處理重復(fù)8次。試驗(yàn)實(shí)施時(shí)，選取籽粒飽滿、大小一致、無(wú)病蟲害的苦蕎種子，經(jīng)0.1%的HgCl2消毒5 min，蒸餾水反復(fù)沖洗干凈，分別置于呈有清水的小燒杯中浸泡24 h，浸好后按常規(guī)方法適時(shí)播種，每盆播種15粒，所有盆土等量澆水以保證種子順利出苗。待兩葉一心(2016年7月20日)時(shí)間苗，每盆留苗7株，三葉一心(2016年8月5號(hào))時(shí)開始分梯度控水。采用稱重法控制水分，每天稱重1次，對(duì)下降到水分指標(biāo)下限的盆進(jìn)行定量灌水，使每盆都維持在對(duì)應(yīng)處理的土壤含水量水平。控水期間，如遇雨天加蓋塑料薄膜防雨，避免自然降水對(duì)試驗(yàn)造成影響。分別于苗期和成熟期各取3次重復(fù)測(cè)定相應(yīng)指標(biāo)。收獲取樣時(shí)，用水浸潤(rùn)盆土，將土壤和苦蕎幼苗盡可能完整取出并在水管下沖洗干凈，將植株帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定各指標(biāo)。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 葉面積用葉面積儀法；株高、最大根長(zhǎng)用直接測(cè)量法；生物量用烘干后稱重法；根系的總長(zhǎng)、根總表面積、根體積用英國(guó)產(chǎn)Delta-T SCAN根系分析系統(tǒng)測(cè)定；葉片相對(duì)含水量(RWC)用稱重法測(cè)定[26]；葉綠素含量用分光光度計(jì)法測(cè)定[26]；葉綠素?zé)晒鈪?shù)用美國(guó)Opti2science公司生產(chǎn)的OS52FL調(diào)制式葉綠素?zé)晒鈨x，于取樣前一天早上(5∶00—8∶00，弱光環(huán)境下)測(cè)定第2片三出復(fù)葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)(初始熒光Fo、最大熒光產(chǎn)量Fm)。

1.3.2 生理指標(biāo) 超氧化物歧化酶(SOD)活性用藍(lán)四唑法測(cè)定[26]，過氧化物酶(POD)活性用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[26]，丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法測(cè)定[26]，可溶性糖含量用蒽酮比色法測(cè)定[26]，可溶性蛋白質(zhì)含量用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測(cè)定[26]，取平均值，以上指標(biāo)均重復(fù)3次。

1.4 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理分析，采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較，用SigmaPlot 10.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)苦蕎幼苗生理、形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 對(duì)植株地上部的影響 由表1可知，與正常供水相比，干旱脅迫處理下3 個(gè)品種的株高、葉面積、莖粗及地上部干重均有所降低。中度脅迫下，迪慶苦蕎、云蕎1號(hào)、多元苦蕎株高分別下降了15%、18%和16%，云蕎1號(hào)降幅最大；而重度脅迫則分別下降了21%、24%和40%。比較不同品種下降的幅度可以看出，迪慶苦蕎降幅最小，多元苦蕎降幅最大，各品種不同水分處理間差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。在重度脅迫下各品種葉面積間差異也達(dá)顯著水平(P<0.05)。

不同品種苦蕎莖粗的研究表明，在中度和重度脅迫下，迪慶苦蕎降低了6%和14%，降幅最小；多元苦蕎降幅最大，下降了10%和23%。3個(gè)品種在2種脅迫下與正常水分處理相比均達(dá)顯著差異水平(P<0.05)。中度脅迫下，云蕎1號(hào)地上部干重降低最大(26%),但重度脅迫下，達(dá)到最大降幅的依舊是多元苦蕎(55%)。綜上可見，水分脅迫對(duì)多元苦蕎的形態(tài)指標(biāo)影響最大，其次是云蕎1號(hào)，迪慶苦蕎影響最小，表明，迪慶苦蕎干旱逆境下，具有更強(qiáng)的適應(yīng)性，長(zhǎng)勢(shì)更強(qiáng)。

表1 水分脅迫對(duì)苦蕎苗期地上部植株生長(zhǎng)的影響

注：CK，對(duì)照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫；DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號(hào)；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. DQ, Diqing; YQ1, Yunqiao 1; DY, Duoyuan; Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

