總光合速率、凈光合速率的比較分析

陳衛東

摘 要：在高中生物必修一光合作用教學內容中，學生往往難以區分凈光合速率和總光合速率.本文通過概念、實例和曲線等方面對凈光合速率和總光合速率加以分析和區別.

關鍵詞：總光合速率;凈光合速率;比較分析

一、概念

凈光合速率又稱表觀光合速率，即一般測定的光合速率.如果把凈光合速率加上呼吸速率，則得到總（真正）光合速率.

總光合速率又稱真正光合速率或實際光合速率，如果我們在測光合作用速率時（凈光合速率），同時，測其呼吸速率，把它加到凈光合速率上去，則得到總光合速率.

即：總光合速率=凈光合速率+呼吸速率（如圖1）.

二、分析

如果想要分析清楚凈光合速率問題，首先要分析清楚葉綠體和線粒體之間的關系，如圖2所示.①、②、③、④、⑤、⑥都是表示氣體，⑦表示一種化合物.

從圖2分析可知，①、④、⑥表示氧氣，②、③、⑤表示二氧化碳，⑦表示丙酮酸.不考慮丙酮酸，只考慮氣體的變化.分析①、②、③、④、⑤、⑥途徑可能存在的情況：

1.當光合作用大于呼吸作用

可以發生的途徑有：①、②、③、④.線粒體產生的二氧化碳都被葉綠體吸收，而線粒體需求的氧氣都由葉綠體提供.①表示氧氣釋放量或②表示二氧化碳吸收量，都可以表示凈光合量;

2.當光合作用等于呼吸作用

可以發生的途徑有：③、④.此時的光照強度為光補償點，葉綠體產生的氧氣正好被線粒體完全利用，線粒體產生的二氧化碳正好被葉綠體完全利用，凈光合效率為0;

3.當光合作用小于呼吸作用（大于0）

可以發生的途徑有：③、④、⑤、⑥.葉綠體產生的氧氣都被線粒體吸收利用，葉綠體需要的二氧化碳也全由線粒體提供.⑥表示氧氣量吸收或⑤表示二氧化碳釋放量，都可以表示凈光合量（此時兩個值均為負值）;

4.當光合作用等于0，即表示沒有光合作用

可以發生的途徑有：⑤、⑥，此時的凈光合速率完全是由呼吸作用決定.（0—⑥）（表示氧氣釋放量）或（0—⑤）（表示二氧化碳吸收量）都可以表示凈光合量（此時兩個值也均為負值）.

三、表示曲線

凈光合速率可以用氧氣釋放率或二氧化碳吸收率或有機物增加率來表示.由于測量氣體體積相對容易，因此，常用用氧氣釋放率或二氧化碳吸收率來表示凈光合速率.其曲線如圖3.

由于考查的對象是光合作用的變化，所以，一般認為由圖中對應的呼吸作用是一個恒定量.其中ABC對應的上行曲線可以表示CO2吸收量或O2釋放量，在光照強度為0時，凈光合速率吸收的二氧化碳量（或氧氣釋放量）就是呼吸速率釋放的二氧化碳量（或氧氣吸收量），只是數值上正好是相反數.

與ABC對應的下行曲線（與ABC曲線正好以X軸為對稱軸），則可以表示CO2釋放量或O2吸收量.

在ABC曲線中，A點表示總光合速率為0，只有呼吸作用;B點對應的光照強度為光補償點，表示的凈光合速率為0，此時的總光合速率等于呼吸速率;C點對應的光照強度為光飽和點，在此光照強度后，光照增強，光合速率不再增強.

四、測定

測定凈光合速率、呼吸速率和總光合速率可以用以下裝置進行測定：

1.裝置圖及分析（注：忽略溫度對氣體膨脹的影響，如考慮則需要再設置對照組）

兩圖實驗過程中都關閉玻璃閥門.

甲圖裝置小燒杯中放置的是氫氧化鈉溶液，目的是吸收玻璃鐘罩中的二氧化碳，這樣鐘罩內就不存在二氧化碳，該鐘罩是用來測定呼吸作用，條件是遮光，紅色液滴移動的長度表示玻璃鐘罩中的氧氣被吸收量.

乙圖裝置小燒杯中放置的是碳酸氫鈉溶液，目的是緩沖玻璃鐘罩中的二氧化碳濃度，當玻璃鐘罩內二氧化碳減少時，能夠及時補充;當玻璃鐘罩內二氧化碳多時，可以吸收儲存.該鐘罩是用來測定凈光合作用，紅色液滴移動的長度表示玻璃鐘罩中的氧氣變化量.

