椰子木蛾在5個(gè)椰子品種上種群生命表參數(shù)比較

方萍 張峰 閻偉 李朝緒 劉麗 馬子龍 覃偉權(quán)

摘 要 椰子木蛾是危害棕櫚科植物的重要食葉類害蟲(chóng)。為了明確5個(gè)椰子品種對(duì)椰子木蛾生長(zhǎng)發(fā)育和種群參數(shù)的影響，應(yīng)用Jackknife技術(shù)統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。結(jié)果表明，椰子木蛾在5個(gè)椰子品種上的發(fā)育歷期存在極顯著差異，在文椰3號(hào)上完成1個(gè)完整世代所需時(shí)間最短，為（50.52±0.72） d，在馬哇椰子上最長(zhǎng)，為（64.97±1.33） d；取食海南本地高種葉片的椰子木蛾雌雄蟲(chóng)蛹重最輕，分別為（47.11±2.16） mg、（25.18±1.13） mg；在文椰3號(hào)上椰子木蛾的內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）和周限增長(zhǎng)率（λ）最高，分別為0.1061±4E-04和1.1119±5E-04。綜合比較5個(gè)椰子品種，文椰3號(hào)是椰子木蛾的最適宜取食椰子品種，其次分別為海南本地高種、文椰4號(hào)、文椰2號(hào)和馬哇。

關(guān)鍵詞 椰子木蛾；椰子品種；生命表；Jackknife

中圖分類號(hào) S31 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

Abstract Opisina arenosella Walker is an important leaf eating pest in palm plants. In order to clarify the effects of the growth， development and population parameters of O. arenosella on five coconut varieties， data were analyzed using pseudo-values， which were produced by jackknife re-sampling. There are very significant differences in the developmental duration of the O. arenosella on the five coconut varieties. It took the shortest time to complete a full generations on Red Dwarf for （50.52±0.72） d， longest on Mawa for （64.97±1.33） d. Both female and male pupa which reared by Hainan Local Tall was the lowest pupa weight， they was （47.11±2.16） mg and （25.18±1.13） mg. The intrinsic rate of increase （rm） and finite rate of increase （λ） value of the O. arenosella was the highest on Red Dwarf， with a maximum of 0.1061±4E-04 and 1.1119±5E-04. Comprehensive comparison of the five kinds of coconut varieties， Red Dwarf is the most suitable coconut variety for O. arenosella， followed by Hainan local Tall， Aromatic coconut， Yellow Dwarf and Mawa.

Keywords Opisina arenosella； coconut varieties； life table； Jackknife

DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2018.07.019

椰子木蛾（Opisina arenosella Walker）別名椰子織蛾、椰蛀蛾、椰子黑頭履帶蟲(chóng)，屬鱗翅目（Lepidoptera）、麥蛾總科（Gelechioidea）、木蛾科（Xyloryctidae）、木蛾亞科（Xyloryctinea）、椰木蛾屬（Opisina）[1]。該蟲(chóng)起源于印度和斯里蘭卡，后擴(kuò)散至緬甸、巴基斯坦、泰國(guó)、孟加拉國(guó)、馬來(lái)西亞和印度尼西亞等國(guó)。在中國(guó)，于2013年在海南萬(wàn)寧首次發(fā)現(xiàn)該蟲(chóng)，現(xiàn)擴(kuò)散至廣東和廣西[2-4]。主要危害椰子、大王棕、中東海棗等15種以上棕櫚科植物，被視為海南省繼椰心葉甲入侵并大面積危害后的又一重大棕櫚科食葉類害蟲(chóng)。2014年，國(guó)家林業(yè)局將該蟲(chóng)列入全國(guó)林業(yè)危險(xiǎn)性有害生物名單，農(nóng)業(yè)部、國(guó)家林業(yè)局和國(guó)家質(zhì)檢總局聯(lián)合下文加強(qiáng)在全國(guó)對(duì)椰子木蛾的檢疫防控[5]。該蟲(chóng)在其幼蟲(chóng)時(shí)期取食寄主植物老葉，并在葉片背面利用糞便和蟲(chóng)絲筑成蟲(chóng)道，使葉片呈焦枯狀，降低葉片光合作用效率，同時(shí)也給化學(xué)農(nóng)藥防治帶來(lái)較大的阻礙[6-7]。印度在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，在蟲(chóng)害持續(xù)發(fā)生的年份，受害椰子樹(shù)椰果產(chǎn)量損失達(dá)45.4%，造成椰子葉柄和葉片相對(duì)損失21.0%、13.8%，受害椰子樹(shù)4 a后才能恢復(fù)到正常的生產(chǎn)能力[8]。閻偉等[9]研究了椰子木蛾對(duì)海南椰子造成的經(jīng)濟(jì)損失評(píng)估，發(fā)現(xiàn)椰子木蛾對(duì)椰子為害率介于5%～40%時(shí)，每年對(duì)海南省椰子產(chǎn)業(yè)造成的經(jīng)濟(jì)損失在1.80億～17.00億元，其中，直接經(jīng)濟(jì)損失1.18億～9.46億元，間接經(jīng)濟(jì)損失0.55億～6.99億元，防治費(fèi)用6.82萬(wàn)～5456萬(wàn)元。

