沙蒿對局部沙埋的反應及其克隆整合的意義

童躍偉，吳春玲，彭 政，周 欣

(景德鎮市林業科學研究所， 江西景德鎮 333000)

20世紀80年代以來，植物的克隆生長(clonal growth)及其生態效應的研究受到植物生態學家們越來越多的關注[1-9]。目前，已被提出的克隆植物對策包括基于克隆構型(clonal archetecture)可塑性(plasticity)變化的躲避反應[10]和基于生理整合(physiological integration)的忍耐反應[11]，以及相聯分株間通過勞動分工(division of labour)對資源的利用[12-13]等。克隆生長一個重要特征就是克隆植物的分株之間通過生理連接(匍匐莖、根莖等)而相互傳送光合產物、水分和礦質養分等資源。克隆植物的這種行為被稱為生理整合或者克隆整合。克隆基株常常受益于這種生理整合[14-17]，可使整個克隆在高度異質性生境中生存下來。克隆植物的這種行為不僅可以使克隆分株在一定意義上逃避不利的環境條件，而且可以使之充分利用有利的資源條件[15]，因而是植物克隆植物一個比較突出的優勢性狀[18]。一些實驗室和野外研究表明，處于生理整合的克隆分株比相互分離的分株具有明顯的生長優勢[9,16,19-20]。另一方面，克隆整合可使克隆植物忍耐處于物理性干擾、來自其他植物個體的競爭壓力、植食動物的去葉干擾、沙埋等[21-27]。然而，對于不同生境或不同物種，其克隆整合的重要性也有較大差異，因此更多地關注和研究這種變異產生的原因，有利于更好地理解在自然界克隆整合的意義[9]。

在內陸干旱沙丘環境中，不同程度的沙埋是植物經常遭遇的事件。沙埋可以改變植物所處的環境條件。如可以改變植物的濕度、溫度、根部的氧氣含量、土壤有機物含量等，從而影響植物生長和存活能力。由于沙丘植被覆蓋率和風速的差異，植物所受沙埋的程度也不同。輕微程度的沙埋可以通過排除沒有適應新環境能力的植物，從而增加植物根系周圍的濕度和空間，改善植物的生長環境。然而，沙埋超過一定程度后，就會影響植物的生長及其存活[28]。不同植物所能忍受的沙埋程度不同。沙埋使得長期生長在沙丘生境中的植物在進化過程中擁有了各種忍受沙埋的能力。在沙丘環境中生長的許多克隆植物，常常是沙地的“先鋒植物”。因為克隆整合作用的存在，可能使克隆植物對沙埋具有比一般植物更大的忍受能力[29]。對這些有固沙作用及應用價值的克隆植物的忍受沙埋能力進行研究，對于幫助干旱地區環境恢復及制止土地大面積沙化具有重要作用。因此，筆者對沙丘常見的一種草本克隆植物——沙蒿在沙埋狀況下的存活、生長、生根以及克隆整合的作用進行了研究，旨在為促進植物生長及加快沙丘固定提供借鑒。

1 材料與方法

1.1研究地概況研究地點位于渾善達克沙地南端，內蒙古自治區中部的多倫縣境內。多倫縣地理坐標為115°50′～116°55′ E，41°46′～42°39′ N。位于中溫帶，屬于半干旱半濕潤大陸性氣候。春季干旱多風，夏季濕熱多雨，雨熱同期，秋季涼爽短促，冬季寒冷漫長。年平均降水量385.5 mm，年平均溫度1.6 ℃，年平均日照時數3 400 h。該地區為低山沙丘，波狀起伏。海拔高度為1 200～1 300 m，最大相對高差165.5 m。植被以豆科、菊科、禾本科、毛茛科為主。

1.2研究物種沙蒿(Artemisiasphaerocephala)屬菊科、蒿屬的沙生半灌木，株部50～80 cm，且主根粗壯，深可達2 m，側根發達而密集，多分布在50～60 cm的沙層內。沙蒿為喜沙性植物，主要生境為固定、半固定沙地。其生態幅寬，分布面積廣，從內蒙古東部的科爾沁沙地到我國西部的新疆均有分布，在沙區人工植被中可天然更新。沙蒿具有抗旱、耐沙埋、耐貧瘠的特點。當沙埋不過頂時，枝條葉腋芽可產生不定根萌發出新枝條，增加根系吸收土壤水分與養分的功能，促進地上部植株的生長，增加固沙能力。沙蒿春季萌發早，出苗快，分枝多，生命力強。9月中下旬種子成熟，10月底停止營養生長。種子黑色或黑綠色，多吸水后產生黏稠狀液體，起到固定種子周圍土壤或沙粒的作用，因而輕微風蝕對其生長影響不大。

