噴施不同化學制劑對水稻葉片抗高溫脅迫的效果分析*1

江曉東，姜琳琳，華夢飛，陳惠玲，呂 潤，胡 凝，楊曉亞

（1.南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協同創新中心/江蘇省農業氣象重點實驗室，南京 210044；2.中國氣象局農業氣象保障與應用技術重點開放實驗室，鄭州 450003）

長江中下游地區，由于受中高緯度大氣環流和西太平洋副熱帶高壓等天氣系統的控制，雙季早稻易受高溫熱害的影響[1]，造成水稻嚴重減產[2]。特別是在未來全球氣候變暖背景下，中國多數大陸地區極端高溫、熱浪等事件的發生頻率很可能繼續增加[3]，成為制約水稻產量和品質提高的重要因子。

化學制劑能夠通過調節細胞活性和激素水平等方式影響植物生長和發育進程[4]，是農業生產中抗逆保收的重要措施，也是提高作物抗高溫的重要措施。目前，生產上常用的抗高溫化學制劑主要有次硅酸鈉（Na2SiO3·9H2O）、水楊酸（SA）、氯化鈣（CaCl2·5H2O）和磷酸二氫鉀（KH2PO4）等。研究表明，高溫條件下葉面噴施1.5mmol·L-1SA溶液能顯著降低植株葉片細胞膜質過氧化傷害[5]，噴施0.5mmol·L-1SA能夠提高水稻幼苗可溶性糖和可溶性蛋白質含量[6]；噴施 10 和 20mmol·L-1CaCl2·5H2O 溶液都能夠提高高溫脅迫下葉片抗氧化酶活性，降低MDA 含量[7-8]；噴施 1.5mmol·L-1Na2SiO3·9H2O 能顯著提高高溫下水稻花藥的開裂率和柱頭授粉量[9]，噴施 2.5mmol·L-1Na2SiO3·9H2O 能顯著提高水稻的結實率[10]；噴施濃度為 0.3%和 0.5%的 KH2PO4溶液皆對植株的生長有促進作用[11-12]。然而，目前研究大多基于單一化學制劑，對不同種類化學制劑之間的對比研究較少，因此，如何在眾多化學制劑中進行有效篩選有待進一步探討。本研究選取 SA、Na2SiO3·9H2O、CaCl2·5H2O 和 KH2PO44 種常用化學制劑，在前人研究的基礎上各篩選出兩種常用濃度，以水稻為對象，比較不同化學制劑對高溫脅迫的緩解作用，以期為水稻生產應對高溫熱害提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

試驗于2016年在南京信息工程大學農業氣象試驗站進行，以雜交早秈稻陵兩優 268為供試品種進行盆栽實驗。水稻于2016年4月20日播種，3葉1心期選擇均勻一致的壯苗移栽于內徑20cm、高30cm的塑料盆中，每盆 3株，等邊三角形種植，植株離盆沿5cm。在水稻拔節期（6月20日）連續3d每日17：00對處理植株分別噴施4種不同的化學制劑，每種試劑采用兩種不同的濃度，以噴施蒸餾水為對照（CK），試驗共計9種處理，每處理種植12盆，共計108盆（表1）。6月23日9：00將所有盆栽植物放入人工氣候箱（TPG1260，Australian）進行連續 5d的高溫處理，處理方法為，6：00-18：00，40±0.5℃；18：00-次日 6：00，30±0.5℃，日平均氣溫為35℃，6月28日9：00將所有處理水稻材料移至室外自然生長。

表1 試驗處理設置Table 1 Experimental treatment settings

1.2 測定項目與方法

在高溫處理 72h（6月26日 9：00）、120h（6月28日9：00）和高溫處理結束后自然條件下室外恢復120h（7月3日9：00），各取一次活體葉片，取分蘗最上兩片展開葉，每個處理取樣 3盆，每盆取樣12片葉片，取樣后立即放入液氮中冷凍保存，用于測定各項生理指標。

