生長調節劑對羊草生長及種子產量的影響

張永亮，王顯國，駱秀梅，姜 瀾

(1.內蒙古民族大學,內蒙古 通遼 028042； 2.內蒙古自治區飼用作物工程技術研究中心，內蒙古 通遼 028042； 3.中國農業大學草地研究所，北京 100194； 4.內蒙古自治區通遼市草原工作站，內蒙古 通遼 028000)

羊草(Leymuschinensis)是禾本科賴草屬多年生根莖型植物，具有產草量高、適口性好以及適應性廣等特點[1-2]。但羊草的有性繁殖能力較弱，主要表現在結實率低(25%)、抽穗率低(7.9%)、種子萌發率低(10%～20%)[3]，嚴重影響了大面積天然草地改良和人工草地建植，因此，如何提高羊草種子產量已成為亟待解決的問題。

水肥管理對提高羊草種子產量方面的研究已有較多報道[2，4]，有關植物生長調節劑對羊草種子產量影響的研究相對較少。多效唑、矮壯素和抗倒酯等植物生長調節劑能夠有效的調控植物的生長發育，提高種子產量。有研究表明，多效唑能顯著提高多年生黑麥草(Loliumperenne)[5]、高羊茅(Festucaarundinacea)[6]和老芒麥(Elymussibiricus)[7]的種子產量，降低小麥(Triticumaestivum)[8]和多花生黑麥草[9]株高，增強莖稈基部抗折力和抗倒伏能力。噴施多效唑有效地減少了藍莖冰草(Agropyronsmithii)種子落粒損失[10]。在燕麥(Avenasativa)拔節期噴施矮壯素降低了植株高度，提高了種子產量[11]。抗倒酯處理使多花黑麥草株高降低，葉長縮短[9]。羊草小花分化期噴施赤霉素、生長素及激動素，結果表明外源激動素和赤霉素對羊草的小花分化數量具有明顯的促進作用，而生長素則對羊草有性生殖數量性狀無顯著影響[12]。低濃度TKE (4-丙酰基-3，5-環己二酮羧酸乙酯)處理使羊草幼苗莖短、葉寬、矮壯、抗倒伏，但高濃度TKE會對羊草幼苗生長過度抑制[13]。有關多效唑、矮壯素和抗倒酯在羊草生長及種子產量方面的研究報道甚少，有待進一步研究。因此，通過對人工種植的二年齡羊草分蘗初期噴施多效唑、矮壯素和抗倒酯，研究植物生長調節劑對羊草生長特性及種子產量的影響，以期為羊草種子生產提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于西遼河平原內蒙古民族大學農牧業科技示范園區。試驗地區屬典型的溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫6.4℃，極端最低溫-30.9℃，≥10℃積溫3 184℃，無霜期150 d，年均降水量399.1 mm，生長季(4～9月)降水量占全年的89%。土壤為風沙土，土壤有機質含量4.86 g/kg，速效鉀94.65 mg/kg，速效磷10.46 mg/kg，堿解氮11.15 mg/kg，pH 8.2。試驗地羊草于2014年7月20日播種，播量7.5 kg/hm2(種子用價為100%)，行距50 cm，小區面積20 m2。播種時施磷酸二銨300 kg/hm2，硫酸鉀鎂(K2O 24%)75 kg/hm2。8月15日三葉期追施尿素50 kg/hm2。2015年5月2日分蘗期垅間開溝施尿素240 kg/ hm2，施過磷酸鈣(P2O544%)405 kg/hm2，硫酸鉀(K2O 50%)135 kg/hm2，施肥后灌水。試驗期具有噴灌條件，干旱時灌水。

1.2 試驗設計

試驗采用二因素隨機區組設計，選用多效唑(PP333，15%可濕性粉劑)、矮壯素(CCC，50%水劑)和抗倒酯 (TE，25%乳油)3種生長調節劑，分別用A1，A2和A3表示；每種藥劑設4個處理濃度，即0、0.6、1.2和1.8 kg/hm2(有效成分，矮壯素和抗倒酯等液體藥劑換算成0、0.6、1.2和1.8 L/hm2)，分別用B1、B2、B3、B4表示。為使藥劑能更好的附著于植株上，先用少量0.1%乙醇和0.01% Tween 80溶解藥劑，然后加水100 mL/m2。供試草地為2年齡人工種植的羊草草地，4月20日分蘗初期進行噴藥處理，3次重復。

