瑞香狼毒生物學生態學研究進展

郭麗珠， *

(1.中國農業大學動物科技學院草業科學系，北京 100193;2. 河北沽源草地生態系統國家野外科學觀測研究站, 河北 沽源 076550)

瑞香狼毒(StellerachamaejasmeL.)是瑞香科狼毒屬(Stellera)的多年生草本植物。目前，瑞香狼毒的形態學[1-2]、化學成分[3]、生藥鑒定[4]、殺蟲抑菌[5-7]、危害與防控[8-12]以及綜合利用[13-14]等方面研究受到很多關注，但這些研究強調瑞香狼毒在退化草地上的危害以及在生產實踐中的開發利用，并未見對瑞香狼毒生物學生態學以及化學防除效果方面相關研究進行綜述。本文通過收集近20年瑞香狼毒生物學生態學以及化學防除效果的相關研究，對該領域的研究進行了比較系統的總結，并在此基礎上對目前存在的一些問題進行了探討與展望，進而進一步了解瑞香狼毒在退化草地的蔓延以及對毒草型退化草地進行管理提供參考。

1 生物學研究進展

1.1 種子生物學

在自然狀態下，瑞香狼毒是靠種子進行繁殖的植物，結實率較高，因此研究瑞香狼毒種子的形態結構、種子休眠、種子發芽及種子儲藏等特性，對于揭示群落內瑞香狼毒種群更新機制具有非常重要的意義，也為瑞香狼毒的防除提供科學依據。

1.1.1種子形態結構 瑞香狼毒種子呈卵形，成熟種子由種皮和胚兩部分組成。其中，種皮又分為內外兩層，外種皮黑灰色或灰色、堅硬，內外表面光滑，厚約0.2 mm，由3～4層細胞構成；內種皮為黃白色或淡棕黃色透明狀薄的膜質，由5～7層細胞構成。種子大小長×寬=(2.84±0.18)×(1.47±0.08)mm，去掉花萼筒和子房壁的種子千粒重約3.3 g，含水量為15%～18%。胚幾乎占種子的全部，子葉片狀占胚長度的1/2，含有脂類物質，兩片子葉基部與胚軸相連，并且子葉上有明顯的脈紋，下胚軸較長[15]。瑞香狼毒種子貯藏多糖和較多油脂，且每個細胞中的油脂分布不均勻；種子在萌發過程中α-、β-和總淀粉酶活性的變化趨勢相似，在吸水期迅速增高，后達到頂峰之后就下降[16]。

1.1.2種子休眠及破除方法 瑞香狼毒的種子在自然狀態下多數需經過休眠才能萌發，種皮對萌發有一定的抑制作用，種子硬實性是導致瑞香狼毒種子萌發率較低的主要原因。常規的種子休眠破除方法主要有物理方法和化學方法。為打破瑞香狼毒種子的休眠，學者們通過多種方法進行探索，研究發現瑞香狼毒種子萌發的最適合溫度是30℃。在多種休眠破除方法中[15-19]，去除種皮、低溫處理、硫酸處理以及赤霉素處理過的狼毒種子發芽率都有顯著的提高。此外，土壤種子庫內的狼毒種子萌發率高于當年采集的種子[17]，而在3℃下低溫保存半年與1年的瑞香狼毒種子較植株上新鮮種子的發芽率，隨著低溫保存時間的延長而降低[19]。

1.1.3種子種群的分布格局 瑞香狼毒種群通過種子散布擴展其分布區域的能力非常有限，其散布機制為“近母株散布”，基本散布半徑為0～50 cm，種子在各個方向上的散布數量與順風風向頻率顯著正相關。瑞香狼毒種子種群在落種期之前為隨機分布，而落種期剛結束時為集聚分布。種子萌發不是狼毒種子庫輸出的主要途徑，而動物攝食和蟲蛀可能是狼毒種子庫存量消耗的重要原因[20]。

1.2 發育生物學

1.2.1生長發育 瑞香狼毒靠種子擴散進行下一代的繁殖拓展。種子發芽成苗后，瑞香狼毒的莖基部在每年9、10月就會形成膨大凸起的越冬芽，進入休眠狀態；翌年越冬芽長出地面后變紅，而后變綠，迅速生長。瑞香狼毒的越冬芽為混合芽，同時含有枝芽和花芽，每個越冬芽在花芽分化過程中形成一個花序。1齡植株當年發育成莖葉，但也有報道其能開花但不結實[15]；2、3齡植株處于生殖生長階段，能開花但結實量少，而后結實量逐年增多。

