肖紅衛 華文君 華再東 劉西梅 畢延震 任紅艷 李 莉 張立蘋 鄭新民
(湖北省農業科學院畜牧獸醫研究所/湖北省動物胚胎工程與分子育種重點實驗室/農業部畜禽細菌病防治制劑創制重點實驗室,湖北武漢 430064)
動物各種生理功能之間存在調控[1],因為需要選擇性地分配有限的激素調控資源[2]。生殖對策是指物種為了種族的延續,在生殖行為中所采用的所有對策的總和。生殖需要高能量,在總可用資源有限的情況下,生殖過程會與防御氧化損傷過程以及維護的免疫過程進行相互調控[3]。群體的延續是個體在維持自身生存需求的情況下,留下足夠的后代,讓后代繼續傳承下去。影響群體延續的因素除了外界環境外,還有內部的競爭,每個群體內的個體為了能夠生存下去,進化出了各種適應性的生殖對策。
動物的生殖模式可分兩大類:一類是季節性生殖動物,比如貓、狗、羊、獼猴等;另一類是非季節性生殖動物:比如豬、牛、食蟹猴等。季節性生殖動物的生活模式決定它對季節變化十分敏感(例如食物來源、溫度、水源等),只有在特定時間繁殖才有可能成活;非季節性生殖動物適應能力較強,常年具有生殖行為,能成功應對季節變化。
目前,對生殖對策的研究主要集中于繁殖較快的小動物,對大動物繁殖的研究較少,因此本研究以母豬為研究對象,以不同胎次的產仔數為指標,研究母豬的生殖對策。
湖北武漢某公司養豬場2010—2018年的243頭大白豬母豬(與大白豬公豬純繁)群體及生產記錄。開放式豬舍,自然光照,飼料為市面購買的全價料,日添料2次,自由采食、飲水。豬只按照統一的免疫程序進行。豬場每隔3日一次常規消毒,每隔半月一次替米考星常規保健用藥。統一配種標準,適時由同一配種員進行配種操作,由同一接生員給母豬接生。
試驗豬群中出現影響種用疾病的豬時,立即淘汰。適齡純繁得到的后備母豬補充進入試驗群。
逐頭統計不同胎次間的產仔數等相關數據。
試驗母豬群在不同胎次間產仔頭數結果如圖1所示,每頭母豬每胎平均產仔數為10.12頭,平均產仔數最高為第3胎10.39頭,最少為第12胎7.89頭。不同胎次間的產仔數存在波動現象。
試驗豬群中出現影響種用疾病的豬時,立即淘汰。群體留存母豬數量變化曲線見圖2。試驗初期共243頭大白豬母豬,實驗結束時只剩下8頭。

圖1 不同胎次間母豬的產仔數

圖2 不同胎次間母豬的群體內數量變化
動物繁殖的后代越多對群體越有利,因為這樣可以使動物更多的基因傳遞下去。所以,自然選擇過程傾向于繁殖力強、后代多的動物。然而對于個體來說,母體繁育后代是具有代價的,即繁殖過程產生氧自由基,它們能直接損害動物身體組成如DNA、蛋白質和脂質等,會降低動物的生理功能,導致生理功能失常,甚至可能導致母體衰老(死亡)。動物產生更多的后代,就意味著可能會加速母體的死亡速率,最終導致其在一生中所產生后代的總量實際上是偏低的。所以,動物會優化每次繁殖過程所產生后代的數量,這樣就使后代的總量最大化。
早在7 000年前,大白豬在歐洲被馴化,該豬為非季節性生殖多胎家畜,不存在食物和水的變化問題。所以根據先前的推論,在面臨生殖產仔壓力時,母豬會調整不同胎次間的產仔數來應對。而在本研究中對現場觀察數據進行分析后,發現大白豬在不同胎次間的產仔數有波動,研究結果證實了這一推論,與前人觀察結果一致[4]。
王德華等人推測,在母畜繁殖時因為選擇性地把資源分配給不同的能量消耗過程,如免疫功能和氧化應激保護在內的潛在的能量消耗過程,繁殖過程可能會受到妥協。低溫也增加能量消耗,因此,當動物被迫在寒冷季節繁殖時,生殖對策可能會更加顯著[5]。
母豬生殖對策中的調控機制尚不明確,前人大多從單一基因調控來解釋,比如ABIN-1、ADAMTS-1、AREG、 BMP15、 CNVR36、 EPHA1、 EGF、 ESR、FBPs、FSH、FSHβ、FSHR、FUT1、GDF9、GSTM2、IL-10、 INHA、 ITGA4、 KISS-1、 Leptin、 LHR、Lrh-1、 MUC1、 NCOA1、 OB、 OPN、 PGR、 Prepro-orexin、 PRL、 PRLR、 RBP4、 Renin、 RPL10a、RYR1、STIM1、TGFβ、VEGF、WNT4、ZAR1、zp3等40個基因都與豬的生殖相關,這些基因中哪些是核心的基因,又如何去合理解釋這一調節(權衡)過程是目前研究的瓶頸。
[1]Stearns SC.The evolution of life histories[M].Oxford:Oxford University Press,1992.
[2]Zera AJ,Harshman LG.The physiology of life history trade-offs in animals [J].AnnualReview ofEcology &Systematics,2001,32(1):95-126.
[3]Monaghan P,Metcalfe NB,Torres R.Oxidative stress as a mediator of life history trade-offs:mechanisms,measurements and interpretation[J].Ecology Letters,2009,12(1):75-92.
[4]Rothschild MF,Ruvinsky A.The genetics of the pig[M].2nd Edition.Chippenham:CPI Antony Rowe,2011.
[5]Yang DB,Xu YC,Wang DH,et al.Effects of reproduction on immuno-suppression and oxidative damage,and hence support or otherwise for their roles as mechanisms underpinning life history tradeoffs,are tissue and assay dependent[J].Journal of Experimental Biology,2013,216(22):4242-4250.