二十一個玉米自交系的配合力及耐陰性評價

張亞勤 袁亮 湯玲 蔣曉英 張丕輝 楊華 祁志云 李曄 邱正高

摘? ?要? ?以二十一個玉米自交系為親本，按照NCⅡ遺傳交配設計，對其株高、穗位高等9個農(nóng)藝性狀的一般配合力（GCA）進行了分析;采用二因素隨機區(qū)組設計，A因素為光照，設置遮光處理（玉米拔節(jié)后用50%遮陽網(wǎng)進行遮光處理）和自然光照2個處理，B因素為試驗材料，以綜合耐陰系數(shù)B值大小為評價標準，對玉米自交系的耐陰性進行鑒定。根據(jù)一般配合力和耐陰性的綜合表現(xiàn)，篩選出高配合力耐陰玉米自交系渝561、渝213、14H106、渝954C。

關鍵詞? ?玉米;自交系;配合力;綜合耐陰系數(shù);耐陰性;評價

中圖分類號：S513;Q321+.6? ? 文獻標志碼：A? ? DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2018.34.005

玉米是高光效的C4作物[1]，具有喜光喜溫的特點。我國西南地區(qū)以丘陵山地為主，地理位置特殊，地形地貌多樣，常年表現(xiàn)長時間的陰雨弱光照天氣過程，這一特殊的生態(tài)條件嚴重地制約著西南山地玉米生產(chǎn)及農(nóng)業(yè)經(jīng)濟的發(fā)展[2]。在陰雨弱光照條件下，光照強度嚴重不足，土壤、空氣均長期處于飽和濕度狀態(tài)，玉米光合作用系統(tǒng)不能正常運行，植株生長發(fā)育不良，在開花期遇到綿陰雨，傳粉受精過程受阻，結(jié)實率降低，灌漿不良，病蟲害、倒伏倒折增加，進而大大地影響玉米產(chǎn)量[1-5]。另外，在玉米生產(chǎn)水平不斷提高，種植密度不斷增加的條件下，光照不足的情況日益凸現(xiàn)。高配合力玉米親本材料的選育是玉米育種和雜種優(yōu)勢利用的關鍵[6-7]。玉米雜交育種“難在選系，重在組配，中心是配合力問題”，自交系的評價和利用，不僅要看其田間表現(xiàn)、品質(zhì)表現(xiàn)、產(chǎn)量等，更重要的是其配合力的表現(xiàn)[8-10]。因此，篩選和創(chuàng)制抗逆高光效的耐陰玉米種質(zhì)成為解決重慶乃至西南地區(qū)寡日照問題的關鍵所在。

本文以重慶市農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所新選育的13份DH系、6份自選自交系、2份引進自交系為研究材料，進行配合力效應分析和耐陰性鑒定，篩選高配合力耐陰玉米種質(zhì)，以期對玉米自交系的改良、利用和強優(yōu)勢耐陰玉米組合選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以重慶市農(nóng)業(yè)科學院玉米研究所選育的13份DH系、6份自選自交系、2份引進自交系為研究材料（見表1）。

1.2 試驗方法

配合力分析：以P1～P12為母本，P13～P21為父本，2015年冬在海南九所按不完全雙列雜交（NCⅡ法）配制12×9雜交組合;2016年在重慶市農(nóng)業(yè)科學院玉米所基地（九龍坡區(qū)白市驛鎮(zhèn)九里村皇田）種植鑒定F1，試驗為隨機區(qū)組設計，單行區(qū)，3重復，行長3.15 m，行距0.95 m，每行7窩，每窩2株，成熟后全區(qū)收獲計產(chǎn)。前茬白菜，栽培管理同一般大田水平。

耐陰性鑒定：以P1～P21為試驗材料，采用二因素隨機區(qū)組設計，A因素為光照，設置遮光（玉米拔節(jié)后用50%遮陽網(wǎng)進行遮光處理）和自然光照2個處理，B因素為試驗材料，單行區(qū)，3次重復，行長3.3 m，行距0.8 m，每行8窩，每窩2株，成熟后全區(qū)收獲計產(chǎn)。前茬白菜，栽培管理同一般大田水平。

1.3 性狀調(diào)查

配合力分析性狀調(diào)查：在成熟期連續(xù)測量5株的株高（cm）、穗位高（cm），收獲后每小區(qū)隨機測量5個果穗的穗長（cm）、行粒數(shù)（粒）、禿尖（cm）、穗粗（cm）、穗行數(shù)（行），取平均值;籽粒曬干后（14%含水量）調(diào)查小區(qū)產(chǎn)量（g）、出籽率（%）。

