海洋魚類種群劃分的研究方法及其在小黃魚上的應用進展

熊 瑛，鄭元甲，湯建華，仲霞銘，楊 健，崔正賀，吳 磊

（1.江蘇省海洋水產研究所，南通 226007；2.南京農業大學無錫漁業學院，無錫 214081；3.中國水產科學研究院東海水產研究所，上海 200090；4.中國水產科學研究院淡水漁業研究中心，水科院長江中下游漁業生態環境評價和資源養護重點實驗室，無錫 214081；5.焦作師范高等專科學校，焦作 454000）

種群是生態系統中生物群落的基本組成單元。魚類管理單元的正確劃分是該漁業資源可持續利用的先決條件［1］。魚類種群的一般定義是：某一特定時間內，在某一特定空間中，具有相同生長和死亡參數的同種生物的集合群［2］。這一定義客觀地反映出種群的劃分仍是基于空間分布特征，實則為了滿足漁業管理上的需求，而并未從魚類生物學性狀本身出發來考慮［3］，同時還簡化甚至忽視了種群間復雜的生態學和遺傳學因素的影響。迄今為止，關于魚類種群劃分的研究頗多，但因其種群劃分的研究方法不同而結論各異，因而也引發了研究者們對種群研究的熱點關注，并努力通過學科間研究方法融合來有效地揭示一個魚類種群的屬性。

本文就海洋魚類種群劃分的研究方法應用進展進行了梳理，并探討了這些方法各自的可靠性和局限性；再以我國重要海洋經濟魚類小黃魚（Larimichthys polyactis）為例，歸納了從上世紀40年代該漁業開發至今，應用上述研究方法開展小黃魚種群研究的脈絡，以期探討魚類種群研究方法的發展趨勢，并為我國小黃魚現階段捕撈總量控制和可持續利用提供科學依據。

1 海洋魚類種群劃分的研究方法

1.1 標記重捕法

標記和重捕是最早用于追蹤魚類運動、分析魚類種群動力學的方法［4］。該方法依賴魚體外部和內部的物理或電子標簽來評估魚類的運動。但是，物理標簽對魚類洄游信息的掌握是受限的，因僅有釋放點和重捕點的信息，而缺乏被標記后的生活史信息，因此，利用該方法所獲信息量相對較少。TEMPLEMAN［5-6］通過硝酸纖維素標記來研究大西洋鱈（Gadusmorhua）的洄游方式，然而僅記錄重捕點紐芬蘭和標記魚釋放點貝爾島海峽，無法得知其洄游路線。另外，注入體內的標簽，毋庸置疑會影響魚類個體的生長和死亡，如歐洲狗鱈（Merlucciusmerluccius）物理標簽（FF-94 anchor標簽）促進了該魚體的快速生長，引起了東北大西洋該漁業統計資料的修訂。重捕是衡量該方法準確性的關鍵環節，但需依賴捕撈者對標記個體的上報，一定程度上通過貨幣補償來交換標記個體［7］。

衛星追蹤的方法可有效地彌補重捕率低導致信息量少的問題。對于群體在不同水域間的洄游，以及子一代從育幼場到產卵場的可追溯性，可通過衛星追蹤的方法監測群體的位移動態而解決。然而，這樣的位移信息被限定于那些生活在海水表層的種類或者大型個體，才能釋放可靠的電子信號。如，電子標簽成功獲取了歐洲橫紋烏賊（Sepia officinalis）親體和幼體野生群在英吉利海峽的洄游信息［8］。電子標簽在鯨鯊（Rhincodon typus）的運用解釋了鯨鯊穿越3個主要海洋盆地的大規模洄游模式［9］。但由于其標記費用昂貴、魚體對標記的敏感性等因素，該方法的應用范圍受到限制。