沙蒿枝葉為許多家畜所采食，尤其為駱駝所喜食，瘦果可食用。沙蒿也是我國干旱地區優良的固沙植物種，也是流動沙丘、半流動沙丘、固定沙丘分布最重要的先鋒固沙植物之一，可以防風抗蝕，對于維持荒漠生態系統的穩定性具有特殊意義。

沙蒿的直立莖在風的作用下平臥于沙地上，尤其在被沙埋以后，會從莖節處向地面生出不定根，而在此節上的葉或分枝繼續向上生長，這樣就與地面以下的不定根一起構成了一個完整的在形態和生理上都相對獨立的個體，這時如果將其與母體分離開來，它也能獨立生活下來，這也是克隆性的表現，這樣形成的獨立個體也可以視為一個克隆分株。

沙蒿在自然條件下生長30 d后，于2011年8月24日采集樣本。將每個樣本的近端和遠端分別采集，記錄存活狀態、分株數，并測量株高及根長，進行記錄。再將采取的樣本分為地上綠部分、地上枯部分、莖桿、根，分裝在信封中并做好標記。把所有的信封在烘箱中烘干48 h至恒重，確定各部分干重進行分析。

2 結果與分析

表1 沙蒿在沙埋處理下的存活情況

表2 在同沙埋處理下沙蒿的生根情況

2．4地上綠色生物量的增長100%沙埋處理下(P=D和P=D)，即使保持莖的連接，也是被沙埋的部分沒有生物量或極少(全部死亡或多數死亡)，而未被沙埋的部分生物量與CK差異不明顯。在切斷近端與遠端莖連接的情況下，50%沙埋遠端時遠端綠色生物量較少，這是由于部分死亡所致，而50%沙埋近端時，遠端生物量為0，原因是此時遠端全部死亡。在50%沙埋但同時保持莖的連接的情況下，無論近端和遠端，地上綠色生物量都較大，尤其是遠端50%沙埋時，地上綠色生物量明顯高于CK(圖1)。

圖1 不同沙埋處理下沙蒿的地上綠色生物量Fig.1 Aboveground green biomass of Artemisia shpaerocephala under different sand burial treatments

3 結論與討論

對于遠端的存活來說，保持莖的連接是重要的。但是在切斷莖聯系的情況下，如果將遠端進行部分(50%)沙埋，由于沙蒿的克隆性而有可能生根固定并生存下來，但100%沙埋由于完全限制了其光合能力導致死亡。無論近端或遠端，能否生根與是否沙埋有關。近端即使被全部沙埋，可能地上部分死亡，但會生出很多不定根，在沙生干旱的生境中起到加強水分吸收的作用。

對比P‖D 和 P=D 處理中遠端的生根情況，后者要比前者好得多，這主要是由于莖的連接狀況不同。后者是保持莖連接的，近端會輸送水分、養分、光合產物等給遠端，以滿足遠端的需求，使之迅速生根。而前者切斷了莖的連接，近端難以將物質輸送給遠端，遠端只能依靠自身的貯備和光合作用產物以供其生根之需，這樣生根自然會受到很大影響。這充分說明克隆整合對于克隆植物的重要性，尤其是在經常遭受干擾的環境中。如果將P‖D 和 P=D 2種處理中近端的生根情況進行對比，后者明顯好于前者，這也是出于相似的原因，即保持莖連接有利于發揮克隆整合的作用。從這2種處理的對比來看，在保持莖的連接的情況下(P=D)的克隆整合是從遠端向近端輸送物質的。因此，對于沙蒿而言，克隆整合可以是雙向的，即水分或養分等物質可以從近端輸往遠端，也可以從遠端輸往近端，關鍵是決定于哪個部分受到干擾或損傷。

在保持莖連接和50%沙埋情況下，沙埋遠端比沙埋近端的生物量積累明顯增多，可能是由于遠端全部生根，而從土壤中吸收盡可能多的水分和養分，除了供給遠端本身以外還通過克隆整合作用供給近端。因此，克隆整合可以緩解沙埋對沙蒿以及類似克隆植物存活的不利影響，是克隆植物對異質性沙化環境的生態對策之一[30]。基于克隆整合對克隆植物忍受沙埋能力的貢獻，某些克隆植物可作為干旱和半干旱沙化環境中植被恢復的優良固沙物種。

[1] KROON H D,KNOPS J.Habitat exploration through morphological plasticity in two chalk grassland perennials[J].Oikos,1990,59:39-49.

[2] KROON H D,HUTCHINGS M J.Morphological plasticity in clonal plants:The foraging concept reconsidered[J].J Ecol,1995,83:143-152.

[3] GROENENDAEL J V,KROON H D.Clonal growth in plants:regulation and function[M].Hague:SPB Academic Publishing,1990.

