茶樹抗旱研究進(jìn)展

劉 彥 汪志威 張冬蓮 龔順良 肖 鈞

（貴州省六盤水市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，貴州六盤水 553000）

干旱半干旱面積約占中國總耕地面積的53%，干旱已成為作物生產(chǎn)發(fā)展的重要限制因素。選育抗旱品種不僅能在較大程度上利用水資源，而且有利于穩(wěn)產(chǎn)增產(chǎn)。前人在玉米和水稻上的研究表明，植物的抗旱性狀是可以被遺傳利用的，因此，研究植物抗旱性選育抗旱品種有望緩解作物干旱問題。茶葉起源于中國西南部，屬于多年生怕旱喜濕植物。隨著全球氣候變暖，年份間和季節(jié)間雨量分布不均勻，使得干旱成為制約我國茶葉生產(chǎn)的主要原因之一。深刻認(rèn)識茶樹需水規(guī)律、選育抗旱型品種、提高茶樹耐旱性及發(fā)展節(jié)水栽培，對我國茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有十分重要意義。本文簡述了茶樹生長需水規(guī)律，綜述了干旱對茶樹生長發(fā)育、生理生化以及產(chǎn)量品質(zhì)的影響，并展望了今后的研究重點(diǎn)，為相關(guān)研究提供參考。

1 茶樹需水規(guī)律

茶葉屬于喜陰喜濕植物，全年降水量需在1 000 mm以上，年經(jīng)濟(jì)產(chǎn)出好水系數(shù)0.90左右。但不同茶葉品種、不同地理環(huán)境、不同類型土壤及茶樹不同生育期等都會影響茶樹對水分的要求。CHen[1]在福建省安溪縣以四年生鐵觀音為材料，采取不同灌水時間對公示材料進(jìn)行干旱處理，結(jié)果表明：茶樹葉片水勢、生物量等隨著干旱時間的延長而降低，茶多酚和游離氨基酸則隨干旱時間的延長而升高，最后認(rèn)為要平衡茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)，建議10 d左右為一個澆水周期。吳瑞普等[2]在福建泉州以兩年生鐵觀音茶樹為材料研究其需水規(guī)律，結(jié)果表明：兩年生鐵觀音需水關(guān)鍵時期為7-10月，最佳灌溉涂層為40～50 cm，適宜灌溉水量為21 mm，澆水周期為8～12 d。鄒戰(zhàn)強(qiáng)等[3]在廣東梅州以不同樹齡的叢茶和苦丁茶為材料研究表明，多年生茶樹年需水總量為1 274.6 mm，日平均耗水量為1.07～6.51 mm/d，茶樹的適宜田間持水量為60%～90%，灌水量和周期分別為 41.86～ 50.23 mm 和 4～ 10 d。

2 干旱對茶樹生長、生理生化的影響

當(dāng)茶樹水分長期處于不平衡狀態(tài)時，就會引起植株體內(nèi)水分虧缺，代謝活動受到影響，生長發(fā)育受到抑制。茶樹受到輕度干旱時，茶樹嫩葉受影響較小，部分老葉逐漸失水缺綠，隨后葉緣慢慢卷曲，葉尖變褐；中度干旱時，茶樹嫩葉開始受到影響，新稍葉間距變小，新葉小而且卷曲，隨著中度干旱時間的延長，葉片萎蔫枯焦脫落，頂芽處于閉合狀態(tài)，尚未干死。重度干旱時，茶樹葉片枯焦脫落，出現(xiàn)大量的雞爪枝，隨著重度干旱時間的延長，大部分雞爪枝枯死，主干尚有部分未干死。極度干旱時，土壤基本沒有可利用水分，茶樹地上部分葉片全部干死脫落，地下部分根毛干枯死亡，此時茶樹整體隨著干旱時間的延長而死亡。