耐陰性鑒定性狀調(diào)查：在成熟期連續(xù)測量5株的株高（cm）、穗位高（cm），穗位葉葉長（cm）、葉寬（cm）、雄穗長度（cm）、雄穗一級側(cè)枝數(shù)目（個），收獲后每小區(qū)隨機測量5個果穗的穗長（cm）、穗粗（cm），取平均值;籽粒曬干后（14%含水量）調(diào)查小區(qū)產(chǎn)量（g）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用榮廷昭等[11]和高之仁[9]介紹的不完全雙列雜交法，進行配合力分析;用Excel 2003和唐啟義的DPS處理軟件DPS v13.50軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計。

2 結(jié)果與分析

2.1 配合力分析

2.1.1 各性狀的方差分析

配合力方差分析結(jié)果（見表2）表明，組合間差異極顯著，說明這二十一個材料9個性狀間存在著真實的差異;父本組和母本組9個性狀的一般配合力均差異極顯著，說明9個性狀的GCA在兩組親本間差異極顯著，除穗長、出籽率、產(chǎn)量的特殊配合力差異不顯著外，其他性狀的特殊配合力均達極顯著水平，可進一步做一般配合力和特殊配合力分析[9]。

2.1.2 一般配合力相對效應分析

一般配合力是指一個純合親本在一系列雜交組合中的平均表現(xiàn)，它主要由基因的加性效應決定，可以在上下代遺傳，受外界環(huán)境影響較小[12-17]。從一般配合力分析（見表3）可以看出，同一性狀不同自交系間的GCA相對效應值存在很大差異。

二十一個參試材料中，有13個材料的產(chǎn)量GCA相對效應值為正值，配合力從高到低順序為：P17>P20>P15>P11>P19>P13>P5>P2>P3>P7>P4>P12>P1，它們是組配強優(yōu)勢組合的優(yōu)良自交系，用作親本較易配出高產(chǎn)雜交組合。

其他自交系可依據(jù)其一般配合力效應按育種目標要求在實際工作中有選擇地利用。在參試的二十一個材料中，P14、P15、P16、P18、P21、P1、P8、P9和P11這8個自交系的株高、穗位GCA相對效應有較大負值，利用這些材料有利于降低雜交組合的株高穗位，增強組合的抗倒伏性。

對于穗部性狀，通常GCA效應越大，越有利于雜交組合穗部性狀的改善和產(chǎn)量的提高。P15、P17、P1、P6、P7的穗粗和穗行數(shù)GCA相對效應值為正值，有利于增加雜交后代的穗粗穗行數(shù);P13、P19和P2的穗長和行粒數(shù)GCA相對效應較大，但禿尖GCA相對效應為較大負值，利用這3個材料做親本可增加雜交組合的穗長及行粒數(shù)。

表4列出了小區(qū)產(chǎn)量最高和最低的10位組合，小區(qū)產(chǎn)量前10位組合的父母本產(chǎn)量GCA效應都較高，10個產(chǎn)量最低的雜交組合的雙親或親本之一的GCA較低。表明在育種工作中，高配合力自交系的選育是強優(yōu)勢雜交組合的基礎。

2.2 自交系的耐陰性評價

2.2.1 自交系不同性狀的方差分析

各性狀的二因素隨機區(qū)組方差分析（見表5）表明，參試材料的差異均達極顯著水平，50%遮光條件和自然光照處理葉長差異不顯著，說明遮光對自交系的葉長無明顯影響，其他性狀的差異極顯著。

從表6可以看出，在遮光條件下，自交系的植株變矮，穗位降低，葉片變窄，雄穗變短，雄穗一級側(cè)枝數(shù)目變少，果穗變短，變細。

性狀的耐陰系數(shù)=遮光條件下各性狀表現(xiàn)平均值/自然光照條件下各性狀表現(xiàn)平均值

遮光影響率=1-耐陰系數(shù)

光照對各性狀的影響不同，遮光對各性狀的影響大小依次為：產(chǎn)量>穗長>雄穗主軸長度>雄穗一級側(cè)枝數(shù)目>穗粗>株高>葉寬>穗位>葉長。說明自交系對光照的敏感期在生殖生長期，光照對雌雄穗分化和生長影響最大。

