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基于浮游植物群落的縱向連通性初步研究

2018-01-29 06:36:29胡俊舒衛先韋翠珍陳明秀池仕運胡菊香
生態環境學報 2018年1期
關鍵詞:排序

胡俊,舒衛先,韋翠珍,陳明秀,池仕運,胡菊香*

1. 水利部中國科學院水工程生態研究所,湖北 武漢 430079;2. 淮河流域水資源保護局,安徽 蛙埠 233001

河流連通性是維持河流生態系統穩定的重要因素(董哲仁,2005;Wohl,2017),其作為河流生態修復與保護、河流健康評價工作中一項重要評價指標與修復要求,已經引起了廣泛關注(吳阿娜等,2005;董哲仁等,2009;Liu et al.,2010;Branco et al.,2012)。目前,國內有關河流水文連通性評價方法的論述及相關理念的應用研究較多(王中根等,2011;楊桃萍等,2012;茹彤等,2014;龐博等,2015;李衛明等,2016;符傳君等,2016),而國外學者更多進入到定量化方法的研究和應用中(Cote et al.,2009;Granado et al.,2014;Wohl et al.,2017)。國內也已開展一些有關定量化的工作,如基于圖論(趙進勇等,2011;徐光來等,2012)定量研究連通性,還有研究則是將水文過程影響與圖論相結合以更好地評價水網連通性(徐光來等,2012;孟慧芳等,2014;夏敏等,2017),以克服單純基于圖論難以反映實際河網連通性的不足。然而,這些研究大多是從水文-水力學過程考慮連通性的評價和計算,而從水生生物群落角度開展連通性程度的評估研究則很少,有關梯級開發對浮植物群落影響的工作也主要集中在通過分析計算不同梯級河段之間的生物群落的多樣性指數、豐富度指數、密度等有關參數的差異來探討生境因子的影響(吳乃成等,2007;巴重振等,2009;申恒倫等,2012;王崇等,2014)。一般而言,河流連通性主要指物理或河道上的連通。但是,從河流生態系統的角度看,河流連通性包括了水文-水力學過程的連通性、營養物質流和能量流連通性、生物群落結構連通性等多個方面(董哲仁等,2013;Wild-Allen et al.,2016;Wohl,2017),是作為河流生態系統保持其生態結構和執行其生態功能的重要前提條件和基礎(史云鵬等,2011)。由于生物群落本身也可反映出水文-水力學過程對連通性、水體營養物質輸移等一系列過程的影響,所以基于生物群落描述河流連通性,能夠更加真實地反映河流的連通狀況和河流生態系統所受到的影響。

常見的河流水生生物群落包括浮游動物、浮游植物、底棲動物等多個類群。其中,浮游植物由于其個體小、細胞結構簡單、生活周期短等特點,其群落結構對河流環境的變化敏感(Lepist? et al.,2004;Rodrigues et al.,2015)。由于浮游植物無自主游動性,因此,河流的阻隔對其所產生的影響比對底棲動物、浮游動物等更大,更能反映河流連通的狀況。此外,連通性包括了河網連通性、河湖連通性等多種形式,而在這些不同連通性的研究中,縱向連通性相對于河網、河湖連通而言是河流連通性中一種較為簡單的幾何形式,也是其他連通形式的基礎,并且閘壩、梯級開發的影響也是中國河流保護工作關注的重點。

因此,本研究選擇淮河流域閘壩分布較為密集的沙潁河為對象,首先分析連續河閘導致的縱向連通性變化對河流浮游植物群落的影響;其次,采用梯度分析方法分析縱向連通性可能導致的生物群落的潛在生態梯度,并在此基礎上嘗試構建基于生物群連通度的非參數表征方法,為中國有關河流連通性定量化評價工作提供新的途徑。

1 材料與方法

1.1 監測時間和斷面設置

沙潁河發源于豫西伏牛山區(圖1),流域地處暖溫帶向亞熱帶過渡的地帶,屬暖溫帶半濕潤大陸性氣候區。冬春干旱少雨,夏秋悶熱多雨,年平均氣溫為4~16 ℃。降水量時空分布不均,6—9月降水量占全年降水量的 65%左右。漯河以上稱為沙河,由于潁河的匯入,漯河以下稱為沙潁河。沙潁河干流建有節制閘8座,從上游至下游分別為馬灣節制閘、漯河節制閘、周口節制閘、鄭埠口節制閘、槐店節制閘、耿樓節制閘、阜陽節制閘和潁上節制閘,人工控制程度高,各閘段河道平均水深3.5 m左右(舒衛先等,2014)。

圖1 河段分區示意圖Fig. 1 The sketch of river section

依據節制閘從上游至下游將沙潁河干流劃分成9個河段,于2013年4月(春季)、9月(夏季)和 11月(秋季)開展了浮游植物監測資料。實際監測中,根據每個河段河長等情況分別設置2~4個采樣點(表1)。