1.2.2物候期 瑞香狼毒的物候期較草原上其他物種開始的較早，一般在春季回溫時立刻返青，盛夏前就已經完成整個生命周期，結實后進行夏眠。比較三個地區的瑞香狼毒物候期，發現其在黑龍江五里木[15]的物候期為4月13日-6月23日、在河北沽源[21]為5月26日-7月14日、在西藏那曲[22]為6月21日-8月20日；比較發現不同地區海拔不同，瑞香狼毒的物候期會有所不同，即表現在隨著海拔升高，其物候期相對延后。

1.3 生殖生物學

瑞香狼毒花為兩性，雌雄同株，頭狀花序頂生，花被形成花萼筒，花萼裂片常5片，開放后花萼裂片內側白或淺黃色，外側白色、黃色、淺粉色、淺紫紅色或粉色[15]。進入開花期，每花序常以20～30朵居多。在每個頭狀花序中，由外向內依次開放，每個花序中從第1朵花開放到最后1朵花開放大約用5～11天，自開花到結實全過程約需17～21天。訪花昆蟲主要為蝶蛾類、瓢蟲、椿象，花序周圍或植株上還有蜘蛛爬動。此外，瑞香狼毒的花具自交不親和性[23]，可以同時接受本地或入侵傳粉昆蟲的授粉，因此提高了瑞香狼毒的基因多樣性，幫助其更好地在新生境中繁殖擴散。

2 生態學研究進展

2.1 遺傳生態學

瑞香狼毒的起源時間大約在10 Ma B.P，此后青藏高原、內蒙古高原和云貴高原統一夷平面的形成以及5 Ma B.P以來廣泛分布的草原植被生境為瑞香狼毒的迅速擴散和傳播提供了良好的外部條件。而后由于青藏高原隆升與橫斷山地區生境片斷化阻礙了瑞香狼毒在居群間的基因交流，造成了瑞香狼毒在居群間遺傳上的分化以及花色變異；分子分析結果認為，白紅花色是祖征，白黃花色、純黃花色、純紅黃色是衍征[24]。此外，瑞香狼毒在種群水平上有相對高的基因變異，種群的總多樣性指數達0.4370，但該物種基因分化明顯和基因流較低，其中基因分化與地理距離有顯著的相關關系。相比中心種群，通過地域擴張的基因漂移和較低的種群基因流可能導致外周種群有較低的基因多樣性。因此，瑞香狼毒可能有兩個潛在的基因庫，在對瑞香狼毒進行生物防控的時候應該注意使用不同的方法[25]。此外，Ste32 和Ste37位點的零等位基因可能是瑞香狼毒特有的新多態微衛星位點[26]。

2.2 個體生態學

邢福等[27]詳細觀察了內蒙古東部退化草原糙隱子草群落內瑞香狼毒的根頸分枝形態及其生長發育特點，將判斷瑞香狼毒個體實際年齡方法歸納為 “類二叉分枝回數加2”；根頸上莖的殘茬、枝痕和環狀痕可以幫助提高辨認個體年齡。

2.3 種群生態學

2.3.1種群格局 根據枝條數將瑞香狼毒劃分為不同株叢(Ⅰ-Ⅴ級))，研究發現瑞香狼毒不同株叢在不同的放牧演替階段(重牧、過牧和極牧)的分布不同，表現為I級株叢均為聚集分布，而Ⅱ級、Ⅲ級株叢則為隨機分布；種群總體在重牧、過牧階段為聚集分布，但在極牧階段呈隨機分布[28]。還有研究表明在不同的株叢中，Ⅳ級株叢表現出較強的格局控制作用，同時對其他狼毒個體有保護作用，在種群內具有重要作用和地位[29]。

此外，隨著狼毒種群分蓋度的增大，種群密度、領地密度和組成格局呈現規律性的變化，斑塊內部狼毒種群的數量出現增減交替變化趨勢，組成格局規律明顯；狼毒種群的分布格局表現出與尺度關聯的變化趨勢。以成株為核心的斑塊內部種群表現為隨機分布或均勻分布，相對于外部表現為聚集分布，隨著成株個體數量的逐漸增多，種群競爭關系由種間競爭轉化為種內競爭，促進了斑塊擴張與合并、斑塊增多與吞并，從而實現了種群擴散[30]。

