森林群落動態與生態平衡研究

牛藝文

森林群落在動態方面，著重森林的發生、形成和發展的規律，其與環境條件相互作用的統一體，常被作為森林生態系統來研究，研究對象包括一個森林生態系統的結構、功能和演變等。

1森林群落的發生

森林群落的發生是指在一定地段上，森林群落從無到有的形成過程。它既可能在裸地上產生，也可能在原有植物群落中形成。這一形成過程所需的時間有長有短，形成的森林群落的組成結構也不盡相同，但一般都要經過以下幾個階段。

1.1侵移

指植物的繁殖體由原居住地經過遷移，侵入別的定居地的過程。繁殖體包括孢子、種子等有性繁殖體，或具有無性再生能力的植物體部分，如葉、水平根、塊莖、根狀莖等。侵移過程在很大程度上取決于繁殖體的可動性、傳播因子和地形條件等。植物繁殖體的可動性取決于繁殖體的大小、輕重、體積，以及繁殖體的結構。一般來說，輕、小以及具翅、冠毛等特殊構造的種子或果實，可動性較大，傳播距離較遠；例如蕨類孢子、蘭科種子等。但重而大，又無特殊構造的種子或果實，其可動性小，傳播距離極其有限，幾乎是垂直墜落地面。地下莖、匍匐莖等無性繁殖體可動性最差。傳播因子主要是指風、動物、水體、人類活動等。借助風力傳播的植物，其繁殖體微小，有翅、羽毛狀等特殊構造。通常傳播距離較遠，并受風向和風速影響。依靠動物散布的植物，有些繁殖體具有可食性（肉質或堅果狀），靠動物的取食來散布；有些繁殖體具有鉤、刺等，則附著或黏著動物體表而傳播。依靠動物散布的繁殖體，其傳播距離取決于動物活動的范圍。其中依靠鳥類散布的距離較遠，并常可超越地形障礙，在某種意義上說，是最為重要的動物散布。借水力傳播的植物，其繁殖體大多具有氣腔、氣囊等有利于飄浮的特殊構造，其傳播距離主要受水體影響。人類對植物傳播的作用是巨大的，無論是有意識或無意識傳播，常把植物傳播到其他動力所不及的遠方。地形對于植物侵移的影響，主要作用于傳播因子而間接地產生影響，無論是平原、丘陵、高山、河流、湖泊或海洋等，雖有利于繁殖體的傳播，但亦可成為傳播的障礙，并或多或少地影響著傳播的方向。地形的障礙對一些植物侵移來說，通常是難以逾越的，尤其是山岳與海洋。

1.2定居

繁殖體侵移到別的地點后，經過發芽、生長并繁殖出新的個體，稱為定居過程。定居能否成功主要取決于物種的生物學、生態學特性以及定居地環境條件等多種因素的綜合影響。如種子的發芽力、無性繁殖體的萌芽生根能力、幼苗抵抗不良環境能力和所在地段的土壤、小氣候條件等。只有當一個物種在新地段上能夠進行繁殖（有性或無性），不斷增加個體數量時，定居過程才算完成。

1.3競爭

隨著時間推移，已定居的物種數目及其個體數量不斷增加，同時，還不斷有新物種侵入和定居，于是在有限的空間內同種或不同種的個體問由于共同利用的資源不足產生競爭。在競爭中那些生長速度快、生命力強、壽命長、對不利環境有較強抵抗力或忍耐力的物種或個體，戰勝其他個體而保留下來。適者生存，優勝劣汰。

1.4反應

在植物定居和競爭同時，它們對定居地的環境產生影響，使原來的生境條件逐漸發生變化，變化了的生境開始不適于原定居種，從而引起新種侵入，這就是反應。例如，曾經是光照充足的裸地，由于陽性樹種樹冠的遮蔽，光照減弱，使耐陰樹種開始侵入。反應的結果就是另一個新群落形成的開始。

在自然情況下，上述過程往往交織在一起不易區分。一般來說，侵移和定居是順序進行的，競爭和反應基本上與定居過程同時進行，只不過在初期競爭程度不太激烈而已。

2森林群落的演替

2.1森林群落演替的概念

生物群落和大自然界中的一切事物都處于不斷變化和發展之中。在一定地段上，一個森林群落相繼被另一個森林群落所替代的現象稱之為森林群落的演替，或稱樹種更替。森林群落演替是隨時間變化的連續過程。前一群落被后一群落替代的過程稱為演替階段。演替過程依次連續出現的各個演替階段組成一個系列，稱做演替系列。

2.2森林群落演替的分類

群落演替由于起因不同，條件千差萬別，可以劃分為多種類型。按演替開始時基質的性質，可分為兩類：一類是從原生裸地上開始，稱為原生演替；另一類是植被退化和恢復過程，稱為次生演替。按演替的進展方向可分為：群落趨向于復雜，穩定性增強，生產力提高，環境朝中生化方向發展的進展演替；群落朝簡單化，穩定性減弱，生產力下降，環境趨向極端化發展的逆行演替兩類。

2.5原生演替

原生演替是指從原生裸地上開始進行的植物群落演替。按水分狀況可分為旱生演替和水生演替。在自然界中，原生演替都是進展演替，根據進展演替的特點，經過破壞后的森林，如果停止外界干擾，森林有很強的自我恢復能力。“封山育林”營林措施就是依據森林的這一特性而提出的，在一些水熱條件較好的地區，由于人類破壞所形成的荒山或雜灌叢，只要原生植被沒有被破壞殆盡，周圍地區有一定的種源就可采用“封山”措施，將荒山或灌叢置于自然演替的環境之中，使原來的荒山重新恢復成森林。采用封山育林法，操作簡便，省工省力，恢復的森林組成復雜，符合自然演替規律。

2.4次生演替

原生群落受外界因素強烈干擾所發生的森林演變過程稱為次生演替。經次生演替重新恢復的森林群落稱為次生森林群落，又稱次生林。次生演替通常包括兩個過程，即群落退化和復生。次生演替成因主要由外界因素引起，包括自然因素：雷擊火災、病蟲害、干旱、洪水泛濫等；人為因素：如采伐、砍柴、放牧、燒山、開墾耕地等。后者是大量次生群落形成的主要原因。由于人口劇增，人類經濟活動日益擴大，原生植被或原生演替的痕跡越來越少，而次生植被或次生演替越來越廣闊。在開發利用森林資源、國土治理、生態環境的保護和改造等工作中，涉及問題幾乎都和次生演替有關，因此應根據次生演替的規律制定出合理的方案，采用適當措施。

2.5森林演替的頂極理論

植物群落的演替是一個不斷發展變化的動態過程，但這一過程并非無止境的，當演替達到相對穩定階段時，群落叫做演替頂極群落。目前，主要有三種關于“頂極”的理論：單元頂極理論、多元頂極理論、演替的頂極格局。其共同點是都承認群落的穩定性是通過演替不斷增強的，一旦達到相對穩定狀態就形成頂極群落。差別在于，單元演替頂極只承認氣候是演替的決定因素，其他因素都是次要的，一個氣候區內，所有群落都將趨同發展成一個氣候頂極。多元演替頂極和演替的頂極格局則強調環境因素的綜合影響。除氣候以外，其他因素也可以決定頂極形成，頂極是多元的。頂極格局理論不承認頂極群落數目的有限性，認為頂極群落是呈梯度變化的連續體。單元頂極和多元頂極理論均認為群落是獨立的、不連續的。