種植密度對烤煙生長發育及烘烤特性的影響

曹陽　鐘俊周　文國宇

摘要合理的種植密度通過優化烤煙群體結構對烤煙生長發育和烘烤特性以及烤煙質量產生顯著的影響。綜述了種植密度對烤煙生育進程、農藝性狀、光合作用、烘烤特性、產量和質量等方面影響的研究進展，探討了種植密度對烤煙生長發育及烘烤特性的調控效應。總結了現階段該領域研究中存在的一些問題，以期為優質煙葉的生產調控技術提供理論依據。

關鍵詞種植密度；烤煙；生長發育；烘烤特性

中圖分類號S572文獻標識碼

A文章編號0517-6611（2018）28-0035-03

Effects of Planting Density on the Tobacco Growth Development and Curing Characteristics

CAO Yang1，ZHONG Junzhou2，WEN Guoyu2 et al（1.Tobacco Research Laboratory，South China Agricultural University，Guangzhou，Guangdong 510642；2.Guangdong Tobacco Shaoguan City Co.，Ltd.，Shaoguan，Guangdong 512000）

AbstractReasonable planting density has a significant effect on the growth，development and baking characteristics of fluecured tobacco and the quality of fluecured tobacco by optimizing the population structure of fluecured tobacco.We reviewed the research progress on the effects of planting density on the growth process，agronomic traits，photosynthesis，baking characteristics，yield and quality of fluecured tobacco，and discussed the effect of planting density on the growth and baking characteristics of fluecured tobacco.Also，we summarized some problems existing in the present research in this field，in order to provide theory for the production and control technology of highquality tobacco leaves.

Key wordsPlanting density；Fluecured tobacco；Growth and development；Curing characteristics

種植密度能夠決定烤煙有效截光葉面積，進而影響烤煙群體光合利用率、田間小氣候及通風狀況[1]。研究表明，種植密度小有利于煙株個體發育，但在煙株的生長發育過程中易形成“大、深、厚”，不利于烘烤，且烤煙雜味刺激性較強。隨著密度的增加，煙葉逐漸變小、變薄，個體長勢變弱，烤煙顏色變淡、香氣量減少、勁頭減小[2]。適宜的種植密度能夠直接影響田間煙株株型，形成合理的群體結構，煙葉得到充分的生長發育，并具備優良的烘烤特性，從而獲得高產、優質的特色煙葉。因此，研究種植密度對烤煙生長發育、烘烤特性、優質煙葉風格特征的影響具有重要意義。

近年來，國內外對種植密度的研究多集中在對煙葉生長發育、主要化學成分以及經濟性狀的影響[3-4]，而對種植密度通過影響烤煙個體生長發育與群體結構進而對烘烤特性作用機理與品質形成的系統研究報道不多，結果也不一致[2-8]。烤煙的品質主要通過田間成熟度和分級成熟度2個方面表現出來[5]，兩者關系密切，又具有本質的區別。因此，為研究種植密度對烤煙生長發育及烘烤特性的調控規律，筆者從種植密度對烤煙生育進程、農藝性狀、光合作用、烘烤特性、產量和質量等方面的影響研究進展進行綜述，以期為開展烤煙群體結構優化設計，發揮烤煙群體和個體效應的最大潛能和優質煙葉的生產調控技術提供依據和參考。

1烤煙生長發育和烘烤特性對烤煙產量和品質的影響

烤煙生長發育與烘烤特性均直接影響烤煙的產量和質量。烤煙的產量和質量是評價烤煙生產的兩個重要方面，在一定范圍內既可獲得適產，又可取得優質，兩者協調發展[6]。一旦超過這一范圍，不良的環境將會影響煙草的生長發育，最終必將反映在煙葉質量上。因此，建立適宜的群體結構、保證煙株良好的生長發育是獲得優質適產的中心環節[7]。

烤煙烘烤特性與煙葉質量具有極為密切的關系。烤煙在烘烤過程能夠充分顯現、固定和改善煙葉在田間生長發育形成的潛在質量，也直接決定了烤煙最終質量，其核心是碳氮化合物的代謝程度及水分動態的協調性。但是由于多方因素的綜合作用，每年都有大量鮮煙葉未能烘烤成優質烤煙，造成巨大損失，這與烤煙烘烤特性及其配套調制技術的研究深入程度和系統性有很大關系[5，8]。

由此可見，烤煙田間生長發育是其烘烤特性的物質基礎，而烤煙的烘烤特性是其田間生長發育的根本體現，也是烤煙生產工藝的最終要求。因此，系統研究烤煙的生長發育及烘烤特性十分必要。

2種植密度對烤煙生長發育及烘烤特性的影響

2.1種植密度對烤煙生育進程的影響

作物的起止物候期決定其生育時期。受遺傳因素和環境因素的共同影響，隨著作物的生長發育，其外部形態和內部生理會進行一系列變化，依據這種顯著變化可以將作物一生劃分為若干個生育時期[9]。煙葉大田生育期的長短由生育進程決定，煙葉生育進程也影響煙株內部一系列生理生化代謝反應，從而造成煙葉產量和質量的差異[10]。

