干旱脅迫下植物形態結構變化研究的綜述

韋姍姍 范青蘋 李利梅 劉曉萍 王言景

摘 要：干旱條件下，植物生長受到抑制。在形態方面，植物高度增長受到抑制，葉片葉色降低。隨著干旱程度的增加，植物根系的長度、分布等逐漸降低，并逐漸枯萎至死亡。在生理方面，干旱脅迫早期，植物的滲透調節能力和脫落酸等激素上升，其他干旱誘導蛋白與活性氧清除能力等也呈現上升趨勢，與植物抗旱能力相關的基因也迅速表達，從而提高植物的抗逆能力。

關鍵詞：干旱；形態變化；生理變化；基因表達

中圖分類號：S423 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20180333050

水分是植物生長發育不可或缺的，影響植物水分利用效率（WUE）的因素可分為內部因素（包括植物種類和品種、葉片解剖結構及生理生化特征等）和外部因素（包括氣象、土壤、生物因素等）。其中在水分虧缺條件下，對氣孔、碳固定、冠層和葉邊界層等變化的研究，將逐步成為今后如何提高植物水分利用效率等方面的研究重點之一。

1 現階段研究重點

在植物抗旱研究中，可根據研究內容的不同，將其分為形態與生理生化研究2方面。其中，形態研究主要以對植物的株型與解剖結構作為重點，而生理生化研究，則包括水分代謝（如水勢）、光合特性、酶活性（功能酶類與調節酶類，如LEA蛋白、滲透調節蛋白、水通道蛋白、代謝酶類、蛋白激酶、磷脂酶、轉錄因子、鈣調素等）、原生質特性（如過氧化物、丙二醛的積累等）、滲透調節（如可溶性糖、無機離子與游離脯氨酸等）、內源激素（如ABA等）等內容?，F階段，植物抗旱機制的研究正在從形態與生理研究向以分子與基因工程技術相結合的層面發展，此類研究必將成為未來研究的重點發展方向。

2 根系構型研究

植物根系是植物水分攝入的主要器官，其形態的改變與植物所處環境水分含量的高低直接相關。植物根系存在2種水分攝入機制：在蒸騰作用較弱的情況下，由離子主動吸收和根內外水勢差作用下的主動吸水（滲透流）；在蒸騰作用較強情況下，因蒸騰作用產生的水勢差而使根系吸水的被動吸水（壓力流）。一般情況下，2種機制共同存在。而影響根部吸收水分的因素主要有根系長度、分布、生理代謝、滲透勢、土壤水分分布、通氣狀況、溶液濃度、大氣溫度等。研究表明，適量的植物根系才是保證植物抗干旱能力的最適形態，過大的根系反而會大量消耗物質，從而降低小麥群體的水分利用效率。適度的干旱條件，有利于改善根部形態，增加根毛數量，還能改變自身的生理活性，從而提高植物體對水分的利用效率等，而在嚴重干旱條件下，植物次生根數量減少，根毛數量減少，根系活力降低，呼吸速率增加，反而導致了水分利用率的降低。

3 冠層形態研究

植物體散失水分主要發生在植株地上部分的冠層結構中，其中又以葉片為主。干旱脅迫會導致植物葉片細胞脫水，氣孔關閉，株高與干物質的積累受抑制，并導致葉面積減小，進而枯萎脫落，根冠比升高等。在形態調查中，經常采用葉色，葉姿，葉片大小，蠟質多寡等表示植物抗旱能力的高低。研究表明，葉片窄長、淡綠、厚、葉脈密、平伸或下披、表層蠟質多的品種抗旱能力強。植物葉片在不同水分條件下，形態結構如厚度、面積、氣孔頻率等會發生變化。干旱條件下，植物幼葉對水分的競爭力高于老葉，生理代謝高的區域高于生理代謝低的區域。此外，脫落酸、乙烯、多胺和細胞分裂素與植物抗旱性密切相關。脫落酸是一種抑制生長的植物激素，因能促使葉子脫落而得名。乙烯在日常生活中可用作催熟，在農業生產中則是植物生長后期快速衰老的原因之一，且多胺與細胞分裂素在植物生長發育過程中對細胞分裂，以及營養與生殖生長有著重要的作用。

參考文獻

[1]梁銀麗，張成娥.冠層溫度-氣溫差與作物水分虧缺關系的研究[J].生態農業研究，2000（01）：26-28.

[2]王偉.植物對水分虧缺的某些生化反應[J].植物生理學通訊，1998，34（5）：388-393.

[3]朱林，許興.植物水分利用效率的影響因子研究綜述[J].干旱地區農業研究，2005，23（6）：204-208.

[4]蔣明義，郭紹川.水分虧缺誘導的氧化脅迫和植物的抗氧化作用[J].植物生理學通訊，1996，32（2）：144-150.

[5]WilliamR. L. Anderegg， Joseph A. Berryb and Duncan D. Smithc， etc. The roles of hydraulic and carbon stress in a widespread climate-induced forest die-off[J]. PNAS. 2012， 109（1）：233-237.

[6]Khalid Rehman Hakeem， Ruby Chandna and Parvaiz Ahmad， etc. Relevance of Proteomic Investigations in Plant Abiotic Stress Physiology[J]. A Journal of Integrative Biology. 201209， 16（11）：621-635.

作者簡介：王言景（1984-），男，講師，主要從事植物生理學與逆境脅迫研究。