大理地區碧偉蜓稚蟲結構及行為觀察

劉秉蘭，楊國輝，張吉龍，張關令

(大理大學農學與生物科學學院，云南大理 671003)

碧偉蜓(AnaxparthenopejuliusBrauer，1865)屬于蜻蜓目(odonata)蜓科(Aeshnidae)偉蜓屬(Anax)，其頭部及身體均為綠色，俗稱“綠大頭”，在我國廣泛分布[1]。碧偉蜓在云南大理地區一年發生一代，即每年5—7月成蟲交配、產卵，以稚蟲過冬，次年5—8月羽化。

云南的少數民族有食用蜻蜓稚蟲的習慣。在大理，人們把碧偉蜓稚蟲稱作“水蜻蜓”，“油炸水蜻蜓”是白族人民的傳統名菜。研究表明蜻蜓目昆蟲稚蟲含有豐富的蛋白質、脂肪、氨基酸、微量元素等營養成分，是一種有較高開發利用價值的天然昆蟲資源[2-4]。

國外對蜻蜓稚蟲的研究較為深入，涉及分類、分布格局、行為、生理、環境評價等方面[5-10]，關于稚蟲形態結構的研究，卓有成就的是英國學者Tiliyard和Cantab，其發表的專著《The Biology of Dragonflies》詳細介紹了古北區部分蜻蜓稚蟲的外部形態及生物學特性，并探討了稚蟲的生理結構[11]，而我國蜻蜓目稚蟲方面的研究相對較薄弱，分類方面僅Needham[12]、趙修復[13]、江堯樺[14]、Zhang等[15]少數幾位學者對部分類群進行過研究，關于蜻蜓稚蟲內部形態結構及行為的寥寥無幾[16]。目前，對碧偉蜓AnaxparthenopejuliusBrauer的研究主要集中在地理分布、成蟲的行為及稚蟲的營養價值，對稚蟲內部形態結構及行為的研究未見報道[1，3，4，17]。

對大理地區的碧偉蜓稚蟲進行人工飼養，結合野外觀察記錄，研究其行為習性，并對其形態及內部結構進行研究，為碧偉蜓規模化人工養殖和開展其他研究奠定基礎。

1 材料與方法

2015年10月和2016年1月在洱海邊水質清澈、水草豐茂的地方，利用孔徑為80 mm的水網，在水草下及湖濱區底泥捕撈收集碧偉蜓稚蟲，帶回實驗室進行人工飼養。

將稚蟲放入實驗室的水族箱中，模擬野外環境，室溫19～22 ℃，水溫11～13 ℃，魚缸底部鋪設適量的沙石，用石頭搭建了幾個能讓蜻蜓稚蟲躲避，蟄伏的洞穴，再放入采自洱海的水生植物和適量水藻，每3 d投喂一次黃粉蟲或者水蚯蚓，并在投食3 h后更換培養水，觀察記錄其捕食、運動和防御等行為，對部分被殘食的稚蟲用60%酒精保存，進行內部解剖、生物體視成像系統(Nikon-SM21000)記錄。

2 結果與分析

2.1行為觀察野外碧偉蜓稚蟲生活在水質清澈、水草豐茂的水域中，夏季喜在水草中活動，冬季則潛伏在水底泥沙或殘枝敗葉下。實驗室飼養中除白天進食活動外，一般潛伏在水底泥沙或挺水植物的基部。

2.1.1捕食行為。碧偉蜓稚蟲口器結構特殊，下頦非常發達，是一個長且可折疊的結構，平時折于腹面，在捕食時快速伸出，并用前方的頦鉤夾緊獵物，收回后放入口中。其捕食方式有2種，一種是主動追擊，即主動尋找食物，然后追逐、捕獲；另一種是偷襲，即潛伏水底等待獵物靠近時，立刻彈出長長的下頦，捕獲獵物。在食物短缺時稚蟲會彼此相互殘食。

2.1.2運動和防御行為。碧偉蜓稚蟲在水中除了依靠3對足劃水和行走外，還通過胸部和腹部氣孔噴出的氣流推動身體向前運動，這與蜓科物種相同[18]。

在自然環境中碧偉蜓稚蟲既是捕食者，也是被捕食的對象。在研究中觀察到其具有明顯的防御行為。遇到捕食者會主動逃避，也會用腹部的側刺、附器及下頦進行搏擊。

2.1.3羽化。羽化前稚蟲的胸部肌肉收縮，復眼變大，腹部變軟，體色由棕色或綠色變成墨綠色，然后緩慢爬出水面，停棲在挺水植物上，早晨9：00左右開始羽化，首先從前胸背中部裂開一個口，胸部先從幾丁質的外殼露出，然后頭部、六足、腹部依次離開稚蟲的外殼，最后翅膀展開，整個過程持續近0.5 h，剛羽化的碧偉蜓身體較柔弱，不能飛行。

2.2外部形態碧偉蜓稚蟲一生經歷6～8次蛻皮，研究用標本為4～5齡稚蟲，體長在50～55 mm，體型較粗壯，體色為褐色、暗褐色或綠色，常因棲息地環境變化有差異。

稚蟲體分為頭、胸、腹三部分(圖1)。頭呈三角形，能自由活動，有觸角1對，細小，剛毛狀；復眼1對，較發達，單眼3個；咀嚼式口器，下頦極度延長，并分3節，尖端有一對可活動的頦鉤。

