光照變化對菊花光合能力的影響

常濤，劉現茂，韓霜

(商丘師范學院 生物與食品學院，植物與微生物互作重點實驗室，河南 商丘 476000)

光為植物提供了碳同化的能量，是影響植物生長發育和分布的最重要的環境因素[1].菊花對光環境變化的適應能力決定了菊花的生長習性.在人工栽培喜陰植物的過程中，植物突然暴露在強光的情況時有發生，如此很容易對植物造成傷害.強光對植物造成傷害主要是因為葉片對光能的吸收、利用與耗散之間失去平衡[2，3].當植物由遮蔭條件下突然轉入強光環境，由于葉片所吸收的光能遠遠地超出了光合作用碳同化所需能量，并且光保護途徑也不能很好地將過剩光能耗散掉，從而引起光能在菊花體內轉化為活躍的化學能后無法進一步轉換，造成光抑制[4].研究表明，不同植物的光保護途徑對環境光強的響應并不一致[5].而全光照條件下的單子葉植物散熱的能力要遠遠高于處于陰暗中生長的植株，并且光抑制現象不顯著[6]，積攢的熱量可以迅速耗散.還有實驗表明，在自然條件下生長的許多南亞熱帶的木本的散熱能力更強，其原因是光呼吸分配的電子較多[7].另外，在不同的光照情況下不同植物對光熱的消耗能力也不同，比如高光強下喜光植株的耗散力就明顯小于耐蔭樹種，而當光強較低時，兩者差異就會很小.對于同科但不同習性的植物來講，對于光破壞的防御性可通過熱消散進行[8].因此，為了適應不同的光環境，不同的植物在進化過程中也形成了不一樣的光適應機制[9].

菊花(Chrysanthemummorifolium)原產于我國，是我國栽培歷史最悠久的傳統名花之一.菊花品種‘南農雪峰’觀賞價值高，但它對低光強敏感，適宜光照強度范圍較窄，過強或過弱都會引起幼苗質量差[10].光照強度改變引起的光合作用調節對提高苗期管理有一定的幫助[11].有關其他環境因子與菊花生長發育關系的研究較普遍[12].但有關菊花光照轉變過程中光合作用變化卻很少有報道.本次的研究目的在于研究長期遮蔭后再轉入到自然光照下菊花光合作用的變化情況.

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗于2016年5月至8月在商丘師范學院完成.供試材料為菊花(Chrysanthemummorifolium)切花品種‘南農雪峰’.扦插生根后移栽到口徑25 cm的花盆中，所用基質配方為珍珠巖∶蛭石∶營養土=1∶1∶2，正常水肥管理.

1.2 處理方法

選取生長一致的菊花，隨機分為兩組，一組放于自然光照條件下(自然光照，對照組)，另一組放于遮蔭棚中(25%光照，試驗組)，分別在0 d，遮蔭處理45 d和轉入到自然光照5 d測量光合參數和葉片葉綠素含量.

1.3 光合參數的測量

LI-6400XT光合儀分別測量其凈光合速率(Photo)、氣孔導度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Trmmol)等光合參數.

1.4 葉綠素濃度的測量

選擇新鮮的葉片，將粗大的葉脈剪下并搗碎，稱0.5 g放入研缽，加入5 mL純丙酮、CaCO3和石英砂，研磨均勻，再加入5 mL80%的丙酮，向離心管中轉入勻漿，同時用適量的80%丙酮洗滌研缽，都轉入離心管，離心后舍棄沉淀，將上清液用80%丙酮定容至20 mL.

根據公式ρT=ρa+ρb=8.02A663+20.21A645計算色素提取液中葉綠素a、b及a+b的濃度.再根據稀釋倍數可分別計算色素含量.

通過色素的計算公式，可以得出相應的表格.ρT為葉綠素質量濃度.將對應的ρT值采用Arnon的方法[13]進行測定.數據統計采用SPSS 22.0軟件進行方差分析，差異顯著性采用Duncan檢驗.

2 結果與分析

2.1 光照變化對菊花凈光合速率的影響

遮光后的兩組材料的凈光合速率變化數據如圖1，隨著光照強度的變化可發現，長期弱光使菊花凈光合速率顯著降低，從弱光轉入到全光照時光合速率有所提高，說明該品種適應光照變化的能力較強，這也印證了以前的報道‘南農雪峰’是非敏感型.

圖1 光照變化對凈光合速率的影響 圖2 光照變化對氣孔導度的影響

Fig.1 Effects of different light on net photo Fig.2 Effects of different light on Cond conductance

2.2 遮光后全光照對氣孔導度的影響

光照變化過程中氣孔導度變化數據如圖2，隨著光照強度的變化，氣孔導度受到限制影響.弱光使氣孔導度限制下降，植株從弱光轉入到全光照，氣孔導度有所提高.

2.3 遮光后全光照對胞間CO2濃度的影響

遮光后的兩組材料的胞間CO2濃度變化數據如圖3，弱光使菊花葉片的胞間CO2濃度顯著增加，暴露到自然光照后胞間CO2濃度顯著下降，對CO2的利用率提高.