研究表明，在生長發育前期種植密度對烤煙的影響并不大，但在旺長期以后則有顯著影響。這可能是因為煙株在生長前期個體小，煙株個體間矛盾不顯著，而在成熟期煙株個體大，個體間爭奪光照、水分、養分等日益激烈[11]。江豪等[12]研究認為，種植密度大的煙株比密度小的現蕾期推遲，而大田生育期縮短2～3 d。徐樹德等[3]認為，隨著株距的增大，煙株現蕾期、封頂期、腳葉成熟期等生育期推遲。而顧學文等[13]認為種植密度對烤煙生育進程影響不顯著，這與一些學者在花生、玉米等作物上的研究結果一致[14-15]。

可見，種植密度主要在現蕾期以后對烤煙的生育進程產生影響，而對整個大田生育期并無顯著影響。

2.2種植密度對烤煙光合特性的影響

光合產物是烤煙獲得優質適產的物質基礎。種植密度通過影響作物冠層的光截獲及光分布特征從而影響植株個體活力和群體碳同化能力，最終影響作物干物質生產能力[16]。因此，合理的群體結構能夠改善作物冠層的輻射分布、提高群體光合產力，是特色優質烤煙生產的重要基礎。

優質烤煙品質成分主要來源于光合產物，種植密度過高或者過低均對烤煙的光合特性產生顯著影響。張喜峰等[17]對烤煙光合特性的研究結果表明，隨著種植密度的增加，烤煙光合速率、氣孔導度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率及葉綠素含量等均呈先升高后降低的趨勢。這與張廣富等[18]研究結果一致，合理的群體結構能夠保證作物保持較高的凈光合速率，利于光合同化產物的形成與積累；而不適宜的群體結構會惡化作物光合生理機能，導致作物光合能力和產量下降。

研究表明，種植密度對作物光合作用的影響程度也因烤煙生育期的不同而存在差異。種植密度對光合作用的調控主要發生在煙株的成熟期，并且隨著烤煙生育進程的推進，其影響程度呈逐漸增大的趨勢。王瑞等[19]、李文璧等[20]分析其原因主要是由于在烤煙生育進程前期煙株個體小，種植密度引起的光照和養分等環境脅迫較小，形成的田間小氣候差異并不明顯；而在后期隨著煙株生長，中下部煙葉接受的光照逐漸減弱，環境脅迫程度增大，葉片衰退加快。

烤煙LAI表明單位土地面積上葉片總面積與土地面積的比值是烤煙群體光合產能的重要參數之一。在以往的研究中，前人多用單片葉的生理數據來研究烤煙光合作用與產量的關系，常常造成很大差異。這是因為能夠對作物群體光合作用產生影響的因素有很多，群體光合作用并非由作物單片葉簡單累加而成。因此，研究煙株群體的光合作用也十分有必要。許海良等[21]研究表明，在一定范圍內LAI與作物群體光合速率呈明顯的正相關；LAI過大時，田間郁閉，個體發育和群體發展不協調，影響作物產量和質量。相關研究結果表明，生育前期不同密度煙株群體LAI差異并不顯著，但在一定范圍內隨種植密度增加煙株群體LAI呈增大趨勢，尤其在現蕾期差異顯著，且不同煙株群體均在成熟期LAI達到最大值[22]。

楊光[23]在研究油菜角果光合特性時指出，光照分布不均致使實際光合效率只有最大光合潛力值的38%左右，同化物競爭加劇導致只有40%～60%的角果和30%左右的種子發育為有效的種子和角果。因此，合理密植提高光合效率，對提高烤煙的產量和品質均具有重大意義。

2.3種植密度對烤煙農藝性狀的影響

近年來對種植密度對烤煙農藝性狀影響的研究結果基本一致：種植密度對煙株株高、最大葉長寬、單葉重、葉面積、莖圍等有顯著影響，且都表現出隨種植密度的增加呈下降的趨勢，其中最大葉寬和單葉重下降最顯著，且種植密度對農藝性狀的影響多表現在生育后期[20，24-26]。種植密度過大，田間通風透光度不好，導致晝夜溫差變小，根系發育不良，煙株株高增加，節距加大，莖圍縮小，從而整個群體生長發育不良；種植密度過小，易造成田間資源浪費，導致葉片變厚，品質較差。

另外，通過對煙葉物理特性的各個指標進行逐一分析，然后單憑經驗來綜合判斷比較處理的優劣程度，這種方法無法避免地帶有一定主觀性。因此，可采用單葉重、葉面積、葉片厚度、開片度、平衡含水率、葉面密度、含梗率等物理指標來構建物理特性指數模型，對烤煙物理特性進行綜合評價。研究結果表明，一定范圍內，適當增加密度能夠降低烤煙的單葉重、含梗率，增加開片度，提高物理特性指數[25]。