1.2 漁獲量分析法

漁獲量分析法包括漁撈統計和資源調查等。利用這一方法來劃分種群，所用資料的時間系列較長（10年以上），地理空間跨度也較大，資料也具有一定的代表性。在漁撈統計中，生產船以生產效益為目的，生產捕獲存在一定偶然性，必須保證統計大樣本和合適的統計模型才能合理地劃分種群［10］。我國自20世紀50年代以來陸續開展了漁業資源調查，大致分為綜合性調查（如，1959年全國海洋普查與漁撈試捕調查；1982～1986年全國漁業區劃調查；1997～2000年“我國專屬經濟區大陸架勘測專項”）、區域性調查（如，20世紀60年代以來3次“渤海漁業資源調查”；70年代閩南-臺灣淺灘的漁業資源調查）、專項調查（20世紀80年代東海帶魚幼魚保護區調查；1989～1992年日本海太平洋褶柔魚資源漁場調查）3大類，上述調查覆蓋面廣、系統性強，摸清了當時海洋漁業物資源狀況、主要漁業種類的種群結構和漁業生物學特征，為現今海洋漁業資源的可持續利用提供了重要參考。然而，利用漁獲量分析法也存在一些不足，例如，20世紀40～70年代普遍采用底拖網進行漁業資源調查，因底拖網的網口高度都較低，底拖網平均漁獲量只代表魚群貼底時的情況，不能完全反映魚群在水域中的真實狀況。此類現象在阿根廷鱈（Merluccius hubbsi）調查中也有發現，因阿根廷鱈幼魚上浮導致常規調查所用的底拖網捕獲不到阿根廷鱈幼魚［11］，這將造成研究對象的信息有遺漏和失真。

1.3 寄生蟲標志法

寄生標志作為生物標志，主要用于海洋魚類，在頭足類上也有少量應用［12］。在魚類群體識別的標記始于上世紀中葉［13］。魚類被注射一種地域特色的特殊寄生蟲，所以它能潛在有效地識別這種生存下來的或者已經生活在這個區域的群體［14］。例如，南非沙丁魚（Sardinops sagax）群體，在寄生蟲的感染強度和豐度上有明顯的差別，能證明在這個區域有兩個群體的存在［15］。刀鱭（Coilia ectenes）洄游群體的識別中，寄生在鰓耙上的中國上棒顎虱和消化道周圍的簡單異尖線蟲，均屬于海洋性種類，如若在上溯產卵的刀鱭群體中找到上述兩種寄生蟲，就可證明刀鱭是來自海洋的［16］。以往綜述中討論了寄生蟲標志法的優點和缺點［12，17］，優點在于比較適合小型種類、深海種、甲殼類，費用不昂貴，生物標志能排除一些異常行為；缺點也較為明顯，一方面因缺少對水生寄生蟲的生態和生物學的信息，使得水生寄生蟲作為生物標志受到限制；另一方面很多寄生蟲在分類學上存在不確定性，如，以前被認為同一種寄生蟲，而后來被鑒定為同屬兩種或多種寄生蟲，反之亦然。研究者們認為，將寄生標志和分子方法結合起來，準確鑒定寄生蟲種類，才能更有效地探測宿主種群的結構變化。

1.4 形態表型量度特征法

魚體形態學早已被用于海洋魚類的種群結構判別，魚類的比率性狀（如標準體長、全長、頭長等）［18-19］、形態標志（如眼徑、鰭條插入點、耳石輪廓等）［18］等表型特征已被成功用于海洋魚類群體識別（如，伊爾明厄海的尖吻平鲉Sebastes mentella群體）［20］，或者識別近親種如澳洲銀無須鱈（M.australis）、阿根廷無須鱈（M.hubbsi）、潘太無須鱈（M.patagonicus）［21］。另外，超形態學研究，如超微性別特征，被應用于判別一些特殊種群。BRIONES等［22］利用精子頂體和頭部的特征來區分南非北部和南部的貽貝（Perumytilus purpuratus）群體。

鈣質結構（如鱗片、耳石）等形態特征也廣泛應用于魚類群體的地域劃分，如小黃魚［23］、日本鯖［24］等。利用鈣質結構（如鱗片、耳石等）對魚類年齡和生長進行評估已有100多年歷史，經濟魚類的生長率評估以耳石輪紋特征來判別居多，如歐洲鱈 （M.merluccius）［25-26］大西洋鱈［27-28］、歐洲鰻（Anguilla anguilla）［29-30］，不同群體的生長率差異即可用于判定群體組成情況。ROMOCURIEL等［31］發現，在加利福尼亞半島和下加利福尼亞州半島的白海鱸（Atractoscion nobilis）種群間生長率相似，暗示了東北太平洋沿岸只有一個單獨的種群。冰島水域中鱈魚的產卵群體被認為在生長速率上存在明顯不同，暗示了沿岸鱈魚在一定的保護措施下展示了高的生長率［28］。

