常用水體初級生產力測定方法的結果差異分析

韓耀全，黃 勵，施 軍，吳偉軍，雷建軍

(1.廣西水產科學研究院/廣西水產遺傳育種與健康養殖重點實驗室，廣西南寧 530021；2.廣西國際商務職業技術學院，廣西南寧 530007)

初級生產力是指初級生產者在單位時間內生產有機物的能力[1]。水體初級生產者主要由水生植物、著生藻類、浮游植物和自養細菌等構成[1-4]，由于水體初級生產力可以反映水域的營養水平及魚產潛力，在水環境保護、漁業養殖開發、增殖放流生產與科研實踐中，可以根據水體初級生產力判斷水域的環境狀況及估算水域潛在魚產力從而確定投放魚類的品種及數量[2-14]，無論是對水域生態系統特征的研究，還是在指導漁業生產與科研實踐上都有重要意義[4，15]。20世紀初的水體初級生產力研究至今已可通過多種手段分析初級生產力水平及結構特征[1，2，15]，目前，水體初級生產力主要測定方法包括浮游植物生物量法、黑白瓶測定法、葉綠素測定法、放射性同位素測定法及pH值測定法等，我國調查者更多采用前3種評估方法[2，6，15-20]。目前，對水體初級生產力的調查分析需求很多，由于操作簡單等原因，便攜式葉綠素測定儀已經在大量的生產和科研工作中使用。由于水域初級生產過程復雜，不同初級生產力測定方法各有優缺點，理論上都無法完全準確反映初級生產力水平[4，15，21]，測定結果不僅受測定方法本身局限的影響，也受到環境因子等外界因素影響，導致相同水域不同測定方法及不同水域相同測定方法所得初級生產力結果可能存在差異或誤差[15-16，18，22-25]。水域初級生產力的研究成果很多，但絕大多數水體初級生產力的測定分析僅僅是基于某1種測定方法的結果，而且大多分析僅進行1次測定[2，5-7，13-14，17，20-23，25-39]，其結果的準確性值得商榷。在同一水域同時通過2種以上方法測定初級生產力的報道較少，而且大多測定結果僅是用于探討水域營養水平和估算魚產力[5-6，9-14，31，40]，較少有對同一水域同時按不同方法測定結果之間的差異進行分析[2-3，16，17，26，34，40-43]，或者僅從理論層面分析其誤差的可能性，沒有實測數據支撐[15，18-19，22，44]。本研究在泗維河水庫2個不同季節2次通過浮游植物生物量法、黑白瓶法、葉綠素a法3種方法同步測定水體初級生產力，將測定結果統一在C(碳)單位水平進行比較，并類比其他不同營養類型水域初級生產力研究結果，分析不同測定方法間的結果差異及形成原因，為基于水體初級生產力的生產與科研實踐提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 測定方法

2014年7月4日至7月5日，2014年10月3日至10月4日分別在廣西柳州市泗維河水庫上游(109°21′24.3″E、25°19′33.2″N)、中游(109°23′07.1″E、25°19′52.9″N)、下游壩首(109°24′29.4″E、25°20′55.7″N)3個采樣站點同步通過浮游植物生物量法、黑白瓶法、葉綠素法測定水體初級生產力。

1.1.1 浮游植物生物量測定法 在每個采樣點用2 500 mL有機玻璃采水器取表層、中層、下層水樣，混合后取1 000 mL用魯哥氏液固定，室內沉淀48 h后濃縮至30 mL，搖勻后吸取0.1 mL樣品置于0.1 mL計數框內，在顯微鏡下按視野法計數并鑒定種類，數量特別少時全片計數，每個樣品計數2次，取其平均值，每次計數結果與平均值之差應在15%以內，否則增加計數次數。最后根據數量及種類計算生物量[2，43，45-52]。

1.1.2 葉綠素測定法 在采集浮游植物定量樣品的同時，記錄水溫、透明度等指標。每個采樣點采集表層、中層、下層水樣各2 500 mL，用0.45 μm微孔濾膜過濾，用90%丙酮萃取，在分光光度計上測定750、663、645、630 nm處吸光度D，根據公式Chl-a=11.64D663-2.16D645+0.10D630、Chl-b=-3.94D663+20.97D645-3.66D630、Chl-c=-5.53D663-14.81D645+54.22D630計算葉綠素濃度[25，43，45，52]。