2.4種植密度對烤煙烘烤特性的影響

烘烤特性包括烤煙的“易烤性”“耐烤性”2個方面，反映了鮮煙葉的素質差異，其實質是烤煙在烘烤過程中的理化變化特性，包括變黃特性、定色特性和失水干燥特性等。易烤性主要表達烤煙的變黃特性，而耐烤性則主要反應烤煙定色階段對烘烤環境的耐受性，二者相互聯系而又相互獨立。一般來說，高品質烤煙既易烤又耐烤。研究人員指出，在變黃特性方面，烤煙葉綠素的降解與烤煙變黃特性呈顯著正相關；在定色特性方面，烤煙烘烤過程中PPO 活性和烤后雜色煙葉比例呈顯著正相關；在失水干燥特性方面，在變黃期和定色期均具有均衡失水特性的烤煙，煙葉更容易變黃、定色，顯示出良好的烘烤特性[27-32]。

不同種植密度的烤煙鮮煙葉素質差異顯著。隨著種植密度的降低和葉位的升高，烤煙葉綠素含量呈逐漸升高趨勢，而對類胡蘿卜素的影響并不顯著[26]。韓孟材等[30]認為，隨著種植密度的增加，下部葉的PPO活性顯著增加，中部葉先增加后降，低上部葉先降低后增加。當種植密度過大時，田間土壤肥力小，烤煙干物質積累少，導致葉片小而薄、含水量大、結構疏松，造成葉片在烘烤過程中易變黃、脫水，但極不耐烤；種植密度過小，葉片變厚變脆，干物質積累量增加，含水量隨之下降，烘烤過程中變黃較慢，更耐烘烤。

目前，有關栽培措施對烘烤特性的影響研究相對較少，而關于種植密度對烘烤過程中碳氮代謝的影響的文章更是鮮見報道。不同種植密度的烤煙生長發育及產質量不盡相同，一般認為這主要是由于煙株內部代謝產物的含量及比例不同造成的。碳氮化合物的代謝過程是烤煙調制過程中最基本的代謝過程，碳氮代謝的強度、協調性及其在烤煙生長和成熟過程中的動態變化都反映在烤煙內部化學成分的含量和比例上，進而對烤煙質量產生重大影響。合理的種植密度可以避免大田煙株個體之間過度競爭，養分、水分等生長要素分配更加合理，煙株干物質的積累量和轉化的協調性也趨于合理[33]。總之，在烘烤過程中，種植密度適宜的烤煙更具有良好的碳氮代謝平衡性和協調性。因此，加深種植密度的研究對豐富烤煙烘烤特性理論體系是很有必要的。

2.5種植密度對烤煙產量和品質的影響

韓錦峰等[32]發現密度大小不僅顯著影響煙葉產量和單葉重，而且也明顯地影響煙葉的品質。種植密度過小時，葉片厚，葉面粗糙，采收期落黃不好，不易烘烤，且烤后掛灰，中等煙比例下降。這與其他學者的觀點基本一致。烤煙的種植密度不論過大或者過小都將導致產量與質量之間產生嚴重的不協調，只有種植密度適宜才有能促進生長發育，達到優質適產的目的[34]。

烤煙的化學成分是評價煙葉內在質量的主要指標。化學成分是烤煙的物質和質量基礎，各化學成分之間的協調性可以直接影響烤煙的質量[35-36]。因此，研究種植密度對烤煙化學成分的影響十分必要。種植密度過小，烤煙煙堿、總氮、含量高，總糖、還原糖含量小，刺激性氣味大，不利于降焦減害；種植密度過大，煙堿含糖量高，糖堿比大，氮化合物含量低，煙葉化學成分不協調，烤煙吃香味相關的物質含量低，造成烤煙香氣量不足、勁頭小。另外，李海平等[11]認為，煙葉鉀含量隨種植密度增加呈逐漸降低的趨勢，但變化并不明顯。而張喜峰等[17]研究認為，煙葉鉀含量受種植密度影響顯著，且中密度烤煙鉀含量顯著高于其他密度。

3展望

合理的群體結構和先進的生產技術是保證煙葉優質適產的基礎[37]。優化群體結構可提升烤煙物質含量的協調性，保證優質煙葉的生產。綜上所述，種植密度與烤煙的生長發育和烘烤特性密切相關，是煙葉多個性狀的綜合體現。而目前的研究多強調種植密度對某一特定性狀的影響，因此找到不同種植密度烤煙的外觀形態指標與內部成分之間的關系，分析各生理指標的內在聯系是綜合分析煙葉質量的基礎。另外，在大田生產中應充分考慮群體與個體的關系，保證其協同發展也十分必要。因此，在未來研究濃香型特色優質烤煙品質生理機制與生產技術過程中，應綜合評價個體與群體的關系，重點研究不同種植密度烤煙生長過程中的光合代謝及烤后煙葉的碳氮代謝，以各項生理生化指標為基礎，建立優質煙葉生產動態模型，豐富濃香型優質特色煙葉生產體系[38]。

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