采用 95%乙醇提取測定葉綠素含量[13]；采用氮藍四唑法[14]測定超氧化物歧化酶（SOD），以抑制NBT光化還原50%為一個酶活力單位（U）；采用愈創木酚法[15]測定POD活性，以OD470nm每分鐘增加1為1個酶活力單位（U）；采用紫外吸收法[16]測定CAT活性，以OD-240nm每分鐘減少0.1為1個酶活力單位（U）；采用硫代巴比妥酸比色法[13]測定丙二醛（MDA）含量；采用考馬斯亮藍法[13]測定可溶性蛋白含量。

1.3 數據處理

數據采用SPSS進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時葉片葉綠素含量的比較

葉綠素是衡量作物光合能力的重要指標。由表2可見，CK處理的水稻植株葉片，在經過高溫處理72h、120h以及恢復120h后，所觀測的葉片葉綠素含量表現出明顯的下降，由 3.00降至 2.60和2.45mg·g-1，表明高溫脅迫導致葉片葉綠素含量明顯降低，且高溫結束恢復120h后葉綠素含量仍持續降低。噴施化學制劑的各處理中，植株經過高溫處理72h、120h以及恢復120h后，葉片葉綠素含量也均表現出明顯的下降，但是總體上各處理葉綠素含量均高于CK。對比噴施不同制劑的各處理可見，高溫處理72h后，K1和Si1處理其水稻葉片葉綠素含量分別達到4.59和4.62mg·g-1，顯著高于其它處理；高溫處理120h后，K1、SA1和K2處理葉片葉綠素含量較高，分別為3.62、3.68和3.69mg·g-1；而在高溫處理結束后，自然條件下室外恢復120h，Si2處理的葉片葉綠素含量最高，Ca2次之。表明噴施22.04mmol·L-1KH2PO4有利于提高高溫脅迫下水稻葉片葉綠素的合成功能，噴施 20mmol·L-1CaCl2·5H2O溶液和 2.5mmol·L-1Na2SiO3·9H2O 溶液對葉片葉綠素的合成機能恢復效果最好。

表2 噴施不同化學制劑后高溫脅迫期和恢復期葉片葉綠素含量的比較（mg·g-1）Table 2 Comparison of the leaf chlorophyll content during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(mg·g-1)

2.2 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時葉片 SOD活性的比較

SOD作為抗氧化系統中的核心酶類，能夠將O2-·歧化成 H2O2和 O2，從而減少逆境對植物的傷害[17]。由表3可見，高溫處理過程中以及高溫處理結束后，4種化學制劑作用下葉片SOD活性均呈現先增加后下降的趨勢。高溫處理72h后，K1處理的SOD活性達394.87U·g-1FW，顯著高于其它處理；高溫處理120h后，葉片SOD活性繼續增加，Ca2處理的SOD活性最高，達到 691.06U·g-1FW，Si2處理次之，為666.28U·g-1FW。表明高溫脅迫下水稻葉片活性氧產生過多，植株通過自身防御機制增加SOD活性對其進行清除。高溫處理結束后，自然條件下室外恢復120h，K1、Ca2和Si2處理葉片SOD活性顯著高于其它處理，分別為559.01、548.09和547.85U·g-1FW。因此認為，22.04mmol·L-1KH2PO4（K1）、20mmol·L-1CaCl2·5H2O（Ca2）和 2.5mmol·L-1Na2SiO3·9H2O（Si2）溶液處理更能提高葉片SOD活性。

表3 噴施不同化學制劑后高溫脅迫期和恢復期葉片SOD活性的比較（U·g-1FW）Table 3 Comparison of the SOD activity during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(U·g-1FW)

2.3 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時葉片 CAT活性的比較

CAT主要將H2O2分解，清除過剩自由基，使植物體內維持正常的動態水平[18]。由表4可知，隨著高溫脅迫時間增加，各處理CAT活性呈上升趨勢，在溫度恢復正常后CAT活性有所降低。高溫處理72h，除SA2處理外，其余處理的CAT活性皆顯著高于CK；高溫處理120h，Ca1和K2處理CAT活性顯著高于其它處理，分別比CK高出22.83%和22.75%。各高溫處理結束后，自然條件下室外恢復120h，K2和Ca1處理的CAT活性最高，且兩者無顯著差異。因此認為，36.74mmol·L-1KH2PO4溶液和 10mmol·L-1CaCl2·5H2O溶液能夠顯著提高水稻葉片CAT活性。

