緣山求魚話滄桑

吳飛翔

人們常用“滄海變桑田”形容世間萬物隨時間發生的顯著變化。在高原，這種變化更加巨大。這里曾經滄海變桑田，還最終隆起成雪域高地，成為“世界屋脊”。高原最神奇之處就在于它一直在變化，過去、現在、將來皆如此。

青藏高原的形成經歷了地質歷史時期多次海陸格局的變化。今天構成高原主體的羌塘和拉薩地塊在距今3億年前還在古特提斯洋之中，之后它們相繼向北飄移到現在的位置并露出水面，成為歐亞大陸南緣的陸地。而新生代印度次大陸與歐亞大陸的碰撞（距今5000多萬年前），最終導致了青藏高原隆起而成為地球上最大、最年輕的高原。與此對應，這一地區的水系，由海洋經沿海河網逐漸發展成今天的高原河湖系統，發生了根本的變化。魚類生活在水中，水系的變遷、周邊環境的變化，必然在這一地區魚類的演化歷史上留下印記。

裂腹魚

和它的祖先們

今天高原獨特的自然環境孕育了特有的魚類。其主體是鯉形目鯉科的裂腹魚類和鰍科，其次還有高原鰍類和見于山地邊緣鯰形目的鮡科魚類。其中裂腹魚類最為特別，它們的演化歷史與高原隆升的關聯尤為明顯。

裂腹魚是幸運的，它們隨著高原的隆起而演化，成為了高原上“成功的”定居者。那么裂腹魚的祖先們長什么樣兒？

距今200多萬年前，生長在柴達木盆地的伍氏獻文魚，是一種原始的裂腹魚。它最大的特點是全身長著異常粗壯的骨骼，就連在鯉科同類里纖細的肌間骨（吃魚時卡喉嚨的小骨頭）都變得非常粗大。

20世紀70年代，中科院青藏高原科考隊伍和西藏地質大隊在那曲地區倫坡拉盆地發現了距今約2000萬年前的一種原始的裂腹魚—大頭近裂腹魚。此后很長一段時期內，這一地區乃至整個高原的新生代魚類化石都限于鯉科和鰍科魚類。

原始裂腹魚類的后裔們適應了高原的環境而留了下來，而與裂腹魚祖先們同時代的其他一些喜好溫暖環境的魚類卻從高原地區消失了，但是它們卻更清楚地標記了高原隆起前的模樣。近期，我和我所在的研究團隊在《科學報告》上發表論文，報道了一種名為攀鱸的熱帶鱸形目魚化石 [學名： 西藏始攀鱸（Eoanabas thibetana）]及其伴生植物，顯示高原內部在那時還是非常溫暖濕潤的低地環境。那時候的藏北清水漣漪，魚兒成群，草木茂盛，郁郁蔥蔥。

伍氏獻文魚的滅絕

伍氏獻文魚化石為高原隆升引起柴達木盆地干旱化的氣候變遷提供了新的證據。干旱化使得水域水分大量蒸發，以至于鹽類富集，鈣質高度飽和，而導致獻文魚全身骨骼長粗。隨著柴達木盆地的持續干旱直至徹底干涸，伍氏獻文魚滅絕

了，它也成為了干旱化的受害者。

攀鱸，與水族館里的斗魚、天堂魚是近親。今天它們主要分布在南亞、東南亞和西中非熱帶低地的河湖邊緣或沼澤水洼，它們喜歡水淺且缺氧的地方。它們鰓腔內長有由鰓骨特化成的結構—像花朵一般的迷鰓。

有趣的是，在西藏的化石攀鱸標本中，研究人員通過掃描電鏡觀察到了它的迷鰓，而且迷鰓的發育程度接近于最善于呼吸空氣的亞洲攀鱸。這些特征說明西藏的化石攀鱸具有類似于現代攀鱸的生理特征與生態習性，指示著溫暖濕潤的環境，它們的棲息地可能是較為局限的淺靜水體。這與今天化石產地高寒環境截然不同。而且根據雄魚臉部用于交尾時刺激雌魚的觸器可以知道，它的繁殖行為與今天的一些攀鱸相同，適宜在低洼的安靜水體中繁殖后代，不會逆流洄游產卵。可見自化石攀鱸的時代以來，高原內部的地貌特征與自然環境已經發生了巨大的變化。

這一推斷有其他古生物學證據的支持。與攀鱸埋藏在一起的植物化石，有典型的喜暖濕環境的棕櫚、菖蒲以及浮萍類水生植物。據分析，它們所在地古海拔只有一千多米。同層的某些昆蟲化石也指示相似的古高度。其他魚類，如大頭近裂腹魚和同時代的張氏春霖魚（化石鲃類），代表著高原發育初期或者隆起之前本地區魚類的演化水平與棲居環境。這樣一個生物群落的存在，也說明在漸新世晚期自印度洋來的暖濕氣流至少還在滋養著青藏的中心地區。因此，今天高原南部橫亙東西的巨大山脈在當時至少還沒有發育到像今天一樣的規模，不足以阻隔南來的熱帶氣流。青藏地區當時的地理地貌和環境氣候應該和現在的高原大不一樣。對高原的探索沒有止境。今年中國科學院啟動了第二次青藏高原綜合科考。作為古生物學考察隊的主要成員之一，我們聯合中科院西雙版納熱帶植物園古生態課題組，在海拔近5000米的化石點地進行了大規模發掘，發現了大量保存精美的化石。這些化石組成了高原上迄今已知的數量最多、多樣性最高的化石群落。

高原隆升是一個極其宏大而復雜的過程，經此激蕩的生命歷史必定分外精彩。正如我國著名的古魚類學家、中科院院士張彌曼先生所言，“青藏高原是演化論研究的實驗室”。莽莽無垠的高原上，還有太多的地方等待我們去探索。如果說在高原找尋化石是在翻啟巖石里記錄高原滄桑巨變的“天書”，那么我們才剛剛讀到前言。毫無疑問，隨著科考隊員的努力，將來會有越來越多的發現和故事呈現在人們面前。讓我們拭目以待吧！[注：本文中所涉及到的標本（除圖7c、d外）均保留在中科院古脊所，有興趣的讀者可前往查看。]endprint