1.5 分子生物學法

基因標記在漁業研究中廣泛應用于種群的基因結構、亞種混合、種群判定等，主要運用了微衛星和線粒體DNA等標記技術。VROOMAN［32］最早使用分子方法進行魚類種群識別的研究，采用革蘭氏陽性血型基因頻率發現了加利福利亞的太平洋沙丁魚（Sardinops caerulea）有3個明顯的亞種。此后，分子方法在魚類群體結構的應用研究以每5年增加50%速度擴展［33］。隨著現代線粒體DNA標記技術（AFLPs、全線粒體染色體、RAPDs和RFLPs）的發展和高通量測序技術的到來，其應用的深度和廣度逐漸拓展，多種基因組合標記在漁業研究中已廣泛應用［34］。

在魚類種群研究的時空問題處理上，TRIANTAFILLOS 等［35］、 BEKKEVOLD 等［36］、SWATDIPONG等［37］、ANDERSON等［38］特別強調了分子生物研究時實驗目的和實驗設計的重要性。往往出現不同作者甚至同一作者采用類似的方法對同種對象同一主題做實驗和分析，卻得出相反的結果，例如蒙子寧等［39］和 XIAO等［40］對小黃魚的研究，鄭元甲等［41］的文獻中指出SHUI等［42］利用AFLP方法對東黃海的6個采樣點的藍點馬鮫（Scomberomorus niphonius）樣品分析結果顯示有顯著的地理種群結構，而 SHUI等［43］利用線粒體DNA分析，卻認為東黃海藍點馬鮫的8個群體之間沒有明顯的種群遺傳結構。因此，在魚類種群研究中取樣時要注意調查范圍內時間和空間上的系統性。

1.6 鈣質結構元素指紋法

耳石元素指紋作為揭示魚類生活史履歷的客觀性指標［44-46］，在于沉積在耳石上的元素能客觀地反映魚類生活史階段棲息水環境差異［47］。耳石多元素組合分析主要用于解析魚類資源群體的結構單元特征及群體關聯性上［44］，如在一些海洋魚類如青葉鯛（Glaucosoma hebraicum）、金鯛（Pagrus auratus）［48］，加 利 福 利 亞 牙 鲆（Paralichthys californicus）［49］，鰨（Solea solea）、塞內 加 爾 鰨 （S. senegalensis）［50］。 THORROLD等［51］發現 Mg、Mn、Sr、Ba、13C、18O可用于識別美國東海岸的犬牙石首魚（Cynoscion regalis）不同繁殖群體出生的后代，同一世代個體的元素指紋分析表明犬牙石首魚具有較高的回歸性，其回歸率為60%～80%。冰島水域的大西洋鱈一直被作為獨立種群進行管理，但是耳石微化學上明顯差異顯示該水域至少有3個群體，這直接影響到了漁業管理政策修訂［52］。

和耳石類似，其它鈣質結構的化學元素指紋也被應用于群體識別研究，比如魚類鱗片［53-54］和鱘魚屬的骨板［55］。

2 魚類種群劃分法在小黃魚種群研究上的進展

小黃魚屬鱸形目，石首魚科，黃魚屬，是西北太平洋特有的暖溫性底層魚類，在我國渤、黃、東海以及朝鮮、韓國西部海域均有分布，歷來為中國、日本和韓國等國的底拖網、帆張網、定置張網和流刺網等漁業共同利用的主要對象。當前，小黃魚捕撈產量已達歷年最高水平，然而，其資源生物學特征值卻已跌至歷年最低谷［56］，并且還在繼續惡化之中，亟需準確的科學資料作支撐來制定合理的管理政策。

關于小黃魚種群問題，從20世紀50年代至今一直存在爭議，本文梳理了七十年來采用上述種群研究方法對渤海、黃海、東海小黃魚種群劃分的結論（表1），提出了小黃魚種群劃分分歧所在。

2.1 渤海、黃海和東海小黃魚種群的劃分

4個種群論 劉效舜［57］綜合漁場分布、魚群生物學和洄游路線等特征將小黃魚種群劃分為4個群系：黃海北部-渤海群系、黃海中部群系、黃海南部群系、東海群系，但指出了黃海中部群系資源數量最少，并不為漁業所重視。這一觀點受到趙傳絪［58］、金顯仕等［59］和唐啟升［60］等的支持。WANG等［61］通過耳石同位素方法將對渤海和黃海種群劃分為渤海群、黃海中部群、黃海南部群，同于劉效舜［57］的觀點。基于耳石形態差異的傅里葉形態分析方法，ZHANG等［23］對我國近海9個小黃魚產卵群體劃分為4個種群，即黃海北部—渤海種群、黃海中南部種群、東海北部種群、東海南部種群。