表4 噴施不同化學制劑后高溫脅迫期和恢復期葉片CAT活性的比較（U·g-1FW）Table 4 Comparison of the CAT activity during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(U·g-1FW)

2.4 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時葉片 POD活性的比較

POD也是植物體內抗氧化酶系統的重要成分，可催化H2O2轉化為活性較低的H2O，從而使植物體免受過氧化傷害。由表5可知，高溫處理72h后，K1處理POD活性最高，達到78.43U·g-1FW。高溫處理達到120h后，各處理POD活性均較72h顯著增加，其中 Ca1處理的 POD活性最高，達到116.95U·g-1FW，其次是Si2處理，為108.38U·g-1FW。高溫處理結束后，自然條件下室外恢復 120h，各處理POD活性有所下降，其中Ca1處理的POD活性最高，達到 95.56U·g-1FW，其次是 K1處理，為84.10U·g-1FW。由此可見，在高溫處理前期，22.04mmol·L-1KH2PO4更能顯著提高 POD 活性；而在高溫處理后期和恢復 120h后，10mmol·L-1CaCl2·5H2O溶液更能顯著提高POD活性。

表5 噴施不同化學制劑后高溫脅迫期和恢復期葉片POD活性的比較（U·g-1FW）Table 5 Comparison of the POD activity during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(U·g-1FW)

2.5 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時葉片 MDA含量的比較

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的產物，通常用來表征細胞膜受損程度。由表6可知，高溫處理72h后，K1和SA2處理葉片MDA含量顯著低于其它處理，含量分別為 4.86和 5.00μmol·g-1FW；高溫處理120h后，各處理MDA含量較72h有所上升，CK達到最大，表明高溫加劇了水稻葉片的膜脂過氧化程度，但此時除SA2和Si2處理外，其它處理間MDA含量無顯著差異；高溫處理結束后，自然條件下室外恢復120h，各處理MDA含量均顯著低于對照，其中Ca1、K1、Ca2和Si1處理的MDA含量最低，分別比對照降低28.86%、28.73%、28.48%和27.47%，表明噴施 4種化學制劑均能顯著減輕水稻葉片膜脂過氧化程度。

表6 噴施不同化學制劑后高溫脅迫期和恢復期葉片MDA含量的比較（μmol·g-1FW）Table 6 Comparison of the MDA content during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(μmol·g-1FW)

2.6 噴施不同制劑后遭遇高溫脅迫時葉片可溶性蛋白含量的比較

細胞可溶性蛋白質是植物代謝的主要調控和促進物質，其含量的變化反映了植物合成和代謝的能力。由表 7可知，隨著高溫處理時間的增加，可溶性蛋白呈增加趨勢，在高溫處理結束后，其含量有所下降，表明植株受到高溫脅迫時能夠產生更多的可溶性蛋白以提高對高溫的耐受力。高溫處理 72h后，Ca1和Ca2處理的可溶性蛋白含量顯著高于其它處理，分別比對照高出29.59%和27.18%；高溫處理120h后，Ca2和K1處理可溶性蛋白含量顯著高于其它處理，分別達到21.82和20.94mg·g-1FW；高溫處理結束后，自然條件下室外恢復 120h，Si2、K1和Ca2處理的可溶性蛋白含量最高，分別為18.59、18.53和17.87mg·g-1FW，且三者間無顯著差異。結合高溫處理過程及恢復過程，認為20mmolL-1CaCl2·5H2O和22.04mmol·L-1KH2PO4溶液更能提高水稻植株可溶性蛋白質含量。

表7 噴施不同化學制劑后高溫脅迫期和恢復期葉片可溶性蛋白含量的比較（mg·g-1FW）Table 7 Comparison of the soluble protein content during high temperature stress and recovery stage after spraying different chemical agents(mg·g-1FW)