1.3 測定項目與方法

株高 在處理后每隔7 d測定1次至成熟期，每小區隨機測量10個植株的絕對高度。

莖粗 在成熟期每小區隨機選取20個生殖枝和20個營養枝，用電子游標卡尺測量羊草倒1節莖粗。

分蘗數、生殖枝數和營養枝數 在成熟期每小區取長1 m，寬0.5 m 有代表性的樣條3個，數樣條內分蘗數和生殖枝數，營養枝數=分蘗數-生殖枝數。

葉面積在成熟期，每小區隨機選取20個羊草生殖枝，齊地面剪割后帶回室內用MA300葉面積儀測量每個生殖枝的葉面積。

地上生物量在成熟期，每小區隨機選取1 m2樣方，齊地面刈割稱鮮重，然后帶回室內烘干稱干重。

穗長和小穗數在乳熟期，每個小區隨機選取30個生殖枝，記錄每個生殖枝的穗長、小穗數。

穗粒數在成熟期，每小區隨機選取30個穗，記錄每個穗的種子數，取平均值。

千粒質量采用實際種子從各小區清選的樣品中選凈種子500粒，稱重，重復4次，計算種子千粒質量。

種子產量于成熟期(穗60%變黃)，每個小區隨機選取1 m2樣方，刈割后帶回室內風干、脫粒、清選后稱重。

1.4 數據處理

采用Excel 2007進行數據處理和繪圖，用DPS數據處理系統軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 生長調節劑對羊草株高和莖粗生長的影響

生長調節劑種類和濃度對羊草株高影響顯著(表1，2和3)。處理后85 d(種子成熟期)，A1株高比A2和A3處理分別低21.23%和23.22%(P<0.05)；A2與A3處理間株高差異不顯著(P>0.05)。隨著生長調節劑濃度的增加，羊草株高開始降低。其中不同濃度多效唑處理與CK(0 kg/hm2)間株高差異均達顯著水平(P<0.05)；1.2～1.8 kg/hm2矮壯素處理羊草株高顯著低于CK和0.6 kg/hm2處理(P<0.01)，0.6 kg/hm2處理與CK間差異不顯著；不同濃度抗倒酯處理羊草株高與CK差異不顯著。可見，在羊草分蘗期噴施抗倒酯對其株高影響不明顯。生長調節劑種類和濃度對羊草莖粗有明顯影響(表1，2)。A1處理羊草生殖枝莖粗分別比A2和A3處理高9.84%和13.56%(P<0.05)，營養枝莖粗分別比A2和A3處理高8.67%和8.67%(P<0.05)，A2和A3處理間生殖枝和營養枝莖粗差異均不顯著(P>0.05)。

羊草生殖枝和營養枝莖粗隨著生長調節劑濃度的升高而增加。其中，A1不同濃度處理間生殖枝和營養枝莖粗差異均達顯著水平(P<0.05)。試驗處理A2在1.8 kg/hm2高濃度處理下生殖枝和營養枝莖粗高于CK，不同濃度A3處理間生殖枝莖粗無顯著差異，營養枝莖粗在1.8 kg/hm2高濃度處理下顯著地高于CK和0.6 kg/hm2低濃度處理(P<0.05)。在12個處理組合中(表2)，CK處理羊草株高最大，A1B4組合株高最低，比CK低36.3cm(P<0.05)，但是，A1B4組合生殖枝和營養枝莖粗最大，與其他處理組合間差異顯著(P<0.05)。

2.2 對羊草生殖枝數、營養枝數和總分蘗數的影響

生長調節劑種類與濃度對羊草生殖枝數、營養枝數和總分蘗數影響顯著(表1，2)，A1處理生殖枝數最多，營養枝數和總分蘗數最少，其中，生殖枝數分別比A2和A3處理高123.91%和177.28%(P<0.05)，營養枝數分別比A2和A3處理少45.88%和46.17%(P<0.05)，總分蘗數比A2低10.05%(P<0.05)，處理A2和A3間差異不顯著。羊草生殖枝數隨處理濃度增加而增長，其中，不同濃度A1處理間生殖枝數差異顯著(P<0.05)。A2和A3不同濃度處理之間羊草生殖枝數差異不明顯，而高濃度(1.8 kg/hm2)A2和A3處理營養枝數顯著高于CK和低濃度(0.6 kg/hm2)處理。總分蘗數隨處理濃度增加而上升，3種藥劑高濃度(1.8 kg/hm2)處理下羊草總分蘗數顯著高于CK和低濃度(0.6 kg/hm2)處理(P<0.05)。在12個處理組合中(表2)，A1B4組合羊草生殖枝數最多，其次是A1B3組合，與其他組合間差異均達到顯著水平(P<0.05)。A2B4組合營養枝數和總分蘗數最多，與其他處理組合(A2B3和A3B3組合除外)間差異均達顯著水平(P<0.05)。

