干擾對植物群落組成及多樣性的影響

摘 要：在介紹干擾的概念、性質和干擾對物種多樣性影響的有關假說基礎上，以森林干擾為主要對象，探討了干擾對植物群落物種組成及物種多樣性的影響，分析總結了干擾對植物群落的影響差異主要與干擾特征、植物群落特征及植物的生物學特性和受干擾地點的資源條件有關。

關鍵詞：干擾；植物群落；物種組成；物種多樣性

干擾在自然界是普遍存在的現象，植物群落作為生態系統重要的組成部分也時刻受到干擾的影響。火、風、雪、病蟲害、外來物種入侵、放牧、踐踏、施肥、燒荒種地、森林砍伐等都是植物群落中常見的干擾類型。干擾通過改變植物群落內的環境條件、物種組成和多樣性等，進而改變著植物群落的結構和功能，影響其演替進程，甚至演替方向。就其結果而言， 干擾對植物群落的影響有正反兩方面，特別是人類生活、經營等活動與植物群落聯系越來越緊密之后，人為干擾成為重要的干擾類型，使得干擾的這種影響變得更加復雜和重要。

干擾因其普遍性很早就受到人們的關注，而且隨著人類活動的加劇，干擾的生態學作用在近年來受到廣泛的重視。干擾對植物群落影響的研究在干擾研究中進行的比較多，其中，植物群落的兩個重要特征——物種組成和多樣性是研究的兩個重要方面。已有研究對此提出了一些假說和理論，其中得到廣泛證實的是“中度干擾假說”，它認為中等程度的干擾有利于群落達到較高多樣性水平。在不斷的研究和實踐中，人們已在掌握了一定規律的基礎上，利用干擾的影響為經營活動服務，提高經營對象的經濟、生態和社會效益。正因為干擾對植物群落的影響與人類利益密切相關，對干擾的研究才具有十分重要的意義。

一、干擾的概念及性質

（一）干擾的概念

干擾是相對非連續的事件，它破壞生態系統、群落或種群的結構，改變資源、養分的有效性，或者改變物理環境。

（二）干擾的性質

描述干擾性質的一個重要概念是干擾狀況，主要有干擾空間分布（包括地理、地形、環境、群落梯度）、頻率（一定時間內干擾發生的次數）、重復間隔（頻率的倒數，從上一次干擾發生到下一次干擾發生的時間長短）、周期（與重復間隔類同）、預期性（由干擾的重復間隔的倒數來測定）、面積大小（每次干擾過后，一定時間內景觀被干擾的面積、規模）、強度（干擾事件對格局與過程或對生態系統結構與功能的影響程度）、影響度（對生物有機體、群落或生態系統的影響程度）和協同性（對其他干擾的影響）。

二、干擾對物種多樣性影響的假說

關于干擾對物種多樣性影響的假說，依據物種組成的改變分為非平衡假說和平衡假說兩種。非平衡假說認為，群落物種組成很少能達到平衡狀態，只有當物種組成持續改變的時候，高多樣性水平才能得以維持；而平衡假說則認為，群落物種組成常處于一種平衡狀態，干擾后又恢復原狀。

（一）非平衡假說

包括兩個基本假定：第一，物種豐富度在新的干擾發生后立即下降，而后隨著時間的推移達到最大值，最后又隨時間而減小。在這個假定中，物種豐富度最大值出現在干擾發生后的中期，這是因為在干擾后，與未受干擾的斑塊相比，受到干擾的斑塊被大量的一年生物種所占據，而后隨著時間發展，多年生植物的出現又使物種豐富度繼續增加，當二者的數量增加到與未受干擾的斑塊幾乎相同時便不再增加。第二，物種豐富度在受到中等強度干擾的斑塊中最大，在未受干擾和受到高強度干擾的斑塊中則相對較小。由于在未受干擾時，大量的先鋒種占據著斑塊，不利于其他物種的生長，有的甚至被排擠掉；相反，在受高強度干擾的斑塊中，大量物種因無法承受干擾而消失，只有少量的耐受性較高的物種存在；而在中等強度干擾的斑塊中，先鋒種受到一定的限制，同時，又不至使一些物種因干擾而消失，因此，大量的物種可以共存，物種豐富度最高。

（二）平衡假說

該假說認為，高物種豐富度出現在物種競爭排斥被無限期阻止了的群落，因為競爭力最高的物種具有最大的死亡率，若所有物種競爭力大致相等，那么最常見物種的死亡率便最高。

然而，一些關于干擾對物種豐富度影響的理論卻是不一致的，如中度干擾假說和初始植物區系組成說，后者是關于演替機制的觀點之一，即演替早期物種和演替晚期物種都出現在演替初期，物種豐富度在此時是最大的，并在干擾后隨時間推移而減小。

三、干擾對植物群落物種組成及多樣性的影響

（一）干擾對植物群落物種組成的影響

干擾對植物群落物種組成影響的過程，可以理解為干擾調節本地種和非本地種之間植物種類、植株數量配比的過程。例如，不同物種對火燒敏感度不同，若本地種對火燒敏感， 那么在這樣的地方火燒可以使耐火性較強的非本地物種侵入，這就使居民取拾薪材時對植被的壓力和植被本身的可燃性增加，從而導致火燒更頻繁、更強烈的發生，這樣，火燒逐漸使非本地種的優勢超過本地種，最終使二者之間的配比發生變化。