2.3.2種群繁殖對策 瑞香狼毒種群最小生殖年齡為6齡，最大生殖年齡為19齡，平均生殖周限年齡為13年[31]。瑞香狼毒種群的生殖配置比較穩定，且老齡個體沒有明顯的生殖衰退現象，其中花期生殖配置略高于蕾期和結實期。此外，在不同海拔生境中瑞香狼毒種群采取了不同的繁殖分配對策[32]，包括瑞香狼毒種群的地上部分生物量、植株高度和花數目隨著海拔的增加均逐漸減小，種群的繁殖投入趨向于減小，而繁殖分配則隨之增大；在同一海拔中，瑞香狼毒種群的繁殖投入隨個體大小的增加而增大，而繁殖分配與個體大小間沒有表現出固定的模式；低海拔地區，不同株級狼毒分布較分散，而隨著海拔的增加，狼毒種群株級分布越集中。

2.4 群落生態學

2.4.1群落結構 在毒草型退化草地上，以阿爾泰針茅(Stipakrylovii)和扁穗冰草(Agropyroncristatum(L.) Gaertn)為優勢種的植被群落具有相對的穩定性，隨著放牧強度加大，群落中植物間競爭格局發生改變，瑞香狼毒憑借對不良環境的適應能力以及植物間的競爭能力，個體數量及其在群落中的作用加強。伴隨著瑞香狼毒分蓋度的增加，瑞香狼毒的相對值呈上升趨勢，瑞香狼毒由伴生種成為優勢種[33]。此外，草地植物群落的 Shannon-Wiener多樣性指數和 Pielou均勻度指數隨瑞香狼毒生物量的增加呈現出由低到高再到低的變化趨勢，而Simpson優勢度指數則呈現出相反的變化趨勢。張起鵬[34]在瑞香狼毒群落土壤種子庫共統計到20個物種，總體表現出科屬組成較為集中，毒雜草的物種和密度占優勢的特點。

2.4.2種間關聯 種間關聯是生態群落的重要特征之一，是群落形成和演化的基礎和重要的數量和結構指標，也是種群間相互關系的一種表現形式。不同物種在空間聯結程度的客觀測定，對研究群落水平格局的形成，以及種群進化和群落演替動態具有重大意義。多數研究調查表明，隨著草地的退化，群落內瑞香狼毒種群與其他主要植物的種間關聯關系發生變化，由正關聯轉變為無關聯[35-36]，狼毒與群落內大多數植物的關聯不顯著，種間關系趨向于相互獨立；甚至在重度退化草地里會出現負關聯[37-39]，種群間關系表現為由協作轉向競爭且競爭強度逐漸增大。

有學者從種間互利角度提出瑞香狼毒在群落里可能扮演“正面”角色，發揮著某些“積極”的作用。Cheng W等[40]通過調查對比青藏高原高寒草甸有無狼毒存在的植物群落狀況，發現有狼毒的群落里植物物種數更多，且群落的多樣性指數和地上生物量更高，此外發現有狼毒的群落里有大約39%的物種是有性生殖，其1 樣方內總的花序數量是沒有狼毒樣方的7倍。這個研究的結論表明不被家畜采食的瑞香狼毒可為鄰近的其他植物提供生物防護所，在維持群落物種多樣性的同時也避免了這些植物被家畜采食。此外，通過調查青海湖退化草地其他植物種對狼毒的生存影響，發現瑞香狼毒雖然由于家畜不采食而有更多更好的機會進行繁殖擴散，但瑞香狼毒并沒有伴隨地上、地下生物量增加的同時壓制其他植物的生長[41]。

2.4.3化感作用 瑞香狼毒對伴生植物的化感作用可能是造成群落結構改變、草地植被退化的原因之一。瑞香狼毒可以通過水淋溶、殘體腐解和根分泌三種途徑釋放化感物質，其對豆科牧草的化感抑制作用強度強于禾本科牧草[42]。瑞香狼毒的不同器官(根、莖、葉)的不同溶液提取物對其他牧草和作物均有一定程度的化感作用，不僅影響了萌發率，還對幼苗的胚芽和肧根都有抑制作用[43-44]。瑞香狼毒的花粉也對其周圍其它物種的有性繁殖存在化感抑制作用，影響與它同花期的其它物種的花粉萌發和種子結實[45]。此外，瑞香狼毒的化感作用會隨著年齡的增加而增強[46]。