1.1.3 黑白瓶測定法 在采集浮游植物定量樣品的同時，采用黑白瓶法測定初級生產力。每個采樣點掛3層，每層3瓶，掛瓶水深為0.5、1.5、3.0 m，懸掛時間24 h。在測定開始裝水灌瓶時即用硫酸錳溶液和堿性碘化鉀溶液固定初始溶解氧瓶。曝光結束后立即用同量的固定液固定黑、白瓶溶解氧瓶。按GB/T 7489規定測定黑白瓶溶氧量，再根據各瓶的溶氧量推算初級生產力[3，43，45，52]。

1.2 計量單位換算

由于浮游植物生物量法、黑白瓶法、葉綠素a法3種測定方法的測定結果使用單位不同，3種測定結果無法直接在數值上進行比較。葉綠素的測定結果常用單位為μg/L，浮游植物生物量的測定結果常用單位為mg/L，黑白瓶法的測定結果常用單位為g O2/(m2·d)。為了便于比較，本研究將3種方法的測定結果統一換算為以C(碳)單位計，換算后的單位統一為mg C/(m3·d)。

1.2.1 浮游植物生物量初級生產力換算 浮游植物生物量測定結果的單位為mg/L，按1 mg O2=0.30 mg C=6.1 mg浮游植物鮮質量的換算關系[45]，日照時數按12 h/d計[26，45]，將測得的浮游植物生物量結果轉換為以C單位計，單位為mg C/(m3·d)。

1.2.2 黑白瓶法日產氧量初級生產力換算 黑白瓶法測定結果的單位為g O2/(m2·d)，根據1 mg O2=0.3 mg C的換算關系，將測得的黑白瓶產氧量轉換為以C單位計，單位為mg C/(m3·d)[45]。

1.2.3 葉綠素a初級生產力換算 葉綠素a測定結果的單位為μg/L，按照Cadee(1975)公式轉換為以C單位計，單位為mg C/(m3·d)。計算公式為：CChl-a=(Ps·E·D)/2，式中：CChl-a為以C單位計初級生產力，單位mg C/(m3·d)；Ps為表層水中浮游植物的潛在生產力，以C計，單位 mg C/(m3·h)；E為真光層深度，單位m；D為每天日照時間，單位h。其中，表層水(1 m以內)中浮游植物的潛在生產力Ps根據表層水中葉綠素a的含量計算，公式為：Ps=Ca·Q，式中：Ca為表層水中葉綠素a的含量，單位mg/m3；Q為同化系數，以C計，單位mg C/(mgCa·h)；同化系數取國內外學者通常引用的經驗值3.7 mg C/(mgCa·h)[18，25]；真光層深度E取透明度的3倍，日照時間按12 h/d計[25-26，45，48]。

1.3 水體營養類型劃分

水體營養類型可以采用化學、物理或生物等不同指標及不同層次進行劃分，以浮游植物生物量劃分：<1 mg/L為貧營養型，1～5 mg/L為中營養型，>5 mg/L為富營養型[49]；黑白瓶產氧量：<1 g O2/(m2·d)為貧營養型，1～3 g O2/(m2·d)為中營養型，>3～7 g O2/(m2·d)為富營養型，>7 g O2/(m2·d)為高富營養型[2，33，50-51]；葉綠素a：<4 μg/L為貧營養型，4～10 μg/L為中營養型，>10～50 μg/L為富營養型，>50 μg/L為高富營養型[26，45]。

1.4 其他水域初級生產力研究數據

搜集不同營養型水體同時利用2種以上測定方法研究水體初級生產力的成果與本研究類比。

2 結果與分析

2.1 初級生產力測定結果

本研究水域共檢出浮游植物69屬，其中綠藻35屬，硅藻15屬，藍藻5屬，裸藻4屬，甲藻4屬，金藻4屬，黃藻2屬，以硅藻屬、甲藻屬和綠藻屬的生物量占比較高。通過3種方法測定的泗維河水庫初級生產力結果見表1，統一換算為以C單位計后的初級生產力結果見表2、圖1。測定結果，研究水域浮游植物平均生物量0.421 4 mg/L，葉綠素a平均值 2.026 4 μg/L，黑白瓶法平均產氧量0.432 5 g O2/(m2·d)。根據水體營養劃分標準，數值全部處于貧營養型水體范圍內。換算成統一計量單位后，以葉綠素a計算的平均初級生產力為355.19 mg C/(m3·d)，以浮游植物生物量計算的初級生產為248.71 mg C/(m3·d)，以黑白瓶產氧量計算的平均初級生產力為129.75 mg C/(m3·d)。