圖3 光照變化對胞間CO2濃度的影響 圖4 遮光后全光照對蒸騰速率的影響

Fig.3 Effects of different light on Ci concentration Fig.4 Effects of light on Trmmol after shading

2.4 遮光后全光照對蒸騰速率的影響

遮光后的兩組材料的蒸騰速率變化數據如圖4，隨著光照強度的變化可發現，實驗組在暴露光后蒸騰速率顯著下降，經過恢復后蒸騰速率有所提升.

2.5 遮蔭后全光照對葉片色素的影響

如表1所示，弱光處理使Chla和Chlb含量顯著減少，Chla與Chlb比值降低，轉入自然光照后變化不顯著.

表1 遮蔭后全光照對葉片色素的影響

注：數據代表平均值±標準誤(3個重復).不同字母代表處理之間差異顯著，顯著水平是P<0.05

3 討 論

由于長期處在陰暗條件下的菊花突然轉移至高光強條件下，菊花無法利用過高的光強，產生過剩的激發能并導致光合效率的降低和光抑制，此時過剩的激發能若無法及時耗散，就會引起光合機構的破壞[15].長期弱光使胞間CO2濃度的上升更一步印證了菊花葉片碳固定能力下降.由實驗可知，長期遮蔭再轉入到全光照5 d對菊花葉片未造成顯著影響，說明此菊花品種是光照脅迫非敏感型，長期遮蔭后全光照5 d造成了菊花葉片葉綠素含量略下降但未達到顯著水平(表1).此次實驗結果表明，全光照5 d導致對CO2吸收的下降，這說明強光降低了菊花葉片天線色素的光能耗散能力[16].弱光可以誘導植物超微結構發生改變，葉綠體是進行光合作用的細胞器，最易受到光變化的傷害，短期弱光可以促使基粒片層加厚以適應弱光[17，18].綜上所述，長期遮蔭再轉入全光照5 d導致菊花葉片光合速率下降，對CO2的利用和吸收減少.

[1]敖金成，蘇文華，張光飛，等.馬耳蕨光合作用對生境光強增加的響應[J].西北植物學報，2010，30(11):2265-22701.

[2]胡文海，段智輝，鄒桂花，等.兩種光環境下八角金盤與大葉黃陽光和特性比較[J].井岡山大學學報(自然科學版)，2013，31(1):59-62.

[3]劉鵬，康華靖，張志詳，等.香果樹幼苗生長特性和葉綠素熒光對不同光強的響應[J].生態學報，2008，28(11)：5656-5664.

[4]李西文，陳士林.遮蔭下高原瀕危藥用植物川貝母光合作用和葉綠素熒光特征[J].生態學報，2008，28(7):3438-3446.

[5]張進忠，林桂珠，林植芳，等.幾種南亞熱帶木本植物光合作用對生長光強的響應[J].熱帶亞熱帶植物學報，2005，13(5):413-418.

[6]張亞杰，馮玉龍.喜光榕樹和耐蔭榕樹光適應機制的差異[J].植物生理與分子生物學學報，2004，30(3)；297-304.

[7]Ishida A，Nakano T，Matsumoto Y，et al.Diurnal changes in leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence in tropical tree species with contrasting light requirements[J].Ecological Research，1999，14(2):77-88.

[8]韓霜.22個菊花品種耐陰指標篩選與綜合評價分析[J].河北農業大學學報,2015，11(6):46-51.

[9]Arnon D I.Copper enzymes in isolated chloroplasts.Polyphenol oxidase in Beta vulgaris[J].Plant Physiology，1949，24(1):1-15.

[10]胡文海，段智輝，鄒桂花，等.兩種光環境下八角金盤與大葉黃楊光合特性的比較[J].井岡山大學學報(自然科學版)，2010，31(1)：59-62.

[11]Kramer D M，Johnson G，Kiirats O，et al.New fluorescence parameters for the determination of QA redox state and excitation energy fluxes[J].Photosynthesis Research，2004，79(2):209-218.

[12]Demmig-Adams B，Adams Iii W W.Photo protection and other responses of plants to high light stress[J].Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology，1992，43(1):599-626.

[13]吳文新，王洪銘.菊花花期調控技術的研究概況及展望[J].福建農業科技，2001，(3):21-23.

[14]張昆，萬勇善，劉鳳珍，等.花生幼苗光合特性對弱光響應[J].應用生態學報，2009，20(12):2989-2995.

[15]李志真，劉東煥，趙世偉，等.環境強光誘導玉簪葉片光抑制的機制[J].植物生態學報，2014，38(7):720-728.

[16]許春輝.光逆境對葉綠體葉綠素蛋白質復合物的影響[J].植物學通報，1991，11(4)：8-11.

[17]Asada K.Production and active oxygen species in photosynthetic tissues[M].CRC Press，Boca Raton，1994:77-104.

[18]蔡志全，曹坤芳，鄭麗.6種熱帶雨林木本植物幼苗光合誘導的研究[J].植物生態學報，2003，27(5)：617-623.