當前，隨著分子技術的大量使用，有學者從植物生理和分子層面闡述了瑞香狼毒的化感作用機制。蓬子菜(GaliumverumL.)和藎草(Arthraxonhispidus(Thunb.)Makino)種子在應對瑞香狼毒提取液的化感作用時，表現為種子萌發過程中脯氨酸含量升高，可溶性蛋白和可溶性糖含量降低[56]；瑞香狼毒根水浸提液處理紫花苜蓿幼苗后，干擾了紫花苜蓿內源激素的正常代謝，損害了紫花苜蓿幼苗的生長，其中赤霉素和玉米素核苷含量與CK相比降低，生長素含量變化較為平穩，而脫落酸(abscisic acid，ABA)含量升高，特別是紫花苜蓿幼苗的ABA合成關鍵酶基因NCED4的表達量升高[47]。

此外，有學者對狼毒根及根際土的水提物質進行了分離鑒定[48]，并利用分離得到的7種化合物對其他牧草進行化感試驗，發現有些化合物對受體植物幼苗的生長有較強的抑制作用。研究結果表明[49]傘形花內酯可能是瑞香狼毒主要的化感物質，它的降解與否在瑞香狼毒與其他植物的競爭中扮演重要角色；而黃酮類物質[50]不僅可以保護狼毒免遭昆蟲或植食性動物的侵害，還能助其對抗病菌和與之競爭的其他植物，可能幫助了瑞香狼毒在退化草地的成功蔓延。同樣，運用植物間化感作用的原理，發現沙打旺可以通過其次生代謝物質的活性抑制瑞香狼毒的生長[51]。

2.5 景觀生態學

隨著遙感技術在草地資源監測中廣泛應用，推進草原地區生產、生活和生態的全面協調發展[52]。早期的草地資源研究大多未對草地進行分類，未區分優勢種、毒草、雜草等，多以整體的蓋度、NPP、生物量等展開草地退化的判斷、估算草地產草量等。而隨著高分辨率和高光譜遙感數據的廣泛應用，對不同草地物種光譜特征進行定量分析，對不同植被指數多時相的監測等深入研究，模型參數得以不斷優化，有效識別群落中不同草地類型的高度和蓋度及其面積占比等，完整監測草地群落演替過程，為草地退化監測與恢復提供更準確的科學參考[53]。

毒害草與牧草的光譜差異特征是毒害草遙感識別的關鍵，而盛花期狼毒頂花與綠色背景的差異特征參量為瑞香狼毒遙感識別提供了重要依據。在350～900 nm的可見光-近紅外波段，狼毒白花的反射光譜特征明顯異于狼毒葉片和牧草等綠色背景[54-55]。瑞香狼毒群落蓋度與光譜特征參量的紅谷的線性回歸相關性最好(R2= 0.94) ，反演狼毒群落蓋度的精度最高。盛花期區分狼毒與牧草的主要光譜特征參量為紅谷、藍谷與近紅外反射峰，其對應的紅、藍及近紅外波段的組合可用于構建狼毒提取的敏感指數。由于低蓋度狼毒群落難以與牧草群落區分，蓋度約20%可作為狼毒群落遙感識別的閾值。

2.6 與環境因子關系

2.6.1土壤 張紅林[41]通過研究青海湖地區瑞香狼毒為優勢種的草地，發現該地區狼毒的分布與土壤溫度、表層速效氮含量呈負相關，與土壤 10～30 cm 全鉀含量呈正相關，且在所有土壤環境因子中對瑞香狼毒分布貢獻率最大的是溫度。此外，有研究結果發現[56]瑞香狼毒的生長使根際土壤營養元素循環減慢，土壤肥力下降，土壤微生物數量減少活性降低，這可能是瑞香狼毒草地土壤退化的主要原因之一。也有相反的結果[57,21]認為，瑞香狼毒通過改變自身生長環境即瑞香狼毒種群擴散區的土壤指標相較與非擴散區域的值更好，使其在與其他草本植物競爭中處于有利地位，逐漸在群落中成為優勢種，這也是草地逐漸惡化的主要原因之一。值得一提的是，Sun G等[58]發現了瑞香狼毒生長的土壤相較于周圍的土壤傾向于累積更多的有機質，具有更高的無機氮和微生物生物量，瑞香狼毒在空間上的蔓延和斑塊化分布導致了養分“肥力島”形成，而狼毒可能利用了“肥力島”上富集的養分，創造正反饋，提高其擴散能力。