表1 沙潁河水生生物監測斷面信息Table 1 The information of the sites in Shaying River

1.2 樣品采集與分析

浮游植物定性樣品用 25號浮游生物網在表層0.5 m處以20~30 cm?s-1的速度做“8”字形緩慢拖動5~10 min,待水濾去后,打開閥門將浮游生物倒入貼有標簽的標本瓶中。浮游植物定量樣品采集 2 L水樣,按 1.5%體積比加入魯哥氏液固定,靜置48 h,連續兩次虹吸定容至30 mL。采樣水層視河流水深而定,對于水深小于2 m的河流,在0.5 m深水層取水;對于水深大于2 m的,在水面以下0.5 m和2 m處分別取水,充分混勻后取混合水樣。

定性樣品于10×40倍光學顯微鏡下觀察,鑒定其種類。定量樣品在室內沉淀48 h,濃縮至30 mL,然后取0.1 mL樣品于0.1 mL計數框內進行視野法計數并鑒定種類,采用細胞體積法推算其生物量(章宗涉等,1991;胡鴻鈞等,2006)。

1.3 數據分析

1.3.1 優勢度分析

浮游植物優勢種根據優勢度值(Y)來確定:

式中,ni為第i種浮游植物的個體數;N為所有種類總個體數;fi為出現頻率。Y值大于0.2的種類為優勢種。

1.3.2 排序分析

排序分析是將樣方或植物物種排列在一定的空間內,使得排序軸能夠反映一定的生態梯度,從而解釋群落之間、群落與其環境之間復雜關系的多元分析方法(張金屯,1992)。該方法分析直接利用整個群落數據矩陣,包含的信息量大,結果明確、直觀。本研究僅從群落本身屬性來表征連通度,并未引入其他解釋變量(環境因子),屬于非限制性排序(unconstrained ordination),即間接梯度分析(indirect gradient analysis)。

由于物種的密度和生物量分別從個體數和質量的角度表征了群落結構,本分析分別采用物種密度和生物量數據進行排序。排序方法則根據去趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis,DCA)中第1軸的大小選擇采用DCA分析或主成分分析(principal component analysis,PCA)(Smilauer et al.,2014)。排序過程中的數據也依據排序方法的要求進行對數化或中心化處理。

所有排序分析于Canoco 5. 0軟件中完成。其他分析及繪圖于Office 365中完成。

2 結果與分析

2.1 種類組成

3次采樣共采集浮游植物種類339種(表2)。其中,硅藻門種類最多,有170種;其次是綠藻門(93種)和藍藻門(37種)。從季節分布看,夏季浮游植物種類有204種,秋季有205種,遠高于春季的92種,由表2可知,夏秋季硅藻與藍藻種類數明顯增多。從門類看,僅春季檢測到金藻門、黃藻門浮游植物,共計4種。從河段看,整個調查區域浮游植物種類均以硅藻門為主。春季與秋季上游浮游植物種類數高于下游,尤其是近河口區域(R9)浮游植物種類數明顯降低(圖2)。夏季整個河段浮游植物種類數最多,明顯高于春秋兩季,且上下游之間差異較小。

2.2 優勢種類

優勢度排前十的種類依次為不定腔球藻Coelosphaerium dubium、兩棲顫藻 Oscillatoriatenuis、卵形隱藻 Cryptomonas ovata、嚙蝕隱藻Cryptomonas erosa、四足十字藻 Crucigenia tetrapedia、小席藻 Phormidium tenus、小環藻Cyclotella sp.、尖尾藍隱藻Chroomonas acuta、微小平裂藻Merismopedia tenuissima、顆粒直鏈最窄變種藻Melosira granulata var. angustissima。其中,藍藻門包括4種,隱藻門3種,硅藻門2種,綠藻門1種。結合表3可知,不同季節各優勢度種類差別較大,夏季主要優勢種均為藍藻門浮游植物,而春季和秋季則以隱藻門浮游植物為主,硅藻門僅在夏季和秋季的個別采樣點占據優勢。

表2 浮游植物種類組成Table 2 The species of phytoplankton

圖2 不同河段浮游植物種類變化Fig. 2 The variations of phytoplankton species in the sections

2.3 現存量變化

各調查河段不同季節生物量變化如圖 3。夏季浮游植物現存量明顯高于春秋兩季,尤其是R8和R9較為突出。夏季R9和R8浮游植物無論是密度還是生物量均遠高于其他河段。事實上,夏季 R9河段藍藻密度幾乎均超過了98%,從絕對密度看,該區域已發生了藍藻水華(李穎等,2014)。春季隱藻密度較高,其次是硅藻和綠藻;而夏季則是藍藻密度最高,尤其是下游河口R9有96%以上均為藍藻,秋季則是隱藻、藍藻、硅藻和綠藻在不同閘段之間各有優勢。浮游植物生物量組成與密度組成不同,整個調查河段中隱藻門和硅藻門浮游植物生物量比重較大,僅夏季部分閘段之間藍藻門生物量占比較高。這與隱藻門、硅藻門個體平均質量較大,而藍藻平均個體質量較小,總質量較低有關。

