克氏原螯蝦雌性生殖系統發育及組織結構觀察

宋光同，何吉祥，吳本麗，陳 靜，黃 龍，汪 翔，武 松

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）隸屬于節肢動物門（Arthropada）、甲殼綱（Crustacea）、十足目（Decapoda）、爬行亞目（Reptantia）、螯蝦科（cambaridae）、原螯蝦屬（Procambarus），俗稱淡水小龍蝦。克氏原螯蝦原產于北美洲，在1929年由日本引入我國江蘇南京地區。該蝦具有適應性廣、繁殖力強、生長快、肉質鮮美、營養豐富、抗病力強、適于稻田養殖等特點，廣受國內外養殖者和消費者青睞，為我國主要經濟蝦類之一。

2016年，全國小龍蝦養殖總規模超60萬hm2，總產量達85.23萬t，且發展勢頭不減，養殖戶擴展養殖熱情依然高漲。現在對克氏原螯蝦優質蝦苗需求量與日俱增，而我國至今尚無規模化苗種繁育場，苗種主要來自野外捕撈、商販收集和自繁自養等，優質苗種生產嚴重滯后于養殖需求，弱苗、次苗、傷苗充斥市場，直接導致50%以上的養殖戶養殖失敗，嚴重影響了龍蝦產業可持續發展。

國內外關于克氏原螯蝦繁殖生物學的研究報道較多，該蝦性腺發育、交配、產卵皆不同步［1－8］。 多數學者研究認為：克氏原螯蝦的交配期為5～9月份，7、8月為交配高峰期，交配后，精子儲存在納精囊中，等待排卵受精；一年產卵1次，存在4、5月和9、10月兩個產卵高峰期，以 9、10 月份為主［6－8］。 也有學者認為極少數克氏原螯蝦個體在產卵后經3～4個月恢復后再次成熟產卵［9］。關于克氏原螯蝦生殖系統發育的分期，主要根據其卵巢外部特征的周年變化，結合卵子發生過程特征，將克氏原螯蝦卵巢發育分為5～6期［9－13］。但是對克氏原螯蝦性腺發育過程中卵巢、輸卵管的顯微及超微結構缺乏詳細研究和介紹。我們采用雌性生殖系統外部特征、組織顯微、超微結構相結合的方法，對克氏原螯蝦的卵巢顏色和大小、卵子發生、卵巢壁、輸卵管以及內質網、線粒體等結構的變化特征進行了系統的觀察研究，以期更好地掌握克氏原螯蝦雌性生殖系統發育的內在客觀規律，為該蝦人工繁育提供理論基礎資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

實驗用克氏原螯蝦均從東至縣大聯圩農業開發有限公司養殖池塘采集，自2015年8月至2016年7月采用投放地籠的方式隨機捕獲樣本蝦，每月采集1～2次，其中繁殖盛期（8～10月份）每月采集2次，其他月份每月采集1次。選取活力強、附肢完整、體質量17.52～44.68 g的雌性克氏原螯蝦樣本，每次采集18～25尾，選擇3尾用于石蠟組織切片實驗；并對剩下的樣本蝦（15～22尾）進行稱重和解剖觀察，觀察不同季節克氏原螯蝦卵巢、輸卵管的形態、大小和顏色，并對解剖出的卵巢稱重，計算卵巢的性腺指數，性腺指數（GI）＝100%×卵巢濕重／活體體質量。分別于2015年9月26日、2016年1月16日和2016年6月29日，采集雌性樣本蝦各1尾，用于卵巢及左右輸卵管超微結構的觀察實驗。

1.2 實驗方法

1.2.1 石蠟切片 將雌蝦頭胸甲從背面撥開，迅速取出卵巢及左、右輸卵管組織，使用波恩試液固定20 min；再將卵巢、左輸卵管、右輸卵管分開，分別固定于波恩試液中24 h以上；利用脫水機（JJ－12J），按照75%（4 h）、85%（2 h）、90%（2 h）、95%（1 h）、100%（30 min）、100%（30 min）的酒精梯度做梯度脫水；用體積比為 1∶1的 100%酒精＋二甲苯（5～10 min）和二甲苯Ⅰ（5～10 min）、二甲苯Ⅱ（5～10 min）給樣品做透明；用石蠟Ⅰ（1 h）、石蠟Ⅱ（1 h）、石蠟Ⅲ（1 h）做浸蠟，用包埋機（JBP5）做石蠟包埋，用切片機（RM2016）切片，切片厚度為4μm；最后用 H.E染色，用中性樹脂封片；用科研級顯微鏡（Olympus bx53）觀察拍照。