2.6.2微生物 Hui Jin等[59-60]對比了瑞香狼毒根、莖、葉的內生微生物以及根際微生物，發現細菌在兩種生境中變形菌門(43.2%)、厚壁菌門(36.5%)和放線菌(Actinomycesbovis)的數量占絕大多數，在不同生境下細菌群落結構有顯著差異，但根際周圍細菌和根內內生細菌的情況雖然相似，其群落結構和多樣性卻差異很大。瑞香狼毒不同生長階段(出苗期、盛花期、結實期和休眠期)和不同器官(根、莖和葉)的內生真菌群落結構差異顯著[61]，其中根內生真菌的定殖率和物種多樣性顯著高于莖和葉；在門的水平上40/41屬于子囊菌門，而從目的水平上來看，格孢菌目和肉座菌目是主要的真菌種類。周攀[62]利用宏基因組測序方法對比了瑞香狼毒根際與非根際土壤微生物，結果發現瑞香狼毒的生長對根際細菌群落的影響不顯著，但對根際真菌群落的組成影響顯著。在門水平上，子囊菌門在非根際土中占真菌豐度的60%以上，而在根際土中超過60%的卻是擔子菌門；種屬的水平上，擔子菌門珊糊菌屬在狼毒根際土中豐度占比超過30%，子囊菌門Archaeorhizomyces屬的真菌豐度占比接近10%，而這兩類真菌在非根際土中含量卻幾乎為零，說明瑞香狼毒生長與這兩類菌有著密切關系。盧許波等[63]分離出了拉薩河谷(扎葉巴溝)的瑞香狼毒土壤中的細菌 55 株，其中又以鞘氨醇單菌為優勢種，結果表明扎葉巴溝瑞香狼毒根際土壤細菌的種群結構間存在一定差異。

2.6.3水分 鄧俊賓等[64]發現瑞香狼毒群落蓋度以及狼毒蓋度與土壤水分存在明顯相關性關系，表現出深層土壤(40～50 cm)相關性最強，此外狼毒高度與不同深度土壤水分存在正的弱相關性，瑞香狼毒的生物量與近地表土壤水分(0～10 cm) 的 Pearson 相關性指數為-0.624，存在明顯負相關性。孫建等[65]發現狼毒根系分布狀況受河岸土壤水分含量的控制，狼毒根系向水性是其對土壤干旱的一種適應，它促使植物將有限的同化物分配到可吸收的水量最多的地方。

3 化學防除效果

瑞香狼毒除草劑一般選用能滅除雙子葉雜草的內吸性選擇除草劑，文獻中報道有防除效果的除草劑有57%的2，4-D丁酯[66]、“狼毒凈”1號除草劑[11](青海省畜牧獸醫科學院草原所課題組研制)、48%蓋灌能乳油[10]，復合劑[67]如2，4-D丁酯與百草敵搭配或與綠磺隆搭配、“滅狼毒”[68](中國科學院寒旱所研制)等，施藥后的表現為短期內對地上部分影響較大，莖葉干枯死亡，生長點壞死，隨后根部壞死，腐爛中空；翌年滅除狼毒返青率很低幾乎接近為零，防除效果都能達到90%以上。此外，有機硅助劑的使用[12]可以減少化學除草劑的使用量，同時起到增效的效果。還有采用噴施除草劑+短期禁牧的形式[69]也能顯著提高毒雜草型退化草地的情況。防除瑞香狼毒的最佳施藥時期是現蕾開花期，均勻噴藥最佳時間是晴朗、無風的清晨或傍晚。

除草劑作為瑞香狼毒防除的重要措施，伴隨著瑞香狼毒在防除前后的消長，草地植被群落特征及土壤理化性質勢必發生相應變化。剛存武[70]對“狼毒凈”防治效果進行了5年的跟蹤，發現施藥后續5年內防除效果都在90%以上，其中單子葉牧草增產明顯，同時瑞香狼毒的生態位寬度值發生下降，而一些雙子葉牧草的生態位寬度值有所上升，瑞香狼毒與其他主要牧草的生態位重疊值大幅度下降[71]。李鴻林[72]對比了噴施“狼毒凈”和“滅狼毒”對狼毒-矮嵩草草地群落的影響，結果表明群落中的禾草重要值上升，而瑞香狼毒、披針葉黃華逐漸在群落中消失，而且“滅狼毒”對群落多樣性和重要值的影響要明顯強于“狼毒凈”。張紅林等[73]對比了青海湖南岸化學滅除草地和非滅除草地的土壤化學性質，結果表明化學防除草地中瑞香狼毒對土壤 pH、速效氮、速效磷有明顯的抑制作用，而翌年草地有機質、全鉀的明顯增加，且不隨土層加深而發生變化。還有學者關注了滅除瑞香狼毒10年后草地的植物群落與土壤理化特征[74]，研究結果表明化學滅除瑞香狼毒的草地群落香農威納指數和Margalef豐富度指數顯著提高，而瑞香狼毒重要值極顯著降低。