目前，國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)椰子木蛾的研究主要集中在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和防治方面[9-12]。作為椰子上的主要害蟲(chóng)，有關(guān)椰子木蛾發(fā)育歷期與生命表的研究鮮有報(bào)道，故本研究應(yīng)用Jackknife技術(shù)對(duì)椰子木蛾在5個(gè)椰子品種上的發(fā)育及生命表參數(shù)差異進(jìn)行比較，以期明確椰子木蛾最佳取食品種，為野外防治和椰子抗蟲(chóng)性研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

實(shí)驗(yàn)蟲(chóng)源由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)研究院椰子研究所椰子木蛾飼養(yǎng)室提供，已在室內(nèi)繁育多代。實(shí)驗(yàn)植物為海南本地高種、文椰2號(hào)、文椰3號(hào)、文椰4號(hào)和馬哇椰子的下部葉片，采自中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院椰子研究所試驗(yàn)基地。實(shí)驗(yàn)材料為試管（直徑11 mm，高10 cm）、人工氣候箱、毛筆、飼養(yǎng)瓶（R=14.00 cm，H=24.9 cm）。

1.2 飼養(yǎng)方法

挑選室內(nèi)飼養(yǎng)的椰子木蛾雌雄成蟲(chóng)，按照雌雄1：1的比例進(jìn)行交配產(chǎn)卵。待其孵化后，用毛筆將幼蟲(chóng)放入裝有葉片的試管里飼養(yǎng)，每個(gè)試管一頭幼蟲(chóng)，每一種椰子葉片接蟲(chóng)5組，每組10頭幼蟲(chóng)。放入人工氣候箱（溫度 （28±1）℃，RH 88%，光周期 L：D=12 h：12 h）里飼養(yǎng)[13]。每2 d觀察并記錄5個(gè)椰子品種上椰子木蛾幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期及存活數(shù)。成蟲(chóng)期雌性成蟲(chóng)按1：1進(jìn)行配對(duì)，觀察記錄其存活數(shù)及產(chǎn)卵量，直至死亡。

1.3 數(shù)據(jù)處理

通過(guò)組建不同椰子品種上椰子木蛾的實(shí)驗(yàn)種群生命表，計(jì)算出主要生命參數(shù)：凈增值率R0，平均世代周期T，內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm，周限增長(zhǎng)率λ，種群加倍時(shí)間DT，計(jì)算方法參照徐汝梅等[14]和王少山等[15]研究方法。若比較5個(gè)椰子品種飼養(yǎng)條件下椰子木蛾種群生命表綜合參數(shù)的差異，須明確綜合參數(shù)的變異程度。而傳統(tǒng)的生命表統(tǒng)計(jì)方法無(wú)法計(jì)算出變異程度。因此，變異程度的計(jì)算可采用Jackknife方法[16]。Meyer等[17]和陶士強(qiáng)等[18]利用Jackknife原理提出計(jì)算rm及變異的方法，并證明這是一種相對(duì)有效的變異估算方法，公式如下：

其中，為從實(shí)驗(yàn)種群中去除第i 個(gè)個(gè)體時(shí)，其余的（n–1）個(gè)個(gè)體計(jì)算得到的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率（i=1，2，，n）； 為第i 個(gè)個(gè)體的Jackknife內(nèi)稟增長(zhǎng)率的“偽值”； 為Jackknife內(nèi)稟增長(zhǎng)率“偽值”的總體估計(jì)值；為Jackknife內(nèi)稟增長(zhǎng)率的標(biāo)準(zhǔn)誤。

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用Microsoft Office Excel、SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 5個(gè)椰子品種對(duì)椰子木蛾發(fā)育歷期的影響