2.1.2 對(duì)最大根長(zhǎng)、根體積、根面積、根冠比的影響 表2顯示，在中度脅迫下，各品種主根長(zhǎng)呈現(xiàn)不同程度增長(zhǎng)，其中迪慶苦蕎根為最大值(20.11 cm)。重度脅迫條件下，三個(gè)品種顯著下降，與對(duì)照比較，多元下降了25%，降幅最大。總根體積和總根面積隨水分脅迫程度加劇，均呈下降趨勢(shì)，參試品種在重度脅迫下差異達(dá)顯著水平(P<0.05)，不同干旱脅迫下，迪慶苦蕎的總根體積和總根面積的降幅均小于其他2個(gè)品種，如在重度干旱下，3個(gè)品種的總根體積分別下降了32%、40%和47%。可見，在干旱環(huán)境下，迪慶苦蕎的根系在土壤中的接觸面積是最大，從而獲取水分的能力也更強(qiáng)，為植株能正常生長(zhǎng)盡量提供了最大的保障，增強(qiáng)了其耐旱能力。

表2中還可以看出，各參試品種在中度和重度脅迫下根冠比差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)，且隨水分脅迫程度的加劇，呈上升趨勢(shì)，重度脅迫下，迪慶苦蕎增幅最大(25%)其次為云蕎1號(hào)(17% )，最小為多元苦蕎僅增加了13%。

2.2 干旱脅迫對(duì)苦蕎幼苗葉綠素含量、葉片相對(duì)含水量和葉片熒光參數(shù)的影響

由表3可知，葉綠素含量隨水分脅迫的加劇，呈現(xiàn)減少趨勢(shì)。重度脅迫下迪慶苦蕎、云蕎1號(hào)、多元苦蕎的葉綠素含量分別是各對(duì)照的0.152、0.221、0.385倍。葉片相對(duì)含水量同葉綠素含量的變化趨勢(shì)相似。與對(duì)照相比，中度脅迫下各品種分別下降4.3%、3.6%和5.6%；重度脅迫下各品種分別降低了8.1%、10.6%和12.1%。說(shuō)明在同等程度干旱脅迫下多元苦蕎的葉片含水量下降幅度較大，使得苦蕎得不到正常的水分供應(yīng)來(lái)維持體內(nèi)生理代謝活動(dòng)的正常運(yùn)行，抗旱性較弱。

干旱脅迫下3個(gè)品種Fv/Fo出現(xiàn)不同幅度下降，說(shuō)明PSII反應(yīng)中心受破壞程度不同。各水分脅迫程度下，迪慶苦蕎降低了12.4%和3.0%，云蕎1號(hào)降低了18.5%和38.3%，多元苦蕎降低了27.4%和47.8%。隨著干旱脅迫加深，F(xiàn)v/Fm的降幅表現(xiàn)為迪慶苦蕎<云蕎1號(hào)<多元苦蕎，多元苦蕎在中度和中度脅迫時(shí)分別降低7.4%、16%，降幅最大。Fv/Fo、Fv/Fm表現(xiàn)一致，充分說(shuō)明抗旱性越弱的品種水分對(duì)其葉綠素?zé)晒獾挠绊懗潭仍酱蟆Ｅc此同時(shí)，可看出當(dāng)苦蕎處于水分脅迫的狀態(tài)下，PSII活性中心受到傷害，光合作用能力下降，抑制了其生長(zhǎng)。

2.3 干旱脅迫對(duì)不同基因型苦蕎幼苗根系生理特性的影響

2.3.1 對(duì)根系活力、SOD、POD活性及MDA含量的影響 表4結(jié)果表明，3個(gè)品種苦蕎的根系活力在中度和重度脅迫下的降幅均為迪慶苦蕎最小(9%、20%)、多元苦蕎品種最大(18%、31%)，云蕎1號(hào)品種居中(10%、27%)。統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，不同處理下根系活力差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)，干旱脅迫導(dǎo)致了苦蕎根系活力顯著下降，且表現(xiàn)為多元苦蕎對(duì)根系水分脅迫最為敏感，調(diào)節(jié)能力差，迪慶苦蕎抗旱能力強(qiáng)，云蕎1號(hào)次之。

表2 水分脅迫對(duì)苦蕎苗期根系生長(zhǎng)的影響

注：CK，對(duì)照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號(hào)；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

表3 水分脅迫對(duì)苦蕎苗期葉片葉綠素含量、葉片水相對(duì)含水量、Fv/Fo、Fv/Fm的影響

注：CK，對(duì)照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號(hào)；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

表4 干旱脅迫對(duì)不同苦蕎苗期根系活力、SOD和POD活性及MDA含量的影響

注：CK，對(duì)照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號(hào)；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

SOD、POD是極重要的抗氧化酶，可消除作物因逆境產(chǎn)生的O-和H2O2，緩解脅迫危害，減緩細(xì)胞衰老[8]。由表4可以看出，干旱脅迫下，3個(gè)苦蕎品種根系SOD、POD活性均表現(xiàn)為增高的趨勢(shì)。比較不同干旱環(huán)境下SOD、POD的增幅，可發(fā)現(xiàn)中度脅迫下，迪慶苦蕎SOD增幅表現(xiàn)為最高(38%)，且POD活性的增幅也明顯高于其他兩個(gè)品種(43%)。重度脅迫下迪慶苦蕎的SOD、POD增幅均是最大，分別增加了87%和84%，表明迪慶苦蕎清除活性氧的能力較好，耐旱性較強(qiáng)。