2.測定的過程

（1）測定植物的呼吸作用強度：將甲圖裝置玻璃鐘罩遮光處理，放在適宜溫度的環境中，1小時后記錄紅墨水滴移動的方向和刻度，得X值.

（2）測定植物的凈光合作用強度：將乙圖裝置放在光照充足、溫度適宜的環境中，1小時后記錄紅墨水滴移動的方向和刻度，得Y值（表示凈光合量）.

（3）總光合量=X+Y

五、例題

例1 圖5表示某植物葉肉細胞在光照強度分別為a、b、c、d時，單位時間內葉肉細胞CO2釋放量和葉綠體O2釋放總量的變化.下列判斷錯誤的是（BC）

A.光照強度為a時，葉肉細胞不能進行光合作用

B.光照強度為b時，光合作用強度等于呼吸作用強度

C.光照強度為c時，葉肉細胞無呼吸作用

D.光照強度d時，葉肉細胞單位時間內從外界吸收2個單位的CO2

解析 本題中題干一個關鍵性的表述是“葉肉細胞CO2釋放量和葉綠體O2釋放總量”，葉肉細胞CO2釋放量顯然是指葉肉細胞中經過葉綠體和線粒體共同作用后再釋放出來的CO2量，是凈光合量;葉綠體O2釋放總量僅指葉綠體光合作用釋放的O2量，是指總光合量.理清了這一點，做題才能有了正確的思路.當光照強度為a時，葉綠體無氧氣釋放，即不能進行光合作用，A正確.光照強度為b時，葉肉細胞CO2釋放量3，即意味著其凈光合量為-3，因此，在光照強度為b時，光合作用小于呼吸作用，B答案錯誤.光照強度為c時，總光合量（氧氣釋放量）為6，此時的呼吸量仍為6，凈光合量為0，C錯誤;光照強度d時，葉肉細胞釋放的氧氣量為8，葉綠體產生8個單位氧氣，也需要8個單位CO2，而線粒體呼吸作用只能產生6個單位間CO2，因此，需要從外界吸收2個單位CO2，D正確.

例2 圖6中甲表示某種植物光合作用強度與光照強度的關系，乙表示該植物葉肉細胞的部分結構（圖中M和N代表兩種氣體的體積），下列說法正確的是（注：不考慮無氧呼吸）（D）

A.甲圖中的縱坐標數值即為乙圖中的m4

B.在甲圖中a、b、c、d、e任意一點，乙圖中都有m1=n1>0，m2=n2>0

C.當達到甲圖中e點時，可以通過增加光照強度來提供光合作用強度

D.甲圖中c點時，乙圖中有m1=n1=m4=n4

解析 本題甲圖是隨著光照強度變化的凈光合量曲線，乙圖中m1、m2、m3、m4都表示CO2，其中m1表示線粒體釋放的CO2，m4表示葉綠體吸收的CO2，m3表示細胞從外界吸收的CO2，m2表示細胞向外釋放的CO2;n1、n2、n3、n4均表示O2，n1表示線粒體吸收的O2，n4表示葉綠體釋放的O2，n2表示細胞吸收的O2，n3表示細胞向外釋放的O2.甲圖中的縱坐標表示的CO2吸收量是指葉肉細胞從外界環境中吸收的CO2量，即乙圖中的m3，A錯誤;乙圖中，由于線粒體始終保持活動，因此，m1=n1>0，如果存在m2和n2，則兩者相等，這種情況的前提條件是總光合量小于呼吸量，當總光合量大于或等于呼吸量時，m2和n2就不存在了，B錯誤;e點為光飽和點，即當光照強度達到e點對應的光照強度時，光照強度再增加，光合作用強度也不再增加（不考慮溫度變化，凈光合強度也不增加），C錯誤;甲圖中的c點為光補償點，乙圖中葉綠體產生的O2正好被線粒體利用，線粒體產生的CO2也正好被葉綠體完全利用，由于在光合作用中，吸收的CO2和放出的O2是等值的，D正確.

參考文獻：

[1] 劉佃林.植物生理學[M].北京：北京大學出版社，2016.

[2] 吳相鈺，陳守良，葛明德.陳悅增普通生物學[M].北京：高等教育出版社，2014.