4 總結與展望

本文不僅總結了瑞香狼毒的生物學特征，還從生態學的不同研究層次對瑞香狼毒近些年的生態學相關研究以及對瑞香狼毒的化學防除效果進行歸納整理。但當前對瑞香狼毒這個草地毒害草的認識，特別是對瑞香狼毒在退化草地的擴散機理還未有定論，現有觀點包括“肥力島”效應[48]、化感物質釋放[63]以及放牧家畜選擇性采食等都只是從土壤或者植物單方面進行的研究，并未對放牧動物對瑞香狼毒以及放牧地土壤的影響進行整合分析，在以后的研究中應多關注這個方面。此外，由于種子硬實瑞香狼毒在室內培養的發芽率極低，但瑞香狼毒只能依靠種子進行繁殖，與其在退化草地的大面積擴散繁殖這個現象實在值得進一步研究。

此外，為了更全面理解瑞香狼毒，還可以從瑞香狼毒的的生理生態學、根系生物學以及其對放牧干擾的響應等方面進行研究：

(1)瑞香狼毒的生理生態學方面：植物的生長發育涉及對光能、水分、養分等環境資源的綜合利用，資源利用效率的高低在一定程度上影響其生存、生長和繁育能力，決定其對環境的適應能力和競爭力[75]。瑞香狼毒在退化草地的蔓延暗示了瑞香狼毒植株的生長繁殖功能得到充分發揮，而瑞香狼毒在資源利用機制研究十分缺乏。通過了解瑞香狼毒的生理生態特性，特別是整合其養分吸收、光合生理以及水分利用的規律及其影響因素，進而可以進一步探討其對環境的適應以及揭示瑞香狼毒在退化草地蔓延的機制。

(2)瑞香狼毒根系生物學方面：瑞香狼毒是典型的軸根型植物，其根粗大，呈圓錐形至圓柱形，稍扭曲，末端漸細，有時分枝，長約10～30厘米，直徑約1～8厘米。目前，對瑞香狼毒根系的主要集中在對根系化學成分的分離提取以及根系分泌物的化感作用，和根際微生物的情況，而未見對瑞香狼毒根系的形態構型、根系養分利用效率進行研究。眾所周知，陸地上1/3以上的植物能夠被叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungal，AMF，)侵染，叢枝菌根真菌在改善植物營養，尤其是磷營養，提高植物抵御生物和非生物脅迫的作用已經得到廣泛認可[76]。叢枝菌根真菌對植物種群建立、群落競爭演替、物種多樣性形成及群落空間分布格局中均起著重要的調節作用[77-78]。AMF是否幫助瑞香狼毒在退化草地的擴散到目前為止也未見相關報道。

(3)瑞香狼毒對放牧干擾的響應方面：植物對放牧響應的研究是放牧生態系統中深入探討家畜-植物相互作用機制、闡明放牧草地退化機理的重要部分[79]。長期以來，大多數學者關注了草地上可食牧草對放牧的響應，即可食牧草可能因損失而試圖通過補償來替代損失的部分，或者將資源投資轉向另一些功能；而草地群落中的毒害草，特別是瑞香狼毒幾乎不被家畜采食，其在草地群落中所占的比例逐漸增加，進而形成以瑞香狼毒為優勢種的群落。因為家畜會進行選擇性采食，所以放牧對草地群落結構會造成一定影響，不僅改變群落物種間的競爭力，而且還會改變群落的環境[80]。由于某種因素導致群落中生長較高或較好的植物競爭作用缺失，其在群落中的競爭排除作用逐漸轉變成競爭釋放作用[81]，如放牧作用抵消了群落中禾草對非禾草的競爭排除。同理，在退化草地因為家畜啃食牧草，而瑞香狼毒不被啃食而有機會拓展其生態位，并進一步變成優勢種。