表1 不同方法測得的水體初級生產力結果

2.2 3種測定方法結果的差異

分析表2結果，研究水域通過3種測定方法測得的6組初級生產力結果中，每組數據均以葉綠素a法測定的結果最高，浮游植物生物量法次之，黑白瓶法測定結果最低。7月的測定結果，葉綠素法測定結果比浮游植物生物量法高75.66%，比黑白瓶法高186.40%，浮游植物生物量法測定結果又比黑白瓶法高70.61%；10月的測定結果，葉綠素法測定結果比浮游植物生物量法高24.35%，比黑白瓶法高167.10%，浮游植物生物量法測定結果又比黑白瓶法高142.90%；2次測定結果平均，葉綠素法測定結果比浮游植物生物量法高42.81%，比黑白瓶法高173.75%，浮游植物生物量法測定結果比黑白瓶法高91.68%。若以黑白瓶法測定結果為1個單位計，則葉綠素法的測定結果平均為黑白瓶法的2.74倍，浮游植物生物量法的測定結果平均為黑白瓶法的1.92倍，分析結果見圖2。

表2 統一單位后不同方法的初級生產力測定結果

2.3 其他水域3種測定方法結果的差異

按不同營養類型水體搜集其他水域同時利用2種以上方法測定初級生產力的成果，類比驗證本研究的測定結果，共收集貧營養型、貧偏中營養型、中營養型、中偏富營養型、富營養型、高富營養型6類水域水體初級生產力相關研究成果10組。相關水域的初級生產力測定結果見表3，統一換算為以C單位計后的初級生產力結果見表4。

表3 不同水域初級生產力測定結果

注：空白處表示該研究成果未列出該項數據，表4同。

表4 統一單位后的初級生產力測定結果

從表3、表4可以看出，搜集到的從貧營養型到富營養型其他水域初級生產力相關研究成果數據表現出與本研究測定結果較為一致的趨勢，即葉綠素法測得的水體初級生產力結果最高，浮游植物生物量法次之，黑白瓶法測定結果最低。葉綠素法測定的水體初級生產力結果平均比生物量法高40.28%，比黑白瓶法平均高139.02%；浮游植物生物量法測得的初級生產力結果全部比黑白瓶法高，平均高218.25%。6種不同水域的10組數據中只有1個水域(太湖)的測定結果[4]出現葉綠素法測定的初級生產力結果比黑白瓶法的低(圖3)。

3 討論與結論

3.1 初級生產力測定方法本身的局限可能導致測定結果出現誤差

影響水體生產力水平及其結構特征的生態過程較為復雜，不同水域物理化學等諸多背景因子各異[1]，水體初級生產力不僅受浮游植物、光照、溫度、營養鹽、pH值、水生植物、著生藻類和自養細菌等環境因子影響，不同的測定方法和測定手段也可能導致結果誤差[2，15-16，18，22-25]。相關學者從理論層面分析了不同測定方法的缺陷，有的研究者在實踐中發現了不同測定方法出現誤差的可能性。根據黑白瓶法的基本假設條件，由于樣品中的異養生物可能會消耗部分氧，其測定結果往往偏低。黑白瓶法更適用于富營養化水域，在浮游植物較少、水被污染或細菌較多時，其測定結果往往不夠準確[15，52-53]；葉綠素法的適應性較廣，但其測定結果會因外界條件和藻類的生理狀態而可能出現較大變化，不同的有機溶劑都不能將藻類細胞的葉綠素完全提取，不同溶劑的提取程度各有不同。在水體渾濁時及葉綠素濃度低時，其測定結果準確性也受到影響；浮游動物生物量需要較高的生物學和藻類分類學專業知識，其準確性建立在采樣和固定過程的規范性和及時性、準確鑒別種類及其質量，以及保證計數樣本的代表性[15，18-19，22，44]。

3.2 不同水域初級生產力測定結果進行比較可能出現的偏差

影響初級生產力測定結果的因素較多，不同水域背景因素不同，不同研究者的試驗手段和過程也不盡相同，由于不可能全面了解所有測定結果的研究背景，本研究類比不同水域初級生產力測定結果時也有可能出現偏差。