1.2.2 透視電鏡超薄切片 將采集的活體克氏原螯蝦雌蝦帶回實驗室，在4℃左右的低溫環境中迅速解剖其生殖系統組織，置入預冷的4%戊二醛固定液中；在4℃下預固定20 min后，將卵巢、左輸卵管、右輸卵管分開，移入盛有預冷的4%戊二醛固定液的2 mL離心管中，在4℃下固定過夜。將固定的樣品用緩沖液沖洗數次，再用1%鋨酸再次固定，脫水，用環氧樹脂包埋，用超薄切片機切片，用醋酸鈾檸檬酸鉛進行雙重染色，用日立HT－7700型透射電鏡觀察拍照。

2 結果與分析

2.1 克氏原螯蝦卵巢成熟系數的周年變化

從圖1～圖2可以看出：在4～6月，克氏原螯蝦的性腺指數為0.10%～0.13%，為較低水平期；在7～9月，其性腺指數為0.53%～4.71%，為增長期；在10、11月份，隨著部分蝦產卵，性腺指數急速下降，僅為0.81%～0.83%；之后，性腺指數又逐步升高，至次年2月份，形成另一個峰值，達3.97%；在3～4月份，性腺指數又急速下降。克氏原螯蝦性腺指數分別在9月份和2月份出現峰值。

圖1 克氏原螯蝦性腺指數在4～11月的變化

圖2 克氏原螯蝦性腺指數在10月～翌年5月的變化

2.2 解剖結構及生殖腺組織結構

2.2.1 解剖結構 克氏原螯蝦雌性生殖系統由卵巢和輸卵管組成，卵巢呈“Y”型結構（圖3），位于頭胸甲背側中央，其前端為胃，上端為心臟，下端為肝胰臟。成熟的卵巢后端伸向頭胸甲與腹節交界處，前端伸至額劍后緣。在卵巢發育早期，卵巢呈白色透明狀，體積較小，卵粒小而不易分離；隨著卵巢的發育，卵巢體積逐漸變大，卵巢不斷向前、后、左右延伸膨脹，卵粒大而易分離；卵巢顏色變化依次為白色透明、白色、黃色、咖啡色、深棕色、黑色。輸卵管分為左右輸卵管，從卵巢兩側發出，沿圍心腔外壁向腹側延伸，最后開口于第3對胸足基部，形成雌性產卵孔。

圖3 克氏原螯蝦雌性生殖系統的解剖結構

2.2.2 卵巢壁 卵巢壁為卵巢外膜，為疏松結締組織。在卵巢發育早期，疏松結締組織較厚，內含血管、血竇，分化濾泡細胞；隨著卵巢發育，疏松結締組織逐漸變薄，到卵巢成熟期，僅為薄薄一層；卵巢排卵后，疏松結締組織又開始增厚（圖4－1～圖4－7）。

2.2.3 卵室 在卵巢發育早期，在卵巢中央布滿卵室，卵室由外膜和內生殖上皮組成，外膜主要由肌層組織組成，內生殖上皮分化增殖卵原細胞。隨著卵原細胞生長發育成卵母細胞，卵室消失，卵母細胞被濾泡細胞包圍；排卵后，卵室再次逐漸增多（圖4－1、圖4－7）。

2.2.4 輸卵管 左右輸卵管的外觀解剖結構基本一致，在生殖腺發育初期，輸卵管管徑小，呈灰白色；隨著生殖腺發育，管徑逐漸增大，進入成熟期，管徑達到最大，呈乳白色。切片顯示，輸卵管由外膜、基膜和管壁上皮組成。外膜為一層疏松結締組織，內含血管；基膜緊貼管壁上皮外面；管壁上皮為單層柱狀上皮，在發育初期，外膜較厚，隨著性腺發育，逐漸變薄。輸卵管內含物從無到有，逐漸增多，在發育中期內含物嗜堿性，在發育后期轉為嗜酸性物質，同時輸卵管中出現豐富的白色液泡狀物質（圖5－8～圖5－14）。

2.3 卵子發生

根據克氏原螯蝦卵母細胞的大小、形狀、染色、核仁數目、卵黃積累情況，以及卵母細胞與濾泡細胞的關系，將克氏原螯蝦卵子的發生劃分為卵原細胞、卵黃合成前卵母細胞、卵黃合成期卵母細胞及成熟期卵母細胞4個時相。

