水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制

符玉英

（海南師范大學，海南 海口 571158）

氣孔限制指的是水分脅迫使植物光合時氣孔導度下降，當二氧化碳進入植物葉片時受阻，光合作用下降。非氣孔限制指的是水分脅迫時植物光合器官的光合活性明顯下降。近年來，綠色植物中活性氧自由基的代謝能力失去平衡，從而導致植物生物膜的結構與植物功能遭到不同程度上的破壞，植物根系的光合氣孔限制作用也吸引了人們的注意力，針對如何解決這一現象展開了大量的實驗與調查。

1 氣孔限制

綠色植物除了因為土壤中缺水會引起水分脅迫以外，淹水、干旱以及高溫都會對植物造成影響，不良的生長環境會引起植物水分脅迫，不同的植物品種對水分脅迫現象的敏感性不同，影響的程度也不同。氣孔能夠使植物的葉片與外界進行氣體交換，交換開度的變化會直接影響到綠色植物水分情況以及二氧化碳同化情況，水分脅迫情況下，植物的葉片隨著水分不斷散失，葉片的水勢不斷下降，植物氣孔的開度隨之減小，氣孔的阻力增加。當二氧化碳進入植物葉片時受到阻礙，最終導致植物無法達到預期的光合作用，氣孔阻力的增加會減少葉片水分散失，阻礙水分虧缺進一步發展，減輕水分脅迫對植物光合器官的損害，幫助植物重新獲得水分后進行光合作用恢復。

研究人員經過研究發現，在沒有澆水的土壤上，蘋果木質部水勢比澆過水的植株要高，這是因為沒有澆過水的蘋果氣孔導度下降，經過推測后認為蘋果植株可以感測到土壤的水分情況，并根據實際情況自身進行氣孔的調控。將玉米的根系分別種在兩個盆栽中，其中一盆正常澆水，另外一盆不澆水，等待土壤逐漸變干，將其與澆水正常的盆栽進行比較發現，這對葉片水分狀況沒有明顯影響，但氣孔的導度降低了。水分脅迫降低了綠色植物中細胞分裂素的產生以及運輸，氣孔孔徑與植物蒸騰效果由外施細胞分裂素決定，法尼醇和菜豆酸也會對氣孔的變化產生直接影響。植物葉片的水分情況與光、氣溫、濕度以及二氧化碳的濃度等環境因素，均對植物的氣孔有直接影響。礦質元素供應情況影響著植物氣孔的行為，植株木質部中無機離子的供應影響地上部對ABA的反應，無機離子中有硝酸亞和鈣離子，氣孔在水分脅迫環境下，隨著葉片的不斷衰老，氣孔對植物外界的靈敏度和感應能力也會隨之下降。

2 非氣孔限制

綠色植物在水分脅迫的情況下，光合作用的速度與氣孔的導度呈現出平行發展的變化趨勢，這不代表二者之間有直接聯系或因果關系，經過研究人員的實驗表明，在植物中度水分脅迫與重度水分脅迫中，植物葉片的光合作用釋放氧氣的能力、葉綠體的反應以及植物葉綠素熒光強度都會明顯降低，電子之間的傳遞受到阻礙，活性下降的同時植物光合器官的生理機能被破壞。

在綠色植物水分脅迫初期階段，植物氣孔的阻力不斷增加，會在一定程度上減少植物葉片水分的散失，但是二氧化碳的供應減少又會導致植物細胞中氧氣成為電子傳遞的受體，植物氧化加劇，活性氧自由基產生的速度加劇。所以，根據上述內容可知，植物在水分脅迫初期，光合的氣孔限制不僅會阻礙水分脅迫的進一步發展，減輕植物光合器官受到威脅的程度，還會誘發活性氧自由基的產生引發非氣孔限制。

在電子顯微鏡下進行觀察可知，植物在水分脅迫情況下植物體內葉綠體膨脹，葉綠體排序紊亂，基質片層變得模式，各個基粒之間的連接在水分脅迫作用下變得松弛，葉綠素中類囊體片層變得腫脹甚至解體，植物光合作用器官的結構被破壞，可見水分脅迫下植物葉片光合的非去氣孔限制是真實存在的，部分研究人員認為植物水分脅迫對植物類囊體的傷害是研究時切片制作中造成的，膜空間的關系變化才是造成植物葉綠體活性下降的主要原因。

水分對植物產生了巨大的作用與影響，植物生態系統中的水分和其他因子進行交互作用，在光照程度較低的情況下，將植物葉片暴露在強光中，植物體內電子的傳遞反應無法將天線色素蛋白吸收的激發能短時間內消耗掉，引發光抑制現象出現，強光程度下水分脅迫對植物光合作用的抑制程度大于弱光程度下水分脅迫對植物光合作用的抑制程度。植物光抑制發生的同時可以對其進行恢復，這與植物光抑制的速度和恢復的速度相對大小有關聯。

3 氣孔與非氣孔因素限制的判別

氣孔限制值是判定一定水分脅迫下植物光合作用的主要限制因子，植物葉片內細胞間隙中二氧化碳減少，氣孔限制值變大，此時，可以證明植物氣孔限制是植物光合作用下降的主要原因；當植物葉片內細胞間隙的二氧化碳濃度增加，氣孔限制值變小，非氣孔限制就是植物光合作用下降的主要原因。計算細胞間隙二氧化碳濃度和氣孔限制值的方法如下。

氣孔限制值=氣孔對二氧化碳的阻力/（葉肉對二氧化碳的阻力+氣孔對二氧化碳的阻力）。這個公式可簡化為LS=RG/（RM+RG），只有在植物光合速率P和葉內細胞間隙二氧化碳濃度呈現線性關系時才能夠正常應用。細胞內部的環境變化會直接影響到植物光合酶的活性，所以，植物水分脅迫這種關系在植物葉片細胞生長受到抑制很少見。該計算式只適用在輕微水分脅迫下進行研究。

式（1）中：PA為一定氣孔阻力下的光合作用速率；PO為曲線上CI=CO的光合速率。

植物氣孔阻力會導致植物光合作用不斷減弱，即使植物的水分處于飽和或者氣孔完全開放，CI也不會等于CO，二氧化碳靠植物葉片內外二氧化碳的分壓差進入植物葉片，凈光合只要不為0，二者就很難相等。LS=RI（RO+DCI/DP）中，DCI/DP指的是在正常條件下曲線斜率的倒數，該公式可以反映出氣孔導度即使發生微小的變化，也會對植物的光合作用造成影響。以上公式都是對植物水分脅迫的問題研究，但研究時還存在一定局限，需要具體問題具體分析。

4 結束語

作為農業生產大國，植物和農作物的種植數量龐大。為了滿足市場需求，提高農業經濟水平，需要對影響植物生長的方方面面進行詳細分析，對于植物水分脅迫狀況，結合實際情況分析是氣孔限制還是非氣孔限制，判斷之后采取相應的措施，加強水分脅迫下植物光合作用能力，避免因為葉片氣孔限制和非氣孔限制引發植物損害。

參考文獻：

［1］張淑勇.模擬水分與光環境下6種攀緣植物葉氣界面生理學過程與機制［D］.泰安：山東農業大學，2006.

［2］關義新，戴俊英，林艷.水分脅迫下植物葉片光合的氣孔和非氣孔限制［J］.植物生理學通訊，1995（04）：293-297.