首先是本實驗采用的統一計量單位的手段存在誤差的可能，由于采用了統一的同化系數、統一的換算公式和相同光照時長可能會導致誤差。因為同化系數3.7 mg C/(mg Chla·h)是經驗數據的平均值，不同水域的數值其實不盡相同，而且可能差異較大[18，20，23，25，54]；本研究將葉綠素a結果轉換為C單位公式是基于水深大于3倍透明度前提的，當透明度大于水深時則需要進行修正[18]；不同地區的光照時長和強度都會有不同，因此偏差是可能存在的。

此外，不同人員采集樣品的水層不同可能會導致差異。因為不同水層的初級生產力受光的影響會有不同[23-24]；不同人員曝光時段和時長不同可能會導致差異。因為曝光長和曝光時段會影響測定結果[23-24]；不同天氣情況測定結果可能會導致差異。因為光顯著影響初級生產力水平[13，38]，掛瓶過程中出現陰雨天氣會使測定結果偏低；不同水域化學指標不盡相同可能會導致差異，如初級生產力與pH值呈顯著相關[23-24，40]；不同的測定季節和不同水域的藻類種群及其比例不同會導致差異。葉綠素在不同類群藻類中含量各不相同，在不同水生態環境下含量會有變化，在藻類細胞不同生理狀態下含量也有所不同。藻類的優勢種群不同會導致初級生產力的改變[18，44]；不同水域的透明度差異及季節性變化會導致差異，因為透明度是浮游植物初級生產力決定因素之一[2，18]；不同試驗手段和過程會導致差異。采用不同的溶劑及離心步驟會導致結果差異[21，23-24，55]；不同實驗室條件及精準水平，也會影響測定結果。

3.3 測定結果的可靠性

雖然水體初級生產力測定結果受到測定方法局限及諸多其他因素的影響，難免出現誤差，但只要測定結果誤差在可接受范圍，其結果還是具有科學意義。如葉綠素含量雖然會受其他條件影響而改變，但在相對穩定的生態系統中還是具有一定的穩定性[18]。

本研究類比結果雖然有出現偏差的可能，但3種測定方法所有的測定結果中，除1個水域的測定結果出現葉綠素法測定的初級生產力結果比黑白瓶法的低外，全部表現出葉綠素法測得的水體初級生產力結果最高、浮游植物生物量法次之、黑白瓶法測定結果最低的趨勢。大部分結果出現較為一致的趨勢，應該在一定程度上具有普遍性。

對于唯一出現葉綠素法測定的初級生產力結果比黑白瓶法測定結果低的太湖水域，可能是由于其測定時透明度過低的原因，相對其他水域，該水域進行初級生產力測定時僅為36 cm的透明度明顯偏低，但透明度又是初級生產力決定因素之一，而且多數情況是正相關關系，因而導致該測定結果異常[2，18]。

本研究測得的葉綠素法測定結果平均比浮游植物生物量法高42.81%，比黑白瓶法高173.75%。搜集到的其他類比水域葉綠素法測定的水體初級生產力結果平均比生物量法高40.28%、比黑白瓶法平均高139.02%；如果剔除太湖這個唯一的異常數據，則葉綠素法測定結果平均比浮游植物生物量法高40.28%，比黑白瓶法高171.38%，本研究測定結果與其基本吻合。從另一方面說明，葉綠素法與黑白瓶法的初級生產力測定結果之間存在一定的關聯性。

3.4 結論

3種常用測定方法中以葉綠素法測得的水體初級生產力結果最高，浮游植物生物量法次之，黑白瓶法測定結果最低，葉綠素法與黑白瓶法的初級生產力測定結果之間存在一定的關聯性。常用的測定方法均存在一定的局限性，但可以一定程度上反映水體的水體初級生產力特征。在水體初級生產力測定實際應用中，如果能多做重復測定、在不同季節和不同天氣條件下測定、通過不同方法測定，然后選取加權綜合值，可以避免誤差過大。如果只是為了分析水體營養狀況，通過初級生產力測定即可反映。如果測定的初級生產力結果需要用于估算水體魚產力時，則應盡量做多重復測定。水體初級生產力只是基于浮游植物估算，在進行魚產潛力估算實踐的時候，還應考慮浮游動物、底棲動物、水生維管束植物、有機碎屑和細菌貢獻的生產潛力，否則水體魚產潛力將被低估[8，11，46]。用生物量法估算魚產潛力時，還應該考慮不同水域藻類的轉換系數、利用率及餌料系數會有不同等因素[8]。此外，還可以使非初級生產力結果的方法估算水體魚產潛力[48]，根據二者之間的不同，確定采用合理的估算量。

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