MDA是反映植物在逆境環(huán)境下所受傷害程度的一個(gè)積累量。表4中，同一品種的MDA含量在不同處理下差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)，重度脅迫下MDA含量明顯高于中度脅迫。迪慶苦蕎在兩種脅迫下增幅最小(84%、261%)，多元苦蕎增幅最大(183%、309%)，表明，迪慶苦蕎在干旱脅迫下減輕膜脂過氧化作用的能力較強(qiáng)，受害程度小，而多元苦蕎膜脂受害程度大，抗旱性差。

2.3.2 對(duì)滲透物質(zhì)的影響 水分脅迫下，植株通過積累滲透物質(zhì)，降低滲透勢(shì)，從而可以繼續(xù)從外界吸水[27]。表5結(jié)果表明，苦蕎根系脯氨酸、可溶性糖含量隨干旱脅迫加劇而增加，其中脯氨酸最明顯。各參試品種在兩種脅迫逆境下可溶性糖含量差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。但由于積累能力不同，中度脅迫下，迪慶苦蕎、云蕎1號(hào)、多元苦蕎的脯氨酸含量和可溶性糖含量分別增加了81%、64%、42%和26%、34%、23%；重度脅迫增加了108%、93%、81%和82%、80%、62%，迪慶苦蕎增加幅度遠(yuǎn)大于其他兩個(gè)品種，說(shuō)明迪慶苦蕎在干旱脅迫下能夠積累更多的脯氨酸和可溶性糖物質(zhì)，來(lái)增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力，緩解逆境壓力，抗旱能力較強(qiáng)。

從表5中還可得出，可溶性蛋白含量隨脅迫程度加深發(fā)展趨勢(shì)與脯氨酸含量和可溶性糖含量的趨勢(shì)相反為下降趨勢(shì)，統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明，各處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)，中度和重度脅迫下，迪慶苦蕎、云蕎1號(hào)、多元苦蕎分別下降16%、12%、21%和38%、44%、48%，多元苦蕎降幅最大，表明其不能維持較低的滲透勢(shì)來(lái)對(duì)抗逆境，抗旱性最弱。

2.4 干旱脅迫對(duì)不同基因型苦蕎產(chǎn)量的影響

如表6所示，主莖分枝數(shù)、單株粒數(shù)、百粒重隨著水分脅迫程度加深呈不同下降趨勢(shì)，但其中只有百粒重各處理間達(dá)顯著差異水平(P<0.05)。主莖分枝數(shù)在中度、重度脅迫下下降最多的是多元苦蕎(16%、26%)。迪慶苦蕎在兩種脅迫環(huán)境下單株粒數(shù)降低48%和70%，百粒重降低了12%和20%，均明顯小于其他兩個(gè)品種。可見干旱脅迫對(duì)迪慶苦蕎產(chǎn)量的影響較小。

3 討 論

水是植物發(fā)生的最初環(huán)境，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育的必要條件。前人的研究表明，水分脅迫會(huì)影響形態(tài)指標(biāo)，影響明顯或降低最多的品種往往抗旱性最差[28-29]。本研究中，3個(gè)供試品種苦蕎的株高、莖粗、葉面積等均隨干旱脅迫加深而呈現(xiàn)不同幅度的下降。各指標(biāo)中，葉面積變化最明顯，葉面積的變小正是植株在干旱環(huán)境下用來(lái)保證體內(nèi)正常水分含量的適應(yīng)性反應(yīng)，降低蒸發(fā)面積，有利于減少體內(nèi)水分散失。各參試品種的根表面積、根體積隨干旱程度加深也呈下降趨勢(shì)，但是中度脅迫卻刺激了主根長(zhǎng)的生長(zhǎng)，迪慶苦蕎最長(zhǎng)。說(shuō)明迪慶苦蕎在水分脅迫環(huán)境下通過不斷伸長(zhǎng)根去吸收深層土壤水分來(lái)滿足自身生長(zhǎng)所需水分的能力較強(qiáng)，同時(shí)也證明根系長(zhǎng)短對(duì)抗旱性的重要性[30]。通過根冠比隨干旱脅迫呈上升趨勢(shì)可看出，干旱脅迫抑制了地上部生長(zhǎng)，但也刺激了根部的生長(zhǎng)，植株通過增大根系與土壤的接觸面積來(lái)獲取水分和養(yǎng)分，這與張永清[31]等幾種谷類作物根土系統(tǒng)的研究相似。