在干擾發生的最初階段，一些干擾，如，火燒、病蟲害、放牧、森林采伐、火山爆發等往往是以對植物物種的“去除”為結果的，但其體現在物種組成上的變化卻是各不相同的。例如，由于物種對火燒反映不同，一定強度的火燒可以使一些耐火性較差的物種受到破壞，而使耐火性較強的物種得以存活；病蟲害往往是針對某一種或幾種植物發生，并使其植株受損或致死；而放牧使對牲畜來說適口性較好的草本植物受到干擾，相反，留下適口性差的草本植物；森林采伐則可能依據經營的需要不同，采伐不同的樹種；而火山爆發可能會使所有物種都被毀滅。

從干擾對物種的影響來看，可以將干擾分為選擇性和非選擇性兩類，如前面所說的火燒、放牧、森林采伐是屬于選擇性的，而火山爆發屬于非選擇性。但是，這種區分也不是絕對的，要依據干擾和干擾對象的性質予以區別。

由于干擾可以增加生境異質性，又已知立地特征是影響物種組成的最重要的因素，所以，干擾對植物群落更新或重建過程中物種組成的變化必然起到重要的作用。一些關于火燒對草地群落影響的研究發現，每年進行火燒可以促進高生長的暖季禾本科草本植物的生長，這樣進行5～10年后，典型草場非禾本科草本植物的多度有所降低；兩年一次的火燒使群落中既有禾本科草本植物，也有非禾本科草本植物，并且物種多樣性水平達到最高。然而，長時間不進行火燒的地區，禾本科草本植物減少。由此看出，較高頻率的火燒干擾，可以促進植物群落中非本地植物和雜草植物的入侵。邊巴多吉等作者在研究西藏冷杉原始林林隙對草本植物和灌木樹種的影響時，發現耐蔭性較強與喜光的物種均在林隙內出現，而在林下僅存在耐蔭的物種，即林隙干擾后，林隙內物種組成與原林分內植物組成產生較大差異，說明林隙的形成通過改變光環境對物種組成產生影響。

可見，干擾對植物群落物種組成的影響是廣泛存在的，影響結果的不同與植物群落本身的特點、干擾的特征、資源和環境條件的改變等有關。如，干擾對物種組成的影響，與林分演替年齡或干擾前物種組成有關，演替早期的植物群落在干擾后的變化較演替晚期植物群落小，即表現出干擾使植物群落向著演替早期階段變化；不同的干擾強度、頻率、大小等對物種組成影響也不同；而光照、水分和營養物質是決定物種組成的重要因素。

（二）干擾對植物群落物種多樣性的影響

干擾對物種多樣性的研究可依據不同的時間尺度劃分，一方面生態學家已利用物種形成、宏觀進化和大度干擾解釋已經發生在地質年代或進化時間尺度上的多樣性的變化；另一方面，生態學家也描述了發生在“生態時間”上多樣性的變化。由于許多研究是在“生態時間”尺度上干擾對植物群落多樣性的影響上展開的，因此主要從這方面進行論述。

干擾對植物多樣性的影響都有正向的和負向的，不單純決定于哪一種類型，更主要的是取決于干擾強度、頻率等特征。

四、討論與小結

目前關于干擾對植物群落物種組成和多樣性影響的研究，有相當一部分僅說明和分析了觀察或計算的結果，或者多是從有限的幾個因素上分析其原因，而對其他形成原因研究并不深入和全面。例如，植物本身的生物學特性、植物之間的相互關系、干擾發生時間等都可能對干擾后物種組成和多樣性產生重要的影響。另外，由于理論是在一定條件下的研究中總結出來的，因此可以說沒有絕對的理論，任何理論都是有適用范圍的。因此，在以后的研究中應在驗證及完善理論上做大量的工作，并對相悖的結論予以充分的解釋，或是提出新的理論。同時，隨著人口的迅速增長和人類活動的不斷加劇，人為干擾越來越頻繁發生，使得一些生物群落還未在前一干擾的影響中恢復，又受到另外的干擾；而且各種干擾也交織在一起，形成復雜的“干擾系統”。因此，在今后的研究中，研究者應考慮將重點放在干擾發生過程中生物群落的變化及其對“干擾系統”的響應和受到干擾后植物群落的主要生態過程等方面。

我國在這方面也進行了比較多的研究，但是相對國外的一些研究，存在的最大問題就是長期性的實驗做得不夠，因而，很難從相對長的周期中充分認識干擾的影響，特別是對森林生態系統而言。因此，充分了解我國在該方面的優劣勢是進行深入研究的基礎；同時，加強該方面的研究對我國在維持生態平衡、提高生產力等方面具有重要意義。

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作者簡介：張冰（1991-），女，河南鄭州人，助教，研究方向：生物技術。

（責任編輯 曹雯梅）