2.1 內(nèi)源激素 茶樹內(nèi)源激素對干旱十分敏感，在干旱脅迫中可能充當(dāng)信使的作用。當(dāng)植物受到干旱脅迫時，內(nèi)源激素迅速做出反應(yīng)，脫落酸（ABA）大量合成并運(yùn)送到葉片，阻止氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)Ca2+流出，誘導(dǎo)外部Ca2+流入，從而使葉片細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度升高，促使氣孔關(guān)閉，減少水分散失，增加葉片細(xì)胞可溶性蛋白含量，誘導(dǎo)生物膜系統(tǒng)保護(hù)酶形成，降低膜脂過氧化物程度保護(hù)膜結(jié)構(gòu)的完整性，增強(qiáng)植物干旱脅迫下的抗氧化能力，同時誘導(dǎo)一些抗性基因表達(dá)，提高植物抗性。林金科[4]在探究干旱對茶樹影響時發(fā)現(xiàn)，土壤水勢在-4～18 kPa時，茶樹葉片ABA含量變化不明顯，低于-38 kPa時，茶樹葉片ABA大量積累。潘根生等[5]認(rèn)為干旱脅迫早期（3 d），茶樹ABA含量緩慢增加，到后期ABA含量迅速增加，ZT（玉米素）含量下降。研究表明：茶樹干旱早期，ZT的變化不明顯，但到干旱后期，ZT含量與茶樹的耐旱性表現(xiàn)出一定的相關(guān)性，且ABA與ZT的含量比值越大，茶樹越耐旱。

2.2 滲透調(diào)節(jié) 滲透調(diào)節(jié)是植物在逆境脅迫下，主動積累各種有機(jī)或無機(jī)物質(zhì)來提高細(xì)胞液濃度，維持滲透勢，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境的過程。Barnnett等[6]研究百慕達(dá)草時發(fā)現(xiàn)，Pro是部分植物在干旱脅迫下游離氨基酸增加的主要成分，可占氨基酸總量的40%。王守生[7]研究表明：干旱5 d后，茶樹葉片Pro含量極顯著增加，其中蜀永1號較對照增加78.48%，早白尖較對照增加54.29%。潘根生[5]則發(fā)現(xiàn)：干旱過程中耐寒性的品種Pro含量變化較小，耐旱性弱的品種在干旱加重或減弱時變化均較大。Upadhyaya[8]等研究表明：干旱脅迫下，茶樹葉片可溶性糖、Pro均增加。因此，Pro與茶樹抗旱型的關(guān)系還不十分清楚，在判定茶樹抗旱性時不能僅僅以Pro含量為標(biāo)準(zhǔn)。

2.3 保護(hù)酶活性 茶樹的保護(hù)酶主要有超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT），SOD能催化2O2-+2H+→H2O2+O2的反應(yīng)，將O2-轉(zhuǎn)化為H2O和O2，POD能催化RH2+H2O2→2H2O+R的反應(yīng)，將O22-轉(zhuǎn)化為H2O；CAT也能將H2O2催化為H2O和O2。在干旱脅迫下，茶樹產(chǎn)生大量的活性氧，損傷細(xì)胞膜系統(tǒng)，從而導(dǎo)致茶樹衰老甚至死亡。前人研究表明，茶樹的抗旱性可能跟保護(hù)酶活性有關(guān)，但是不同人研究結(jié)果不同。劉玉英等[9]研究表明：干旱后茶樹葉片SOD和POD活性先升高后下降，并且品種間有差異。韋朝領(lǐng)等[10]研究認(rèn)為，茶樹的抗旱性跟SOD、POD和CAT的活性有關(guān)；干旱脅迫下茶樹POD和CAT呈先升后降趨勢，且活性增加的速度與葉齡有關(guān)。對于POD活性與茶樹抗旱性的關(guān)系，不同人看法不同：童啟慶等[11]認(rèn)為POD與茶樹抗旱性沒有相關(guān)性，而王小萍等[12]則認(rèn)為有相關(guān)性。

2.4 光合作用 干旱條件下，植物細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生大量活性氧，損傷葉綠體膜系統(tǒng)，導(dǎo)致葉綠素含量減少，光合酶活性降低，光能的吸收和電子傳遞受阻，氣孔關(guān)閉從而阻礙CO2進(jìn)入細(xì)胞，迫使光合作用減弱或停止。研究表明：干旱條件下，茶樹葉片原初光能轉(zhuǎn)化率（Fv/Fm）隨光照強(qiáng)度增大急劇降低；葉片凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度下降；光化學(xué)反應(yīng)速率降低，天線色素?zé)岷纳⑺俾式档?，品種間有差異；水分利用率降低。