2.3 對羊草葉面積的影響

A3處理羊草葉面積比A1和A2處理分別高為25.7%和27.8%(P<0.05)。A1和A2處理間葉面積差異不顯著。葉面積隨著處理濃度增加而增大，3種藥劑不同濃度處理間差異均達顯著水平(P<0.05)，其中高濃度組A1，A2和A3處理葉面積分別比CK高32.02%，48.29%和81.89%。在12個處理組合中(表2)，A3B4組合羊草葉面積最大，與其他處理組合間差異均達顯著水平(P<0.05)。

表1 植物生長調節劑處理下羊草的生長值及種子產量

注：同行中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.4 對羊草穗長、小穗數、穗粒數和千粒質量的影響

羊草穗長、小穗數、穗粒數和千粒質量等種子產量性狀與種子產量密切相關。生長調節劑種類及濃度對羊草穗長、小穗數、穗粒數和千粒質量有著明顯影響(表1，2)。A2處理羊草穗長顯著高于A1和A3處理(P<0.05)，A1與A3處理穗長差異不顯著。羊草小穗數A1處理最多，A2處理最少，前者比后者多8.8%(P<0.05)，A1與A3處理間小穗數差異不顯著。A3處理羊草穗粒數顯著高于A1和A2處理(P<0.05)，A1與A2處理間穗粒數差異不顯著。A2處理羊草千粒質量最大，而且與A1和A3處理差異顯著(P<0.05)，A1與A3處理間千粒質量差異不顯著。除A2處理外，隨著生長調節劑濃度增加，羊草穗長縮短，穗粒數、千粒質量和小穗數增加(表2)。當處理濃度達到1.8 kg/hm2時，穗長、小穗數和穗粒數與CK差異均達顯著水平(P<0.05)。不同濃度A1和A3處理羊草千粒質量沒有顯著差異。而高濃度A2處理千粒質量比CK高25.00%(P<0.05)。A1B4和A3B4組合羊草穗長顯著降低，而小穗數明顯增加。穗粒數和千粒質量分別為A3B4和A2B4組合最大，與其他處理組合間差異均達顯著水平(P<0.05)(表2)。

2.5 對羊草種子產量的影響

A1處理羊草種子產量最高(165.12 g/m2)，分別比A2和A3處理高90.16%和149.77%(P<0.05)。隨著處理濃度增加羊草種子產量上升。當處理濃度分別為0.6，1.2和1.8 kg/hm2時，多效唑處理種子產量分別比CK高1.63，3.32和4.18倍(P<0.05)；矮壯素處理的種子產量分別比CK增長16.10%(P>0.05)，113.12%(P<0.05)和161.43%(P<0.05)；而抗倒酯在1.8 kg/hm2處理下種子產量比CK高103.98%(P<0.05)，其余處理與CK間差異不顯著(P>0.05)。在12個處理組合中(表2)，A1B4組合種子產量最高，其次是A3B4組合，與其他處理組合間差異均達顯著水平(P<0.05)。

表2 植物生長調節劑濃度對羊草生長及種子產量性狀的影響

3 討論

3.1 多效唑、矮壯素和抗倒酯對羊草生長特性的影響

多效唑、矮壯素和抗倒酯均為生長抑制劑，能夠通過抑制植物體內赤霉素的生物合成來抑制植株細胞伸長生長、節間變短、葉色濃綠，整個植株生長減緩[14]。試驗表明，在羊草分蘗初期噴施多效唑、矮壯素和抗倒酯均可有效抑制羊草株高，其中，多效唑的抑制效果最明顯，而矮壯素和抗倒酯間株高差異不顯著。生長調節劑濃度對羊草株高影響顯著。隨著生長調節劑濃度的增加，羊草株高隨之而降低，這與前人研究結果相一致[5-11，15-17]。