2.4 排序分析

根據DCA第1軸長,所有季節浮游植物密度和生物量數據均采用 PCA進行排序,分析結果見表4。選擇特征值最大的軸1和軸2繪制二維排序圖,圖中各河段位置點采用基于各浮游植物門類現存量比例的餅圖表示(圖 4~圖 5)。在餅圖中,紅色代表隱藻,綠色代表綠藻,藍色代表藍藻,黃色代表硅藻。

表3 浮游植物優勢度超過0.2的種類Table 3 The species with the dominance over 0.2

圖3 不同河段浮游植物密度和生物量變化Fig. 3 The variations of the density and biomass of phytoplankton

表4 排序結果信息表Table 4 Information of the ordination

圖4 不同季節浮游植物密度數據排序圖Fig .4 The ordination of the phytoplankton density in seasons

圖5 不同季節浮游植物生物量數據排序圖Fig. 5 The ordination of the phytoplankton biomass in seasons

春季基于個體數的密度數據和基于質量的生物量數據排序圖中各河段相對位置基本一致,兩者均顯示上游河段R1和R2相對獨立,以隱藻、硅藻、綠藻為主;中游R4—R6河段群落結構相似,藍藻密度均顯著升高,生物量仍以隱藻、硅藻、綠藻為主;下游R7—R9河段密度和生物量則都以隱藻、硅藻占優,且越往下游隱藻比例越高。夏季同春季類似,密度和生物量排序圖中河段相對位置幾乎一致,而且所有河段位置分布相對分散。餅圖顯示,夏季整個河段藍藻數量明顯占優,尤其是靠近河口區域藍藻比例極高,而生物量仍以隱藻占優;秋季密度和生物量排序圖中各河段位置相差較大,R2以藍藻密度占優,R9和R6則以硅藻密度占優,其他河段則仍以隱藻密度占優,而全河段生物量仍以隱藻占優,其中,R1與R2相對獨立,同春季類似,均以隱藻和藍藻為主,而R3—R5、R7—R8則以隱藻為主,R6和R9以硅藻為主。

3 討論

3.1 連通性對沙潁河干流的影響

大多數河流在正常情況下均以硅藻為主要浮游植物門類,而藍藻門浮游植物較少(洪松等,2002;馬健榮等,2013)。在本次調查中,從種類分布看,硅藻種類數數量在3次采樣中均為最高,但夏季藍綠藻門浮游植物種類數量明顯升高。比較各門類浮游植物現存量可以發現,除春季外,幾乎所有采樣點優勢種都以藍藻和隱藻為主,藍藻在夏季時密度占絕對優勢,而隱藻門浮游植物雖然種類不多,但是從密度或生物量占比看,則是沙潁河的主要優勢藻類。隱藻門浮游植物對溫度、光照適應性強,無論夏季和冬季均可形成優勢種群(夏爽等,2010),而且我國河流常見隱藻喜生于有機物和氮豐富的水體中(史強等,1993;劉霞等,2012;Bellinger et al.,2015)。沙潁河水體污染一直較為嚴重,富營養化程度較高(程緒水等,2004;王昭亮,2014),這有助于隱藻、藍綠藻等浮游植物生長,且閘壩阻隔異致水體流速降低,河閘之間易形成相對緩流或靜止水體。這種緩流或靜水水體中,隱藻和綠藻也易取代硅藻成為優勢種類(Istvánovics et al.,2010)。因此,沙潁河隱藻成為優勢種類是其特定生態條件的必然結果。

另一個值得關注的現象是沙潁河夏季藍藻密度占絕對優勢。與隱藻相比,藍藻更適生于富營養化與緩流或靜水水體中。由于藍藻在水力滯留時間短的水體中會失去競爭優勢(Reynolds,2006782;馬健榮等,2013),即使水體富營養程度較高,故很少有關于河流藍藻水華的報道。有關河流水華的報道也多發生在庫區或回水庫灣等區域(邱小琮等,2011;田澤斌等,2012)。此外,夏季高溫更適合藍藻的生長(馬健榮等,2013)。所以,夏季沙潁河優勢浮游植物從隱藻向藍藻演替,這個過程與已報道的湖泊中夏季隨著水溫的上升,偏冷水性的隱藻演替為高溫下能大量生長的藍藻的過程一致(夏爽等,2010;劉霞等,2012)。如上所述,沙潁河上節制閘建設確實改變了河流的生態狀況,這與閘壩導致的流速變緩等水文過程改變一致。連通性的改變影響了沙潁河對天然或人為擾動的抵制能力和恢復能力(Wohl,2017)。