3 干旱對茶葉產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

3.1 干旱對茶葉產(chǎn)量的影響 近年來，隨著全球氣候變暖和茶葉產(chǎn)區(qū)的年降水量分布不均勻，國內(nèi)外不少茶園受到了不同程度的干旱災(zāi)害。在國內(nèi)，2010年春旱使云南省約266 667 hm2茶園受害，春茶減產(chǎn)約50%，損失近10億元；2011年干旱導(dǎo)致湖南省春茶、夏茶分別減產(chǎn)20%、30%，經(jīng)濟(jì)損失約5億元；2013年干旱導(dǎo)致四川省部分茶園最高667 m2產(chǎn)量下降80%，云南省 4 000 hm2茶園產(chǎn)量下降，浙江近 66 667 hm2茶園受災(zāi)；2010-2013年連續(xù)干旱導(dǎo)致貴州部分茶園幼樹大量死亡，茶園減產(chǎn)。在國外，干旱導(dǎo)致肯尼亞、坦桑尼亞、斯里蘭卡和印度茶葉分別減產(chǎn)4%～20%、33%、26%和17%～31%，甚至還導(dǎo)致6%～19%的茶樹死亡。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院茶葉研究所研究表明，與對照相比，干旱茶樹芽葉、新稍長度、百芽重和芽數(shù)均明顯下降。LIN等[13]研究水分脅迫對烏龍茶的影響發(fā)現(xiàn)，澆水對茶葉鮮重有積極的影響，干旱條件下的茶樹葉片干重低于正常供水的茶樹葉片，差異不明顯，但正常供水的茶樹產(chǎn)量顯著高于干旱條件下的茶葉產(chǎn)量。吳瑞普等[2]研究表明，干旱條件下鐵觀音葉片鮮質(zhì)量和干質(zhì)量較正常供水的分別下降75%和61.22%。

3.2 干旱對茶葉品質(zhì)的影響 咖啡因、氨基酸和茶多酚等物質(zhì)含量是茶葉品質(zhì)的重要組成部分，干旱條件下，茶葉中茶多酚、總兒茶素含量減少，兒茶素品質(zhì)指數(shù)下降；茶葉總游離氨基酸、咖啡堿和水浸出物等品質(zhì)成分均減少。吳瑞普等[2]研究發(fā)現(xiàn)，干旱查理下鐵觀音茶樹葉片總?cè)~綠素和類胡蘿卜素顯著下降，鮮茶葉中茶多酚和蛋白質(zhì)含量增加，咖啡因含量減少。張寶千[14]研究發(fā)現(xiàn)，干旱條件下，鐵觀音茶樹葉片水勢降低，還原糖、蔗糖和果糖含量升高，合理的灌溉可以在保證茶葉產(chǎn)量的前提下提高鐵觀音茶葉品質(zhì)。還有研究表明，干旱抑制茶樹咖啡堿合成酶基因的表達(dá)，從而減少了咖啡因的合成。

4 展望

茶葉是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，也是受水分影響較大的作物之一。隨著全球性的水資源匱乏和年分間、季節(jié)間分布不均勻，干旱對茶葉生產(chǎn)有著重要威脅。遺傳學(xué)研究表明，作物的抗旱性是可以遺傳的，因此，要降低干旱對茶葉生產(chǎn)造成的威脅有2種途徑：一是改進(jìn)栽培技術(shù)體系和水利灌溉設(shè)施，二是選育穩(wěn)產(chǎn)抗旱型品種，從根本上提高茶樹的抗旱性。

茶樹不同品種需水量不盡相同，相同品種不通過生育期需水量也不一樣，而且相同品種在不同的生態(tài)區(qū)需水量可能也有差異，因此，研究茶樹需水規(guī)律，有利于改進(jìn)茶樹栽培措施和水利設(shè)施。茶樹在不同環(huán)境中的抗性不同，土壤理化性質(zhì)也會影響茶樹的抗性，研究不同灌溉方式下茶園小氣候和土壤因子的變化，有利于科學(xué)制定灌溉技術(shù)指標(biāo)，建立基于茶葉不同生育階段生長、品質(zhì)動態(tài)響應(yīng)模型，提出優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、高效的茶園節(jié)水灌溉制度。

我國是茶葉的起源地，茶葉種質(zhì)資源豐富，潛在的抗耐旱性種質(zhì)資源有待挖掘利用。雖然我國已經(jīng)有學(xué)者開始了茶樹抗旱性育種，但目前尚未有一套科學(xué)合理的茶樹抗旱性鑒定體系，一定程度上影了茶樹抗旱基因的應(yīng)用。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)和新一代高通量測序技術(shù)的快速發(fā)展，開展茶樹轉(zhuǎn)錄組測序、代謝組學(xué)、蛋白組學(xué)及基因組學(xué)等研究，為揭示茶樹抗旱機(jī)理、加速茶葉抗旱性育種帶來了新的契機(jī)，可望為茶樹抗旱性育種提供技術(shù)和理論指導(dǎo)。