2.3.1 卵原細胞（增殖期） 卵原細胞附著于卵室內邊緣，多數近圓形或卵圓形，長徑2.89～6.47μm，短徑1.54～4.06μm；細胞核大，核質著色淺，染色質呈絮狀聚集，長徑1.99～4.80μm，短徑 0.88～3.06 μm；核仁較多，多數沿核膜邊緣分布；少量卵原細胞較大，染色質呈細線狀。細胞質少，圍繞在細胞核周圍形成很薄的一層，嗜堿性。卵巢壁疏松結締組織內分化增殖濾泡細胞（圖4－1）。

2.3.2 卵黃合成前卵母細胞（小生長期） 卵母細胞迅速增大，細胞質增多，卵母細胞近圓形或不規則形，長徑 59.85～134.32μm，短徑 35.05～93.74μm。細胞核圓形或卵圓形，長徑20.75～37.22μm，短徑17.42～25.66μm，核質內充滿絮狀顆粒；核仁8～10個，呈顆粒狀，染色較深，沿核膜邊緣分布。細胞質呈嗜堿性，布滿藍色顆粒，無卵黃積累。濾泡細胞開始分割包圍卵母細胞，濾泡細胞多呈扁平、卵圓形（圖 4－2）。

2.3.3 卵黃合成期卵母細胞（大生長期） 根據卵黃積累、大小、分布情況，將此發育期分為初期、中期、后期。

初期（大生長期1）：卵母細胞繼續增大，卵母細胞呈不規則圓形，長徑 115.73～261.88μm，短徑90.02～178.44μm；核卵圓形，長徑22.05～35.27μm，短徑20.54～28.63μm，核質內充滿絮狀顆粒，核仁8～10個，沿核膜邊緣分布。細胞膜邊緣開始聚集細小顆粒狀卵黃，呈嗜酸性，被染成淺紅色，中央出現少量大顆粒卵黃顆粒；細胞質充滿白色空泡；卵母細胞四周的濾泡細胞增多，濾泡細胞呈扁平形、卵圓形、圓形（圖 4－3）。

中期（大生長期2）：卵母細胞呈不規則圓形，長徑 187.20～196.22μm，短徑 149.18～183.27 μm；核卵圓形，被染成藍色，長徑19.48～42.74μm，短徑16.75～35.38μm，核仁6～8個，沿核膜邊緣分布。細胞質嗜酸性，被染成紅色，胞質中卵黃顆粒由細胞膜邊緣向中央擴散，粒徑逐漸增大，最大達2.80μm；細胞質充滿白色空泡，在細胞核膜周邊可見藍色核物質；濾泡細胞呈近圓形（圖4－4）。

后期（大生長期3）：卵母細胞呈卵圓形，長徑287.54μm，短徑207.9μm，細胞核開始皺縮，細胞質嗜酸性，在細胞質中充滿大顆粒狀卵黃顆粒，粒徑最大達3.5μm；細胞核外圍周邊染色較淺，細胞質充滿白色空泡。濾泡細胞呈圓形（圖4－5）。

圖4 克氏原螯蝦卵巢、卵巢壁和卵室的組織結構

圖5 克氏原螯蝦輸卵管的組織結構

2.3.4 成熟期卵母細胞 卵細胞近圓形，直徑252.6 μm。細胞核消失，細胞質嗜酸性，細胞質中充滿大量大顆粒卵黃，粒徑最大達6.70μm。卵母細胞與濾泡細胞已發生分離（圖4－6）。

2.4 卵巢發育分期

根據克氏原螯蝦卵巢的外形、大小與顏色，卵子發生時相及卵巢壁、輸卵管的結構特征，可將克氏原螯蝦卵巢發育期分為5個發育期。

2.4.1 Ⅰ期 以卵原細胞為主要時相。解剖結構觀察，卵巢呈白色透明狀，卵粒細小，隱約可見，不可分離，附著在卵巢膜上。切片觀察，卵巢內布滿卵室，邊緣上分化增殖眾多卵原細胞，為卵原細胞增殖中心；卵巢壁厚度10.62～31.2μm；輸卵管的外膜疏松結締組織較厚，內含血管；管壁上皮為單層柱狀上皮，上皮細胞呈卵圓形，較粗壯，向輸卵管內陷彎曲（圖4－1、圖4－8）。 每年12月至翌年3月份，以Ⅰ期卵巢為主，部分小規格紅殼蝦卵巢處于Ⅳ期、Ⅴ期。