3 結論與討論

3.1 討論

植物受高溫脅迫時，體內活性氧產生與清除的平衡機制被打破，導致活性氧大量積累，植物內部生理生化過程發生紊亂，引起了抗氧化酶活性、膜脂過氧化產物含量、可溶性蛋白含量及葉綠素含量的變化[5-7]。本研究中，高溫導致CK葉片葉綠素含量下降，SOD、POD、CAT活性、可溶性蛋白質和MDA含量增加，葉片的衰老程度增加；噴施4種制劑皆能提高高溫下水稻葉片葉綠素含量、SOD、POD、CAT活性以及可溶性蛋白質，降低MDA含量，可有效緩解高溫對水稻葉片的傷害，但各種化學制劑的作用效果有所不同。

噴施CaCl2·5H2O溶液能顯著提高水稻葉片葉綠素和可溶性蛋白含量，降低 MDA含量，同時提高POD、SOD和CAT活性，主要表現在高溫處理120h及高溫處理結束后的恢復期。Ca2+提高植物抗熱性的主要原因是，鈣離子作為偶聯胞外信號與胞內生理反應的第二信使，能夠調節植物細胞對逆境脅迫的信號轉導過程[19]。逆境脅迫下，外源 Ca2+對細胞膜表面電荷具有屏蔽作用[20]，同時，Ca2+能結合固定膜上的組分從而減少了質膜的流動性[21]。另外，本研究發現，添加 Ca2+化學制劑對水稻的抗熱作用主要出現在高溫處理120h和高溫處理結束后恢復120h，這可能與外源 Ca2+進入細胞質傳遞高溫信號且植物作出生理生化反應需要一定時間有關。

噴施KH2PO4溶液后，水稻幼苗葉片在高溫處理72h、120h和高溫處理結束后恢復120h始終保持較低的MDA含量和較高的SOD、CAT、POD活性和可溶性蛋白含量。這是因為K+具有髙速度透過生物膜的特性[22]，且能夠通過誘導酶構象的改變從而實現對生理代謝酶的活化，同時還能調節蛋白質的合成[23]。本研究結果說明，噴施22.04mmol·L-1KH2PO4溶液對水稻葉片抗高溫的作用效果最顯著。

噴施Na2SiO3·9H2O溶液雖然能夠提高高溫下水稻葉片葉綠素含量、SOD、CAT、POD活性和可溶性蛋白含量，降低 MDA含量，但效果不如CaCl2·5H2O和KH2PO4明顯，這可能與硅有關的物質形成有關。硅作為水稻細胞結構成分和組成物質，能夠維持細胞膜結構和功能的穩定性，增強水稻抗熱能力[24]。另外，植物葉外表皮細胞質外體空間內沉積的納米尺寸的硅具有較強紅外熱輻射能力，能夠降低葉表溫度[25]。外源噴施Na2SiO3·9H2O溶液，Si元素進入細胞合成為細胞的組分并發揮作用需要一定的代謝過程，故其抗高溫的效果不如 KH2PO4和CaCl2·5H2O溶液。

SA是一種酚類內源生長調節劑，是能夠激活植物過敏反應和系統獲得性抗性的內源信號分子[26]，外源SA不僅能促進蛋白磷酸化的反應[27]，同時可以誘導蛋白質的可逆磷酸化[28]。研究表明，外源SA溶液能提高CAT活性[7]，通過增強清除H2O2的能力減少活性氧對細胞的損傷。本研究中外源SA溶液雖然能夠提高高溫下SOD、POD、CAT活性，提高葉綠素含量，降低MDA含量，但綜合效果在4種化學制劑中最低，這可能與水稻體內缺乏對SA起應答反應的機制有關[29]。

3.2 結論

本研究表明，SA、Na2SiO3·9H2O、CaCl2·5H2O和 KH2PO4四種化學制劑均能提高水稻的抗氧化酶活性、葉綠素含量和可溶性蛋白含量，降低膜質過氧化程度，以KH2PO4和CaCl2·5H2O的抗高溫效果更好。KH2PO4制劑的作用時期在高溫處理的 72h、120h和高溫結束自然狀態下恢復 120h后，而CaCl2·5H2O作用時期在高溫處理的120h和高溫結束后恢復 120h，以濃度為 20mmol·L-1CaCl2·5H2O 和22.04mmol·L-1KH2PO4效果最好，生產上可以考慮將兩種濃度的化學制劑混合使用。

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