2.2.2 自交系的耐陰性評價

遮光條件下，各自交系的產(chǎn)量均受到了影響（見圖1）。由表7可見，產(chǎn)量耐陰系數(shù)達到0.300以上的材料為P13、P17、P1、P15、P5、P4、P14、P16、P6。自交系的耐陰性是自交系在弱光條件下綜合性狀的表現(xiàn)[18]。本文依據(jù)袁劉正[4]提出的評價玉米自交系和雜交種耐陰性的方法——綜合耐陰系數(shù)，來綜合評價玉米自交系的耐陰特性。

（1）

（1）式中，B為綜合耐陰系數(shù)，n為性狀數(shù)目，ai為第i個性狀遮光條件下的性狀表現(xiàn)值，Ai為自然光照條件下的該性狀的表現(xiàn)值。

綜合耐陰系數(shù)>0.700為強耐陰，0.650～0.700為中等耐陰，<0.650為弱耐陰。由表7可以看出，大于0.700的強耐陰性自交系為P13、P15、P16、P14、P17、P5、P6、P7和P11，這9個自交系中，P13、P15、P16、P14、P17、P5和P6這7個自交系的產(chǎn)量耐陰性較高，表明這7個自交系在弱光條件下產(chǎn)量穩(wěn)定性高，歸于強耐陰自交系;其中，P13（渝561）、P15（渝213）、P17（14H106）、P5（渝954C）這4個自交系的一般配合力分別為3.303 9， 7.799 1， 9.186 4， 2.923 9。

3 討論與結(jié)論

一般配合力基因型方差是由兩組親本的一般配合力效應引起的基因型方差，主要是加性方差，是可以遺傳的變異。渝561和渝213配合力高，以渝561和渝213雜交組建基礎群體，通過單倍體誘導系誘導獲得單倍體，單倍體加倍后選育的玉米DH自交系14H106、14H108、14H109，也是高配合力自交系，14H122是DH自交系，其親本來源之一是高配合力自交系渝8954，因此不管是在組配雜交組合時，還是在組配自交系選育基礎群體時，都應盡量選擇一般配合力高的自交系作為親本或來源親本，充分發(fā)揮基因的加性效應，這樣才能提高獲得優(yōu)良組合后選育出優(yōu)良自交系的幾率。

所謂優(yōu)良自交系的優(yōu)良也是相對的，也有其缺點存在，如14H106、14H108、14H109株高穗位高一般配合力效應為正值，有可能導致雜交后代植株偏高、抗倒性差，渝213和14H106的禿尖效應為正效應，雜交后代的禿尖有可能較長，14H122的穗行數(shù)一般配合力效應為負值;育種工作的目的就是發(fā)現(xiàn)其優(yōu)點加以利用，發(fā)現(xiàn)其缺點加以改進。

玉米自交系的耐陰性是指自交系在弱光條件下產(chǎn)量的穩(wěn)定性，理論上可以將蔭蔽條件下的產(chǎn)量與正常光照條件下的產(chǎn)量比值作為耐陰性鑒定的指標，但自交系的耐陰性是自交系在弱光條件下多個性狀相互作用的綜合表現(xiàn)[18]，本試驗引入綜合耐陰系數(shù)B作為評判玉米耐陰性的標準，兩者本身并不矛盾，在本試驗中，綜合耐陰系數(shù)排名前七位的自交系其產(chǎn)量耐陰系數(shù)也較高。產(chǎn)量耐陰系數(shù)較高的P1、P4綜合耐陰系數(shù)較低，弱光條件對其雄穗主軸長度、天花分枝數(shù)、穗長影響較大，也就是說弱光對其穗分化和穗生長影響較大，因此不歸于強耐陰材料。有些耐陰性較差的材料表現(xiàn)為天花完全退化、簇生現(xiàn)象。根據(jù)玉米自交系的一般配合力和耐陰性的綜合表現(xiàn)情況，篩選出高配合力耐陰玉米自交系渝561、渝213、14H106、渝954C。以渝561做父本培育出的渝單8號，在西南地區(qū)區(qū)試作為對照品種，一直在西南地區(qū)起著標桿作用，以渝213做父本培育出的渝單50在2016年通過重慶市審定，以渝954C為母本培育的K玉15在2017年通過重慶市審定。這些新材料以其優(yōu)良的特性在新品種培育、基礎材料改良方面起著重要作用。