2.4.2 Ⅱ期 以卵黃合成前卵母細胞為主要時相。解剖結構觀察，卵巢呈白色，卵巢明顯變大，卵粒細小可見，不可分離，平均卵徑0.18～0.48 mm。切片觀察，卵巢內布滿卵黃合成前卵母細胞，濾泡細胞開始分割包圍卵母細胞；卵巢中有少量卵原細胞；存在退化的卵母細胞。卵巢壁厚8.20～25.52μm；輸卵管管壁單層柱狀上皮變細，彎曲度變小（圖4－2、圖4－9）。每年4、5月以Ⅱ期卵巢為主，部分小規格個體卵巢處于Ⅰ、Ⅴ期。

2.4.3 Ⅲ期 為卵黃合成期（大生長期）。根據卵巢的顏色、大小及卵黃顆粒的積累、大小、分布等情況，將該發育期分為3個時期。

Ⅲ期早期：解剖結構觀察，卵巢呈黃色，卵巢卵粒可分辨，但仍不可分離；卵徑0.5～1.2 mm。切片觀察，卵巢內以大生長期1卵母細胞為主，存在1～2個小生長期卵母細胞；卵巢壁厚4.36～19.36μm；輸卵管管壁單層柱狀上皮進一步變細，彎曲度進一步變小，輸卵管內開始分泌少量嗜堿性物質（圖4－3、圖4－10）。每年6、7月以Ⅲ期早期卵巢為主，部分個體卵巢處于Ⅱ期。

Ⅲ期中期：解剖結構觀察，卵巢呈咖啡色，卵巢卵粒可分辨，可分離，卵徑1.2～1.5 mm。卵巢內以大生長期2卵母細胞為主，卵母細胞周圍濾泡細胞增多，濾泡細胞核由扁平狀變為卵圓形，存在1～2個大生長期1卵母細胞；卵巢壁厚4.17～13.77μm；輸卵管外膜變薄，管壁單層柱狀上皮粗壯，彎曲度增大，輸卵管內分泌嗜堿性物質（圖4－4、圖4－11）。每年8月以Ⅲ期中期卵巢為主，部分規格較小的個體卵巢處于Ⅱ期、Ⅲ期早期。

Ⅲ期晚期：解剖結構觀察，卵巢呈深褐色，卵粒可分辨，可分離，卵徑1.5～1.8 mm。卵巢內以大生長期3卵母細胞為主。卵巢壁厚4.92～27.83μm；輸卵管的外膜疏松結締組織進一步變薄，管壁單層柱狀上皮粗壯，輸卵管內開始分泌少量嗜酸性物質（圖4－5、圖4－12）。該發育期主要出現在9月上中旬，但在9月上中旬部分規格較小的個體卵巢處于Ⅲ期早、中期，也有部分較大個體卵巢發育達Ⅳ期。

2.4.4 Ⅳ期 以成熟期卵母細胞為時相。卵巢幾乎充滿整個頭胸甲，呈黑色，卵粒飽滿均勻，挑破卵膜后卵粒即可分離，卵徑1.8～2.0 mm。切片觀察，以成熟期卵母細胞為主，濾泡細胞和卵母細胞已分離。卵巢壁極薄，為2.57μm；輸卵管內分泌大量嗜酸性物質，出現大量液泡狀物質，準備排卵（圖4－7、圖4－13）；9月下旬～10月上中旬以Ⅳ期卵巢為主，也有部分個體處于Ⅲ期、Ⅴ期卵巢。

2.4.5 Ⅴ期 為產后恢復期。此期卵巢呈血紅色，卵巢體積縮小，卵巢內只有殘存的少量黃色退化卵粒。切片觀察，卵巢僅剩排空的濾泡腔空泡和正在退化的卵母細胞，卵巢壁厚度5.18～10.45μm；輸卵管內分泌的酸性物質開始分解擴散（圖4－8、圖4－14）。在11月份以Ⅴ期卵巢為主，部分規格較小個體處于Ⅳ期卵巢。