3個種群論 林新濯等［62］主要依據脊椎骨、背鰭、臀鰭、鰓耙、幽門盲囊和鰾支管等計數性狀，把渤、黃、東海的小黃魚分為黃渤海族、南黃海族和東海族，有關研究者［56，63-66］均認同此觀點。王貽觀等［67］根據洄游規律將小黃魚劃分為渤海群系、黃海南部和東海北部群系、東海群系。笠原昊［68］根據日本漁撈統計資料，提出渤、黃、東海的小黃魚［2］分為：第一群系（即北部群系）、第二群系（即中部群系）、第三群系（即南部群系）。LIN等［69］通過生化遺傳學的方法，發現渤、黃、東海的小黃魚至少有3個群體。

2個種群論 吳仁協等［70］通過線粒體Cyt b基因 和LI等［71］的微衛星標記研究證明，黃海、東海小黃魚群體間無顯著的遺傳分化，不存在明顯的地理隔離；但渤海小黃魚與黃海、東海小黃魚間存在一定程度的分化。徐兆禮等［10］利用渤、黃、東海機輪底拖網小黃魚每月漁獲量分布，分析推斷中國近海小黃魚僅分為2個種群：渤海-黃海北部種群、黃海南部-東海小黃魚種群。

2.2 東、黃海小黃魚種群的劃分

4個種群論 HAN等［72］從東海、黃海南部、黃海北部的4個取樣點的群體AFLP標記分析，認為該范圍內小黃魚至少存在4個群體，支持東海和黃海小黃魚有明顯分化的地理種群、且黃海南部存在特有的地理種群的觀點。HAN等［72］認為這與小黃魚在東海、黃海具有相對獨立的產卵場和越冬場有關。

3個種群論 池田郁夫［73］用判別函數綜合分析東海、黃海小黃魚的背、臀、胸鰭的鰭條數以及鰓耙數等體節的數量變動，結果顯示浙江、江蘇和朝鮮沿岸產卵場的小黃魚群體有明顯差異，結合歷年漁獲量的變動等情況，認為東、黃海小黃魚大致可分為黃海群、江蘇群和浙江群3個群體。山田梅芳等［74］和掘川博史等［75］學者認同此結論。蒙子寧等［39］依據基因組DNA變異水平對東、黃海小黃魚種群進行分類，把黃海和東海的小黃魚劃分為北、中、南3個地理群系。

其它的種群劃分推論 XIAO等［40］和KIM等［76］通過對黃海北部、黃海南部和東海北部小黃魚的mtDNA控制帶的基因多樣性的分析，認為這3個地域群體間無明顯基因結構。針對黃海南部和東海北部的小黃魚，程家驊等［77］和林龍山等［78］根據漁業調查結果，認為二者應分屬于不同種群；但林龍山等［78］在分析黃海南部和東海小黃魚的空間分布特征和環境分布特征的差異性，發現在東、黃海海域交界處2個種群相混棲。XIONG等［79］通過漁業監測對黃海南部海域小黃魚洄游的分析，認為在黃海南部存在一個在呂四漁場和濟州島之間往返洄游的獨立群體。

3 目前小黃魚種群劃分的分歧及方法局限

3.1 小黃魚種群劃分的分歧

關于渤、黃、東海小黃魚的種群問題，對于渤海-黃海北部種群，國內外絕大多數學者的觀點基本上相同。劉效舜雖于1990年提出尚有黃海中部群系的存在，但認為此群系資源數量最少，一向不為漁業所重視，可見，劉效舜的觀點與多數學者觀點的差異并不大，惟WANG等［61］把渤海小黃魚視為獨立種群。

然而，關于黃海南部和東海群體的種群劃分分歧則較大。多數學者認為可分為黃海南部種群和東海種群；也有個別學者把黃海南部和東海的群體視為一個種群。因此，黃海南部與東海群體間的關聯性是小黃魚種群研究中有待解決的關鍵環節。此外，盡管少數研究也提及到將東海種群劃分為東海北部群和東海南部群，但本文暫不討論東海種群的劃分。