由表1可知，椰子木蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期在5個(gè)椰子品種上差異顯著，但其成蟲(chóng)壽命差異不顯著。取食5個(gè)椰子品種的椰子木蛾，幼蟲(chóng)齡期也不同。取食文椰3號(hào)葉片的幼蟲(chóng)齡期為8齡，在海南本地高種、文椰2號(hào)和馬哇上，幼蟲(chóng)齡期可達(dá)10齡。不同齡期、不同椰子品種葉片上椰子木蛾的發(fā)育歷期也不同，低齡幼蟲(chóng)之間存在的差異性比較明顯，高齡幼蟲(chóng)之間差異性不明顯。

文椰4號(hào)上椰子木蛾幼蟲(chóng)1齡幼蟲(chóng)發(fā)育歷期平均（4.77±0.16） d，與海南本地高種（5.75±0.27） d和文椰2號(hào)（5.79±0.25） d差異顯著；2齡幼蟲(chóng)發(fā)育歷期在馬哇上最長(zhǎng)，平均（5.94±0.38） d，與海南本地高種（4.27±0.15） d、文椰3號(hào)（4.09±0.09） d差異顯著；文椰3號(hào)上的3齡和4齡幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期顯著短于文椰2號(hào)和馬哇上的幼蟲(chóng)；椰子木蛾5齡幼蟲(chóng)在馬哇葉片上發(fā)育時(shí)間最長(zhǎng)（5.58±0.31） d，與海南本地高種（4.23±0.31） d和文椰3號(hào)（4.26±0.28） d差異顯著；6齡幼蟲(chóng)在文椰4號(hào)葉片上發(fā)育歷期最短（4.16±0.24） d，與馬哇上的幼蟲(chóng)歷期差異顯著。7～9齡幼蟲(chóng)在5個(gè)椰子品種上的發(fā)育歷期無(wú)顯著差異，5個(gè)椰子品種上椰子木蛾蛹?xì)v期和成蟲(chóng)發(fā)育歷期之間無(wú)顯著差異，蛹平均發(fā)育歷期8～9 d，成蟲(chóng)平均壽命6～8 d。

取食5個(gè)椰子品種的椰子木蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期存在顯著差異。取食文椰3號(hào)的椰子木蛾幼蟲(chóng)的發(fā)育歷期最短，（30.32±0.53） d；馬哇葉片上椰子木蛾幼蟲(chóng)發(fā)育歷期最長(zhǎng)，（44.36±1.06） d。取食文椰3號(hào)的椰子木蛾最早開(kāi)始化蛹，取食馬哇的椰子木蛾最晚開(kāi)始化蛹。

2.2 5個(gè)椰子品種對(duì)椰子木蛾各齡期化蛹率的影響

由圖1可知，椰子木蛾在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下，最早從5齡開(kāi)始化蛹，最晚10齡化蛹，對(duì)于不同品種，椰子木蛾化蛹主要集中在7～8齡。取食海南本地高種的椰子木蛾最早開(kāi)始化蛹齡期為6齡，占化蛹幼蟲(chóng)的0.11±0.07；7齡化蛹率最多，占0.63±0.10；8齡化蛹率降低，占0.26±0.09。在文椰2號(hào)上，椰子木蛾6齡開(kāi)始化蛹，7齡和8齡是其化蛹高峰期，最高化蛹齡期達(dá)10齡。在文椰3號(hào)上，椰子木蛾從5齡開(kāi)始化蛹，7齡達(dá)到最大，占0.62±0.07；8齡化蛹率降低，占0.20±0.07。在馬哇上椰子木蛾7齡開(kāi)始化蛹，化蛹率為0.11±0.04，8齡、9齡的化蛹率分別為0.53±0.09、0.33±0.14，最晚化蛹的齡期可達(dá)10齡。在文椰4號(hào)上，幼蟲(chóng)化蛹主要集中在6～ 9齡；化蛹率最高為8齡，為0.43±0.15；其次為7齡，為0.40±0.14。

2.3 5個(gè)椰子品種對(duì)椰子木蛾蛹重的影響

由圖2可知，取食不同椰子品種的椰子木蛾的雌蛹體重均高于雄蛹。海南本地高種上雌蟲(chóng)蛹重最輕為（47.11±2.16） mg，顯著輕于文椰2號(hào)的（57.29±1.82） mg和文椰4號(hào)的（58.90±2.99） mg；雄蟲(chóng)蛹重在文椰2號(hào)上最重，為（32.15±1.07） mg，與海南高種的（25.18±1.13） mg存在極顯著差異。