2.5 克氏原螯蝦雌性生殖系統的超微結構

2016年1月26日：樣本卵巢呈渾白色，超微結構觀察，卵質中含有豐富的塊狀肌層組織（圖6－15），還含有少量管狀滑面內質網、環狀粗面內質網，內含線粒體（圖6－16、圖6－17）。左輸卵管含有豐富的管狀、環形滑面內質網，少量線粒體和環狀粗面內質網，發現部分退化的線粒體（圖 6－18、圖 6－19）。右輸卵管含有環狀、管狀粗面內質網，也發現退化的線粒體（圖 6－20）。

2016年6月26日：樣本卵巢呈咖啡色，超微結構觀察，卵質中積累了大量呈囊泡狀滑面內質網，分布較多致密小顆粒物質，并逐漸向囊泡狀滑面內質網內積聚，并越積越多，使整個滑面內質網演變成均勻致密、近球形的具膜大卵黃粒，卵質充滿卵黃顆粒（圖6－21）；卵質中多數線粒體脊斷裂、脫落，部分線粒體與囊泡狀滑面內質網相互融合（圖6－22）。濾泡細胞質中含有豐富的線粒體和少量囊泡狀粗面內質網，在靠近卵母細胞一邊，可見排列整齊的長泡狀結構（圖6－23）。左輸卵管含有豐富的紋理狀結構、不規則泡狀結構及粗面內質網（圖6－24、圖6－25）；右輸卵管中含有軟管結構，軟管間含有豐富的線粒體、短管狀粗面內質網（圖6－26）。

2015年9月26日：樣本卵巢呈黑色，超微結構觀察，卵質中含量豐富的線粒體、管狀粗面內質網、空泡狀脂滴以及大的卵黃顆粒，可見高爾基體（圖6－27～圖6－29）；左輸卵管含有豐富的肌層組織（圖6－30）；右輸卵管含有豐富的管狀粗面內質網（圖6－31）。

3 討論

3.1 關于卵巢、輸卵管的結構特點

多數蝦類卵巢分為左右兩葉，如日本新糠蝦卵巢呈“H” 型［14］；羅氏沼蝦卵巢左右兩葉呈桑椹狀［15］；哈氏仿對蝦卵巢分為左右兩葉，在前端第一腹節處愈合［16］；脊尾對蝦卵巢呈菱形［17］；粗糙對蝦卵巢分成對稱的左右兩葉，相互貼近，部分愈合［18］；黑斑口蝦蛄卵巢分為兩葉，左右對稱，基本愈合［19］。克氏原螯蝦卵巢分為3葉，呈“Y”型結構。克氏原螯蝦卵巢壁疏松結締組織內含血管、血竇，與營養物質和氧氣運輸有關，與中華絨螯蟹［20］、Penaeus setiferus［21］等相同；而粗糙對蝦［19］、羅氏沼蝦［15］的疏松結締組織中不含血管、血竇。克氏原螯蝦的疏松結締組織分化濾泡細胞，卵室內生殖上皮分化增殖卵原細胞；而中華絨螯蟹［20］、Penaeus setiferus［21］、南美白對蝦［22］等卵巢壁上的內生殖上皮同時分化生殖卵原細胞和濾泡細胞。

在克氏原螯蝦卵巢成熟期，輸卵管內分泌物逐漸由嗜堿性變為嗜酸性，并在輸卵管內含有大量白色液泡狀物質。其嗜酸性物質和白色液泡狀物質是否與排卵有關，需要進一步研究。 鄧道貴［18］、King［21］皆提到輸卵管中分泌一種物質，有利于卵子排出。

圖6 克氏原螯蝦卵巢和輸卵管的超微結構

3.2 關于卵子發生問題

目前，多數學者根據蝦類卵細胞的大小、生長、遷移以及染色、卵黃積累等情況，進行卵子發生期劃分，例如栗志國等［17］將脊尾白蝦卵子的發生劃分為卵原細胞、卵黃合成前期卵母細胞、內源性卵黃合成期卵母細胞、外源性卵黃合成期卵母細胞及成熟期卵母細胞5個時期；王春琳等［19］將黑斑口蝦蛄的卵細胞的發育分為卵原細胞期、卵黃形成前期卵母細胞、卵黃形成期卵母細胞、成熟期卵細胞四個時期；上官步敏等［23］將鋸緣青蟹的卵子發生分為卵原細胞、卵黃發生前期卵母細胞、卵黃發生期卵母細胞三個時期；洪水根等［24］將長毛對蝦的卵子發生劃分為卵原細胞、卵黃發生前卵母細胞和卵黃發生期卵母細胞三個時期；薛魯征等［25］將中華絨螯蟹的卵子發生分為卵原細胞期、初級卵母細胞期、成熟前期和成熟期。本文結合上述的卵子發生劃分方法，根據克氏原螯蝦卵母細胞大小、形狀、染色、核仁數目、卵黃的積累情況，以及卵母細胞與濾泡細胞的關系，將克氏原螯蝦卵子的發生劃分為卵原細胞、卵黃合成前卵母細胞、卵黃合成期卵母細胞及成熟期卵母細胞4個時相。其中，根據卵黃積累、大小、分布情況，將卵黃合成期卵母細胞分為初期、中期、后期。