3.2 連通度分析

水流攜帶浮游植物持續在河中遷移,不斷被稀釋和沖刷,但是水力過程的儲存仍是下游平流環境浮游生物群落更替和維持的一個關鍵因子(Reynolds,2000;Thorp et al.,2006),盡管浮游植物的生成只需短短幾天時間(Reynolds,2000;Istvánovics et al.,2010)。因此,在河流上修建閘壩后,這種生物群落的輸移過程必然受到阻礙,從而導致群落結構存在差異。理想狀態下,如果所有河閘之間距離一樣、河道狀況一致,那么從上游至下游,隨著閘壩數量的增多,它對河流生態系統的影響應是逐級增強,對應的連通性應是逐級均勻降低。其所對應的浮游植物群落差異也應是均勻變化的,即在排序圖中,連通性應延著某個方向均勻排列,存在梯度變化;且這種連通性梯度或群落的排列應與閘壩之間的實際順序一致。然而,在實際的排序圖中找到連通性的梯度軸并不容易。就數學原理而言,排序基本上是一個幾何問題,把樣點(實體)作為點在P維種類(屬性)空間進行排列,使得排列結果能客觀地反映樣點間的相互關系。然而,即使引入環境因子進行限制性排序(Anderson et al.,2003),排序空間坐標軸亦難以準確解釋特定的生態梯度,這需要結合有關專業知識進行假設和推斷。圖4~圖5顯示R1—R9在排序空間呈分散分布,表明不同河段浮游植物群落確實存在差別,且河段之間分布不勻,存在明顯的聚集性,這種聚集性還存在季節差異,表明河段的連通性并非理想的均勻梯度,某些河段連通度是近似的。

結合實際排序圖,基于如下3個條件尋找連通性梯度并進行排序,(1)毫無疑問,R1作為起始河段,可以認為其相對于下游河段完全沒有受到阻隔影響。事實上,R1位置也確實遠離其他河段(圖4和圖5)。與此對應,R8、R9則是受到阻隔影響最大的河段。所以,R1—R9之間應存在一個連通性逐漸降低的梯度。(2)確定連通性梯度后,對不同河段進行排序時,梯度方向要盡可能與河段之間的實際連接順序一致,如R3與R4是相鄰河段,應優先放在一起連續排列。(3)R1—R9空間位置分布存在明顯的聚集性,排列各河段時,也要考慮河段在排序空間中的相對距離。

基于上述考慮,描繪出基于連通性排列的各河段分組圖(圖 4~圖 5)。由圖可知,春季各河段基于密度的排序表現為 R1>R2>R4≈R5>R6>R3≈R7≈R8≈R9,除 R3外,梯度變化與河段自上而下的實際排列順序一致。同期,基于生物量排序也顯示出類似的規律,盡管某些河段如R8連通性比R9更低,但是基本趨勢是一致的。秋季與春季類似,也存在R1>R2>R3>R4>R5>R6≈R7>R9>R8 的梯度變化,連通性變化梯度與河段之間的實際連接順序也基本一致。這表明,盡管個別河段位置異常,但是排序軸的設置仍是合理的。當然,夏季(9月)也存在連通性變化梯度,只是各河段梯度變化順序與實際順序的差異較大,例如R6與R2—R4連通程度接近,而R7與R5連通程度接近。可能的原因是,6—9月屬于沙潁河汛期,閘壩泄水遠比非汛期頻繁,閘壩的泄水可以直接改變河流連通狀態,故各河段連通度與閘壩數量并非完全一致,且這種不一致性恰恰反映了真實情況下各節制閘對河流連通性的影響??傊?,由于開閘頻次、河閘之間距離等條件的差異各節制閘對下游河道的影響是不同的,這也是圖中某些河段實際位置較遠,但連通梯度相近的原因。此外,由于排序圖上點位坐標是可以被精確計算的,設定初始值(例如令R1-R9=1)后,不同河閘之間的連通性相對差異可被相應計算出來,從而定量表征河流連通性的相對大小。

4 結論

本次調查到浮游植物339種,以硅藻門浮游植物最多,但是從生物量和密度來看,隱藻和藍藻才是沙潁河主要優勢種類。這不僅與沙潁河水體污染狀況有關,也與沙潁河明顯呈現出“湖泊化”狀態有關。研究也進一步表明,不同閘壩之間浮游植物生物群落的差異能夠反映出連通性的變化,并且能夠在排序空間中找到表征連通性的生態梯度,通過精確計算排序空間的坐標,可以構建一種基于生物群落特征定量表征河流連通度的非參數方法。

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