2.4 5個(gè)椰子品種上椰子木蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表

由表2可知，文椰3號(hào)上椰子木蛾的凈值增長(zhǎng)率（R0）、內(nèi)稟增長(zhǎng)率（rm）、周限增長(zhǎng)率（λ）高于其他4個(gè)品種，平均世代周期（T）、種群加倍時(shí)間（DT）皆小于其他品種上的種群，表明椰子木蛾在文椰3號(hào)上比其他品種更利于種群繁殖。馬哇葉片上椰子木蛾種群的平均世代周期和種群加倍時(shí)間最大，而內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率均小于其他寄主植物，表明馬哇較其他4個(gè)品種最不利于種群繁殖。

通過(guò)Jackknife分析方法發(fā)現(xiàn)，不同椰子品種上的椰子木蛾種群的生命參數(shù)存在明顯的差異，并且文椰3號(hào)具有顯著性優(yōu)勢(shì)的rm、λ、DT值，比其他4個(gè)椰子品種更利于種群繁殖（表3）。

3 討論

本研究主要通過(guò)比較5個(gè)椰子品種上椰子木蛾的發(fā)育歷期和生命表參數(shù)的差異，從而找到適宜椰子木蛾生長(zhǎng)繁殖的品種。通過(guò)對(duì)比發(fā)現(xiàn)，椰子木蛾在文椰3號(hào)上發(fā)育歷期最短（50.52 d±0.72 d），在馬哇葉片上發(fā)育歷期最長(zhǎng)（64.97 d±1.33 d）。椰子木蛾在5個(gè)椰子品種上化蛹主要集中在7～8齡，均占總體化蛹量的75%以上，且雌蟲(chóng)蛹重均大于雄蟲(chóng)蛹重，在海南本地高種上雌雄蛹重最輕（47.11 mg±2.16 mg、25.18 mg±1.13 mg）。而本文所報(bào)道的椰子木蛾幼蟲(chóng)在海南本地高種葉片上的發(fā)育齡期與林玉英等[19]實(shí)驗(yàn)結(jié)果基本一致。Perera等[20]報(bào)道，椰子木蛾幼蟲(chóng)在林間為5齡，在實(shí)驗(yàn)室條件下最高可達(dá)8齡；楊崇慧等[13]依據(jù)Dyar法則和Crosby生長(zhǎng)法則對(duì)椰子木蛾齡期劃分進(jìn)行驗(yàn)證，確定其在林間和實(shí)驗(yàn)室飼養(yǎng)條件下的齡期數(shù)分別為5齡和5～8齡，與本文實(shí)驗(yàn)結(jié)果存在一定差異。究其原因，本實(shí)驗(yàn)是在室內(nèi)、離體葉片上進(jìn)行的，溫度、濕度、光周期、離體葉片中水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量都與野外活體上存在部分差異，這可能是導(dǎo)致椰子木蛾在采摘后的葉片上的發(fā)育齡期增加的原因。

rm是一個(gè)非常重要的生命指標(biāo)，反映了一個(gè)種群在特定環(huán)境下的數(shù)量增長(zhǎng)能力，在生態(tài)分析和種群數(shù)量預(yù)測(cè)方面有一定價(jià)值，可以作為一個(gè)尺碼來(lái)衡量當(dāng)時(shí)或者未來(lái)種群消長(zhǎng)的趨勢(shì)[21]。顯然椰子木蛾文椰3號(hào)上的rm值高于其他4個(gè)品種，但無(wú)法進(jìn)行變異程度的比較，而通過(guò)Jackknife技術(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理后得出椰子木蛾在文椰3號(hào)上的rm值最大，且與其他品種差異極顯著（p<0.01），這與較高的發(fā)育速率有關(guān)。說(shuō)明文椰3號(hào)是椰子木蛾的最適宜椰子品種，其次分別為海南本地高種、文椰4號(hào)、文椰2號(hào)、馬哇。

椰子是海南省的重要經(jīng)濟(jì)作物，文椰2號(hào)、文椰3號(hào)、馬哇、文椰4號(hào)是海南省主要椰子品種。不同椰子品種對(duì)椰子木蛾生長(zhǎng)發(fā)育影響的差異性，可能與寄主植物中主要營(yíng)養(yǎng)成分含量、葉片結(jié)構(gòu)、葉片揮發(fā)性信息化合物，以及椰子木蛾取食后寄主次生代謝物的主動(dòng)防御作用有關(guān)，因此仍需進(jìn)一步研究，為更好地認(rèn)識(shí)椰子木蛾與寄主植物的關(guān)系，為該蟲(chóng)的防治和抗性品種的選育提供理論參考。

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