3.3 關于卵巢發育分期問題

蝦類卵巢分期，主要依據卵巢大小、顏色、成熟系數以及內部組織學特征。如鄭忠明等［16］將哈氏仿對蝦的卵巢發育分為形成期、小生長期、大生長期前期、大生長期后期、成熟期和恢復期6個時期；栗志國等［17］將脊尾白蝦的卵巢發育分為增殖期、小生長期、大生長期、成熟期及產后恢復期；上官步敏等［23］將鋸緣青蟹的卵巢發育分為未發育期、發育早期、發育期、將成熟期、成熟期和排卵后期6個時期；顏素芬等［22］將南美白對蝦的卵巢發育分為增殖期、小生長期、大生長期早期、將成熟期、成熟期和恢復期6個時期；薛魯征［25］將中華絨螯蟹的卵巢發育分為5期。本文根據克氏原螯蝦卵巢的外形、大小與顏色，卵子發生時相以及卵巢壁、輸卵管的結構特征，將克氏原螯蝦的卵巢發育期分為5個時期：Ⅰ期、Ⅱ期（小生長期）、Ⅲ期（大生長期）、Ⅳ期（成熟期）和Ⅴ期（產后恢復期），其中根據卵黃的積累情況，將Ⅲ期（大生長期）又分為早期（大生長期1）、中期（大生長期2）、后期（大生長期3）。在7～9月份，隨著克氏原螯蝦交配，性腺發育加快，卵巢內卵黃合成旺盛，卵黃逐漸增多，交配行為是否是促進性腺加速發育的一個刺激因素，需要進一步研究。結合卵巢的顏色及卵母細胞的特征，本研究認為，卵巢呈黑色，卵黃粒徑大，細胞核消失，卵母細胞與濾泡細胞分離可作為克氏原螯蝦成熟的標志。

3.4 關于克氏原螯蝦雌性生殖系統的超微結構

本文對克氏原螯蝦雌性生殖系統的超微結構觀察研究表明：在1月份，卵質布滿肌層組織結構，含有少量滑面、粗面內質網和線粒體，屬于卵巢發育緩慢期；在6月份，克氏原螯蝦卵巢含有大量囊泡狀滑面內質網和致密小顆粒物質，線粒體正在相互融合、結合，合成大量小顆粒卵黃，屬于卵巢快速發育階段；在9月底，卵質中含量豐富的線粒體、管狀粗面內質網、空泡狀脂滴以及大的卵黃顆粒，可見高爾基體，卵巢發育接近成熟，卵黃合成基本完成。6月份，在濾泡細胞周邊可見排列整齊的長泡狀結構，可能與濾泡細胞向卵母細胞輸送營養物質有關；在1月份、9月份沒有觀察到此結構。

3.5 關于克氏原螯蝦的產卵問題

克氏原螯蝦卵巢成熟系數周年變化表明，克氏原螯蝦的性腺指數最高出現在9月份和2月份，這與安徽地區克氏原螯蝦分別在10月和4月大量抱卵、抱仔蝦基本相符。10月份克氏原螯蝦產卵后，進入冬季低溫期，卵巢性腺發育緩慢，至4、5月份個體再次產卵的可能性不大。而克氏原螯蝦的性腺指數在2月份再次出現峰值，可能與采集樣本體質量較小，性腺發育延后，又恰逢低溫期，性腺發育緩慢有關。對卵子發生時相的研究表明，每個個體卵巢中卵子的卵母細胞的發育基本一致，沒有發現大量處于不同發育階段的卵母細胞，僅有少量發育之后的卵母細胞，也在卵巢發育過程中逐漸退化。因此，本研究認為，克氏原螯蝦個體一年僅產卵1次，一年形成2個產卵高峰，主要由個體性腺發育不同步導致。這與河蟹［20］、南美白對蝦［22］、青蝦［26］等多次產卵類型不同。

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