本試驗與袁劉正等[4]、晏慶九等[19]采用綜合耐陰系數(shù)鑒定玉米自交系耐陰性的方法基本一致，綜合耐陰系數(shù)綜合考慮了玉米自交系各性狀的作用，可以用于對自交系的耐陰性進行量化評定[4];袁劉正等還選擇雌雄間隔期和吐絲天數(shù)作為玉米自交系的耐陰性評價指標[20]，該方法較簡便，可操作性較強，育種工作者可根據(jù)實際情況選擇利用。

高配合力耐陰玉米種質(zhì)的鑒定和篩選，是從生物本身的適應角度，應對西南丘陵山區(qū)光照強度差，日照時間短，陰雨寡日照時數(shù)多的氣候特點而開展的，對于提高西南地區(qū)的抗逆育種水平、提高玉米抗性、產(chǎn)量、品質(zhì)，保障糧食安全具有積極的意義。

參考文獻：

[1] 鐘雪梅，史振生.玉米遮蔭脅迫研究進展[J].玉米科學，2012，20（1）：138-141.

[2] 湯玲，袁亮，楊華，等.西南地區(qū)玉米抗非生物逆境品種選育及其對策[J].分子植物育種，2017，15（8）：3183-3190.

[3] 付景，李潮海，趙久然，等.弱光脅迫對不同基因型玉米光合色素的影響[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2009，43（6）：31-34.

[4] 袁劉正，李潮海，王秀萍，等.不同玉米自交系耐陰性比較[J].玉米科學，2008，16（6）：19-23.

[5] 王秀萍，劉天學，李潮海，等.遮光對不同株型玉米品種農(nóng)藝性狀和果穗發(fā)育的影響[J].江西農(nóng)業(yè)科學，2010，22（1）：5-7.

[6] 楊安貴.部分雙列雜交在玉米育種中的應用[J].西南農(nóng)業(yè)大學學報，1989，11（3）：279-284.

[7] 鄧昆鵬，王薪淇，谷男，等.美國玉米種質(zhì)改良系主要農(nóng)藝性狀的配合力及雜種優(yōu)勢分析[J].種子，2016，35（4）：85-88.

[8] 張建華.玉米DH群體株高、節(jié)間長、穗部性狀和一般配合力的分析及QTL定位[D].保定：河北農(nóng)業(yè)大學，2009：5-6.

[9] 高之仁.數(shù)量遺傳學[M].成都：四川大學出版社，1986：314-473.

[10] 祁志云，楊華，邱正高，等.幾個主要玉米自交系的配合力及聚類分析[J].西南大學學報（自然科學版），2010，32（2）：19-25.

[11] 榮廷昭，潘光堂，黃玉碧.數(shù)量遺傳學[M].北京：中國科學技術出版社，2003：116-236.

[12] 張亞勤，邱正高，袁亮，等.22個玉米自交系的主要農(nóng)藝性狀的配合力和遺傳參數(shù)分析[J].種子，2014，33（8）：75-79.

[13] 祁志云，楊華，邱正高，等.玉米DH系穗部性狀配合力及其一般配合力相關性分析[J].西南農(nóng)業(yè)學報，2011，24（5）：1642-1650.

[14] 吳健聰，徐春霞，陳洪梅，等.24個優(yōu)質(zhì)蛋白玉米自交系與中國溫帶玉米四大優(yōu)勢群代表自交系的配合力和雜種優(yōu)勢群研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2007，40（6）：1288-1296.

[15] 王向東，高根來，張風琴，等.玉米產(chǎn)量性狀配合力遺傳分析[J].玉米科學，2001，9（1）：31-33.

[16] 鄭敬業(yè)，吳立強，孟成生，等.創(chuàng)新玉米自交系應用潛力研究[J].種子，2008，27（8）：37-39，42.

[17] 李向永，姜龍，王薪淇，等.東北地區(qū)5個玉米DH系的應用潛力評價[J].種子，2015，34（6）：66-68.

[18] 付景，李潮海，趙久然，等.玉米品種耐陰性指標的篩選與評價[J].應用生態(tài)學報，2009，20（11）：2705-2709.

[19] 晏慶九，霍仕平，張芳魁，等.陰濕環(huán)境對玉米雜交種生長發(fā)育特性的影響[J].應用生態(tài)學報，2013，24（12）：3479-3486.

[20] 袁劉正，李潮海，柳家友，等.玉米自交系耐陰性評價體系研究[G].第十五屆全國玉米栽培學術研討會會議論文集，黑龍江哈爾濱，2017：214-217.