表5 干旱脅迫對(duì)不同苦蕎脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白含量的影響

注：CK，對(duì)照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號(hào)；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

表6 水分脅迫苦蕎成熟期產(chǎn)量構(gòu)成的變化

注：CK，對(duì)照；W1，中度脅迫；W2，重度脅迫，DQ，迪慶苦蕎；YQ1，云蕎1號(hào)；DY，多元苦蕎；表內(nèi)數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤；同列數(shù)據(jù)后不同字母表示處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。

Notes: CK, Normal irrigation; W1, Moderate water stress; W2, heavy water stress. PQ2, Diqing; YQ1, Yunqiao1; DY, Duoyuan;Values are mean±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

葉片光合作用是植物物質(zhì)積累與生理代謝的基礎(chǔ)環(huán)節(jié)，也是探究植物生長(zhǎng)和代謝受環(huán)境影響的重要部分[32-33]。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致其光合系統(tǒng)發(fā)生異常，本試驗(yàn)中，各參試品種在重度干旱環(huán)境下，F(xiàn)v/Fo、Fv/Fm降幅明顯，說(shuō)明PSII反應(yīng)中心在干旱逆境下捕獲激發(fā)能的效率和光合作用原初反應(yīng)下降，與馮曉敏等[34]研究結(jié)果基本一致。有研究表明[27]，當(dāng)植株體內(nèi)水分虧缺到一定程度，會(huì)造成葉片內(nèi)葉綠體結(jié)構(gòu)的損壞，相應(yīng)的其葉綠素含量也會(huì)下降。本研究中，干旱脅迫嚴(yán)重影響了多元苦蕎葉綠素的生物合成，且促使原有葉綠素加速分解，導(dǎo)致了光合作用降低，逆境生存能力較差。葉片內(nèi)含水量多的植物代謝旺盛，抗干旱能力強(qiáng)。經(jīng)比較，迪慶苦蕎在同等干旱脅迫下能以較高的相對(duì)含水量保持活躍的代謝能力，抗旱性強(qiáng)。

在干旱環(huán)境下，作物體內(nèi)產(chǎn)生了大量的毒性O(shè)-和H2O2，而為了清除活性氧，作物本能的產(chǎn)生了大量過氧化酶，來(lái)降低細(xì)胞膜受傷程度，增強(qiáng)抗性，確保其正常生長(zhǎng)。本研究中，迪慶苦蕎在中度和重度干旱脅迫下SOD、POD增量均最大，MDA積累量最小，多元苦蕎反之，表明干旱逆境下迪慶苦蕎提高保護(hù)酶的能力較強(qiáng)，可快速清除有害成分，緩減膜脂過氧化作用，從而降低MDA含量[24，35]。

許多高等植物在受到逆境脅迫時(shí)，會(huì)對(duì)外界產(chǎn)生防御反應(yīng)，能迅速合成并積累大量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)[36]。試驗(yàn)結(jié)果表明，三個(gè)苦蕎品種在干旱環(huán)境下，游離的脯氨酸和可溶性糖大量積累，兩種滲透物質(zhì)均表現(xiàn)為迪慶苦蕎增幅最大。但可溶性糖呈下降趨勢(shì)，多元苦蕎降幅最大。可看出，在干旱逆境下，迪慶苦蕎可積累大量滲透物質(zhì)，維持較低滲透勢(shì)來(lái)抵抗干旱。

產(chǎn)量是檢驗(yàn)作物抗旱性強(qiáng)弱最切合實(shí)際的指標(biāo)，而充足的水分是保證籽粒飽滿，粒數(shù)較高的重要條件。本次研究表明在兩種干旱脅迫下，迪慶苦蕎的百粒重、單株粒數(shù)、主莖分枝數(shù)均大于另外兩個(gè)品種，優(yōu)勢(shì)突出，較適合土壤含水量及降水較少的地區(qū)。

4 結(jié) 論

不同基因型苦蕎在水分脅迫時(shí)存在明顯差異，從生理、生態(tài)及產(chǎn)量指標(biāo)上可看出，迪慶苦蕎在干旱環(huán)境下通過改變根性構(gòu)型和生理反應(yīng)來(lái)提高吸收水分的能力強(qiáng)于其他兩個(gè)品種，優(yōu)勢(shì)顯著。對(duì)于黃土高原水分匱乏的種植環(huán)境是最佳的選擇。從各指標(biāo)分析可看出：苦蕎苗期葉面積、地上部干重、總根面積、PSII潛在活性Fv/Fo，根系SOD活性、游離脯氨酸等形態(tài)與生理指標(biāo)變化幅度較大，對(duì)干旱脅迫反應(yīng)較為敏感，所以均可作為苦蕎抗旱品種篩選的參考指標(biāo)。

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