綜上，我國小黃魚種群劃分主要推論可歸納為：第一種，渤海-黃海北部種群、黃海南部種群、東海種群；第二種，渤海-黃海北部種群、黃海南部-東海種群（圖 1）。

表1 渤海、黃海、東海小黃魚種群劃分Tab.1 Review on population discrim ination of small yellow croaker（Larim ichthys polyactis）in the Bohai Sea，the Yellow Sea and the East China Sea

3.2 小黃魚種群研究方法的局限性

針對小黃魚的研究，前文所述的不同方法或者同一類方法卻結論不一致。這些方法有各自的優點，但也都有其局限性。形態解剖學的方法是基于不同種群適應各自環境后產生個體形態特征的差異，其數據的科學性強；但該方法會受到樣本采樣水域、樣本是否為產卵群體、樣本量的多與少、采集哪些形態指標等多種因素的影響，尤其量度性狀受人為因素的影響會更大。生化遺傳分析對生殖隔離度高、生殖群體遺傳差異性顯著種群的判別準確性較高；但對于生活史中的某階段如索餌期和越冬期重疊度高、重疊期長的種群，如長距離洄游、且可能存在群體混棲現象的小黃魚，分子遺傳技術的識別能力會受到一定限制［80］，甚至可能得出相悖的結論。

3.3 基于鈣質組織中元素指紋的小黃魚種群判別研究進展

隨著國際上耳石環境元素“指紋”研究的飛速發展，基于海水環境的化學異質性在魚類種群判別研究方面的應用潛力明顯［81-83］。關于小黃魚耳石元素指紋的研究，熊瑛等［84］通過耳石Sr／Ca元素分析揭示了黃海南部呂四小黃魚群體孵化和初期發育時經歷高鹽環境，隨后個體間的棲息環境有所不同，暗示了群體可能存在分化。徐浩等［85］認為，耳石核區的元素指紋顯示出黃海南部的呂四小黃魚群體可以和東海幾個群體區分開來。王玉堃等［86］基于耳石元素指紋圖譜特征進行聚類分析，將黃、渤海小黃魚早期補充群體劃分為渤海種群、黃海中部種群和南黃海種群。XIONG等［87］應用“耳石微化學-捕撈學-水動力場”耦合分析，揭示了呂四漁場小黃魚的早期輸運機制，為下一步建立黃海南部-東海小黃魚間的關聯性及種群判別奠定了基礎。

4 展望

隨著科學研究手段的多樣化，魚類種群研究取得了較大的進展，并對一些漁業種群單元的錯誤管理進行了糾偏，但仍有許多魚類種群的問題有待深入研究。如，地理種群一直存在爭議的魚類種群劃分問題，氣候變化和過度捕撈等所引起的魚類群體分布發生位移的問題［88］，魚類集合種群所帶來的漁場間魚類遺傳學背景和群體構成的不穩定性的問題［89］，以及當前的魚類種群學的又一研究熱點群體間關聯性（幼體對親體的補充、個體對群體的遷入遷出）的問題等，那么運用耳石微化學、耳石形態學、分子生物學等現代技術與標記-重捕、形態學、漁業調查及漁撈統計等傳統方法相結合開展同步研究，相互佐證，相信可為上述的研究難點和熱點提供可靠的理論依據。

圖1 我國近海小黃魚種群劃分的主要推論和模式Fig.1 Themajor deductions and corresponding model on population discrim ination of Larimichthys polyactis in China’s coastalwaters（the Bohai-north Yellow Sea population：the BH-NYS population；the south Yellow Sea population：the SYS population；the south Yellow Sea-East China Sea population：the SYS-ECS popu lation；the East China Sea population：the ECS population）

對小黃魚種群研究的實驗設計上，需注重時間和空間域上的廣度。高頻次、大面積的定點綜合調查，在10月～翌年2月的越冬洄游和越冬期以及3～6月的產卵洄游和產卵期，對26°N以北100 m等深線以淺的東海區和黃渤海區，每月進行一次大面積定點綜合調查，掌握小黃魚群體分布、密度和季節變化是種群劃分的前提。再輔以常年性生產漁船漁撈信息的采集，尤其越冬期和產卵期的漁情，對分析小黃魚的種群分布大有裨益。在此基礎上，用前沿的元素分析化學手段，“破譯”耳石中保存的不同生活史階段（特別是與出生地／產卵場對應的耳石核心等部位）來自于生活環境的元素及穩定同位素“指紋”，以此確認其資源的時空關聯性來正確劃分小黃魚地理種群。

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