多效唑、矮壯素和抗倒酯處理均可增加羊草基部莖粗，隨處理濃度的增加而增加。生長調節劑對生殖枝莖粗影響大于營養枝，其中多效唑處理莖粗大于矮壯素和抗倒酯，而矮壯素和抗倒酯間差異不顯著。有研究報道，噴施多效唑和抗倒酯[17-19]可以縮短小麥節間長度，增加小麥莖粗，與試驗結果一致。羊草莖葉比隨著處理濃度的增加而減小，而單株葉面積增加，這是由于多效唑、矮壯素和抗倒酯能減少植物細胞的分裂和伸長，降低株高，增加葉片寬度，使得莖葉比隨著生長調節劑濃度的增加而減小，葉面積增大。王亮等[20]研究發現抗倒酯能使高羊茅葉寬增加。但也有報道認為抗倒酯處理使多花黑麥草葉長縮短，葉寬增加效果甚微[9]。多效唑處理對狼尾草葉片長與寬影響不顯著[21]。多效唑抑制了羊草株高生長，降低了地上生物量。景宇鵬等[22]的研究表明，使用多效唑抑制了毛葉苕子生長，降低了鮮草產量，與研究結果一致。

3.2 多效唑、矮壯素和抗倒酯對羊草種子產量及其構成因素的影響

生長調節劑種類和濃度對羊草生殖枝數和分蘗數有明顯影響。其中多效唑處理后羊草生殖枝數明顯增多，矮壯素和抗倒酯對生殖枝數的影響不明顯。而3種藥劑處理均能增加羊草營養枝數和總分蘗數。這是因為生長調節劑使植株體內赤霉素和生長素含量減少，頂端生長優勢削弱，有利于分枝和分蘗的產生[6]。而李曉宇等[12]試驗表明，外源激動素和赤霉素對羊草所有有性生殖數量性狀無顯著影響。王俊鋒等[4]認為，羊草抽穗率和單位面積抽穗數量與當年水肥調控無關。因此，多效唑處理后羊草生殖枝數增加的機理有待進一步研究。

多效唑和抗倒酯處理顯著增加了羊草的小穗數，而穗長縮短。因為多效唑和抗倒酯抑制莖和穗軸的生長，促使更多的營養物質用于生殖生長，從而使穗長縮短，小穗數顯著增加。丁成龍等[6]研究報道，隨著多效唑處理濃度的加大，高羊茅穗長有縮短的趨勢。茍文龍等[5]認為多效唑處理后，改變了植株體內物質分配流向，抑制了株高的增長，促使小穗數增加。

使用多效唑、矮壯素和抗倒酯均使羊草種子產量增加，且多效唑的效果最好。矮壯素和抗倒酯在低濃度下種子產量與對照差異不顯著。低濃度矮壯素、抗倒酯處理和對照在羊草開花后倒伏較嚴重，也影響了種子產量。劉金平等[7]研究表明，生長抑制劑對老芒麥潛在種子產量、實際種子產量、成熟率及收益率均有極顯著的影響，其中多效唑對種子產量的促進作用顯著高于矮壯素，這與試驗的結果一致。

試驗是在2014年7月20日種植的羊草草地上于2015年4月20日噴施生長抑制劑，此時羊草密度較小，按單位面積計算的藥劑濃度因藥劑種類不同使羊草吸收的藥量各異，多效唑可通過根系吸收，而矮壯素和抗倒酯主要是葉片吸收，因而對羊草生長與種子產量的影響也不同。在二年齡以上羊草草地或其他生育時期噴施這3種生長抑制劑對羊草生長特性及其種子產量的影響，還有待于進一步研究。

4 結論

1.8 kg/hm2高濃度多效唑、矮壯素和抗倒酯處理二年齡羊草草地，均能夠使羊草株高降低，基部莖粗和種子產量增加。多效唑在噴施濃度為1.8 kg/hm2時顯著降低了羊草株高和穗長，而生殖枝莖粗、營養枝莖粗和生殖枝數顯著大于其他處理(P<0.05)。1.8 kg/hm2矮壯素能顯著增加羊草營養枝數和總分蘗數，而1.8 kg/hm2的抗倒酯處理使羊草單株葉面積、小穗數、穗粒數和千粒質量明顯增加。在12個處理中，A1B4組合種子產量最高，其次是A1B3組合，分別比對照增長3.32和4.18倍。因高濃度(1.8 kg/hm2)多效唑處理對羊草生長抑制較重以及土壤殘留藥劑過多等問題，在羊草分蘗期以噴施1.2 kg/hm2多效唑較適宜。

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