[4] DONG M,KROON H D.Plasticity in morphology and biomass allocation inCynodondactylon, a grass species forming stolons and rhizomes[J].Oikos,1994,70:99-106.

[5] STUEFER J E.Potential and limitations of current concepts regarding the response of clonal plants to environmental heterogeneity[J].Vegetatio,1996,127:55-70.

[6] WIIJESINGHE D K,HUCHINGS M J.The effects of spatial scale of environmental heterogeneity on growth of a clonal plant:an experimental study withGlechomahederacea[J].J Ecol,1997,85:17-28.

[7] ALPERT P.Clonal integration in Fragaria chiloensis differs between populations:Ramets from grassland are selfish[J].Oecologia,1999,120:69-76.

[8] DONG M,ALATEN B.Clonal plasticity in response to rhizome severing and heterogeneous resource supply in the rhizomatous grassPsammochloavillosain an Inner Mongolian dune China[J].Plant ecology,1999,141(1/2):53-58.

[9] PENNINGS S C,CALLAWAY R M.The advantages of clonal integration under different ecological conditons:A community-wide test[J].Ecology,2000,81(3)：709-716.

[10] HUTCHINGS M J,KROON H D.Foraging in plants:The role of morphological plasticity in resource acquisition[J].Advances in ecological research,1994,25:159-238.

[11] PITELKA L F,HANSEN S B,ASHMUN J W.Population biology ofClintoniaBorealis:I.Ramet and patch dynamics[J].Journal of ecology,1985,73:169-183.

[12] BIRCH C P D,HUTCHINGS M J.Explitation of patchily distributed soil resources by the clonal herbGlechomahederacea[J].J Ecol,1994,82(3):653-664.

[13] STUEFER J E,KROON H D,DURING H J.Exploitation of environmental heterogeneity by spatial division of labour in a clonal plant[J].Funct Ecol,1996,10(3):328-334.

[14] STUEFER J F,DURING H J,KROON H D.High benefits of clonal integration in two stoloniferous species,in response to heterogeneous light environments[J].J Ecol,1994,82(3):511-518.

[15] WIIJESINGHE D K,HANDEL S N.Advantages of clonal growth in heterogeneous habitats:An experiment withPotentillasimplex[J].J Ecol,1994,82(3):495-502.

[16] SAITOH T,SEIWA K,NISHIWAKI A.Importance of physiological integration of dwarf bamboo to persistence in forest understorey:A field experiment[J].Journal of ecology,2002,90:78-85.

[17] YU F H,DONG M,KRüSI B.Clonal integration helpsPsammochloavillosasurvive sand burial in an inland dune[J].New phytologist,2004,162(3):697-704.

[18] ALPERT P.Nutrient sharing in natural clonal fragments of Fragaria chiloensis[J].Journal of ecology,1996,84(3):395-406.

[19] AMSBERRY L,BAKER M A,EWANCHUK P J,et al.Clonal integration and the expansion of Phragmites australis[J].Ecological applications,2000,10(4):1110-1118.

[20] YU F H,CHEN Y F,DONG M.Clonal integration enhances survival and performance ofPotentillaanserina, suffering from partial sand burial on Ordos plateau,China[J].Evolutionary ecology,2002,15(4/5/6):303-318.

[21] HARTNETT D C,BAZZAZ F A.The integration of neighbourhood effects by clonal genets in Solidago canadensis[J].Journal of ecology,1985,73(2):415-427.

[22] SALZMAN A G,PARKER M A.Neighbors ameliorate local salinity stress for a rhizomatous plant in a heterogeneous environment[J].Oecologia,1985,65:273-277.

[24] EVANS J P.The effect of resource integration on fitness related traits in a clonal dune perennial,Hydrocotylebonariensis[J].Oecologia,1991,86(2):268-275.

[25] WILLIAMS D G,BRISKE D D.Size and ecological significance of the physiological individual in the bunchgrassSchizachyriumscoparium[J].Oikos,1991,62(1):41-47.

[26] HESTER M W,MCKEE K L,BURDICK D M,et al.Clonal integration in Spartina patens across a nitrogen and salinity gradient [J].Canadian journal of botany,1994,72(6):767-770.

[27] BREWER J S,LEVINE J M,BERTNESS M D.Effects of biomass removal and elevation on species richness in a New England salt marsh[J].Oikos,1996,80(2):333-341.

[28] 劉鳳紅，葉學華，于飛海，等.毛烏素沙地游擊型克隆半灌木羊柴對局部沙埋的反應[J].植物生態學報，2006,30(2)：278-285.

[29] 董鳴.克隆植物的等級結構和等級選擇[M]//張新時，高瓊.信息生態學.北京：科學出版社,1997：136-141.

[30] 于飛海.克隆植物對異質性環境的生態適應對策[D].北京：中國科學院植物研究所,2002：97-98.