胸部：前胸較小，中胸和后胸愈合，較前胸發達。前胸背板和中胸背板間有氣門1對，足3對分別著生在前胸、中胸及后胸的腹面，前后翅芽位于中胸及后胸的背方。

腹部10節，每節均由1個背片、1個腹片及2個體側片組成，每個體節的體側片上有氣孔1對，兩側體壁有側刺。尾須較小，不分節，肛附器呈長三角形，長約8 mm。雄性在第9腹節腹片上有1個黑斑，雌性有一個長條狀的生殖板，可以來辨別稚蟲性別。

圖1 碧偉蜓稚蟲背面Fig.1 Back of larvae of Anax parthenope julius

2.3內部解剖取60%酒精保存的碧偉蜓稚蟲進行解剖觀察，先沿腹部2個體側片自后向前逐步剪去背板，再沿頭胸兩側剪開，置于泡沫板上，用大頭針固定，剔除遮擋觀察的肌肉，移至生物體視成像系統(Nikon-SM21000)下觀察。

2.3.1消化系統。消化道自頭至尾可分為前腸、中腸、后腸三段。前腸從口開始，經由咽、食道、嗉囊3個器官，終止于前胃，向后伸入中腸前端，以賁門瓣與中腸為界(圖2)。口腔的前端開口在上唇和下頦的基部之間，開口呈喇叭形的一小段通道。咽部為前腸的最前端部分，碧偉蜓是咀嚼式口器的昆蟲，咽僅是食物的通道。食道位于咽后方的一段狹長管道，是食物的通道。嗉囊是食道后端的膨大部分，其作用是暫時貯藏食物。前胃(砂囊)是前腸的最后一段，是消化道最特化的部位。其形狀是一個較小的球形體，作用是用來磨碎食物。

圖2 碧偉蜓稚蟲前腸Fig.2 Foregut of larvae of Anax parthenope julius

中腸(圖3)：位于消化道的中部，是一條前后相似的管道，圓筒形，前端與前胃相連，后端與后腸相連，是稚蟲消化系統消化吸收的主要部位。

圖3 碧偉蜓稚蟲的消化和排泄系統Fig.3 Digestion and excretory system of larvae of Anax parthenope julius

后腸(圖3)：碧偉蜓稚蟲后腸包括回腸、結腸、直腸三段。回腸前粗后細，前端內面具幽門瓣；結腸較短，連接回腸和直腸，細而彎曲；直腸在后腸后端，較為粗大，形狀呈長橢圓形，末端的開口是稚蟲肛門。

消化腺有唾腺，呈葡萄狀顆粒，開口在舌下基部，能分泌唾液幫助消化。

2.3.2排泄系統。碧偉蜓稚蟲的排泄器官是位于中腸與后腸交界處的2根馬氏管，長而粗壯，端段和基端的內容物相似，均為清水狀，基部連通直腸。

2.3.3循環系統。碧偉蜓稚蟲的循環系統是閉合式循環，大部分器官的供血靠背血管，極少部分靠腹血管。背血管(圖4)為背板中央一條縱貫頭部至腹末的血管。心臟由位于1～9腹節的8個心室及心臟瓣、心門組成。腹血管為腹部體腔中線上一條縱貫頭部至腹末的管狀器官。輔搏器位于蜻蜓稚蟲的觸角、足或翅膀的基部。

圖4 碧偉蜓稚蟲的背血管及心門Fig.4 Digestion and excretory system of larvae of Anax parthenope julius

2.3.4呼吸系統。碧偉蜓稚蟲的呼吸系統包括氣管及直腸鰓兩大部分(圖5)。氣管位于消化道兩側的白色管狀結構，縱貫頭、胸及腹部，通過中胸氣門、腹部的各節氣門與外界相通，離開水面后也能自主呼吸。直腸鰓位于稚蟲的直腸部位，是由直腸的特殊上皮細胞變形而成的眾多的鰓藍子集合體。

2.3.5神經系統。碧偉蜓稚蟲的神經系統包括神經及感覺器官兩部分。神經從上而下由腦、圍咽神經節、食道下神經節、胸神經節及腹神經節及神經組成，分別位于頭頂、前胸、中胸、后胸及腹部，除腦及圍咽神經節外，其余均位于縱貫全身的背血管下方，呈白色的線狀。感覺器官有觸角、復眼及單眼等，均集中在頭部。

圖5 碧偉蜓稚蟲的直腸鰓及氣管Fig.5 Rectal gill and trachea of Anax parthenope julius

2.3.6生殖系統。昆蟲的生殖系統包括外生殖器和內生殖器。而蜻蜓稚蟲外生殖器官發育還不成熟，從外觀上看，雄性在第9腹節腹板中央上有一個黑斑(圖6A)，雌性是一個長條形的生殖板(圖6B)，以此來辨別稚蟲的性別。雄性的精巢發育不成熟，僅能觀察到雌性稚蟲的卵巢。

碧偉蜓稚蟲雌性生殖系統包括1對卵巢、2根位于側面的側輸卵管和一根開口于生殖板處的中輸卵管。卵巢位于蜻蜓稚蟲消化道的兩側，由卵巢管組成，附著有脂肪體(圖7)。

注：A-雄性，B-雌性Note：A-male ，B-female圖6 碧偉蜓稚蟲腹部末端腹面觀(示雌雄外生殖孔)Fig.6 Terminal abdomen and ventral side of Anax parthenope julius(female and male external gonopore)

側輸卵管在卵巢兩側，連接卵巢和中輸卵管，是1對等長的管道。中輸卵管為側面2條側輸卵管并入的地方，開口于第9腹節處，內陷形成蜻蜓生殖腔，在中輸卵管下方有一開口于生殖板的結構。

圖7 碧偉蜓稚蟲雌性卵巢Fig.7 Female ovary of Anax parthenope julius1

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