云南稀樹(shù)草原草被層豆科物種多樣性及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

張夢(mèng)琪 潘勃 Kyle Warxvick Tomlinson

摘要：指出了稀樹(shù)草原是云南地區(qū)獨(dú)特的植被類型但有關(guān)研究卻不足。豆科是稀樹(shù)草原草被層重要的科，但目前對(duì)云南稀樹(shù)草原豆科物種多樣性及其對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的研究甚少。為探究哪種環(huán)境因子對(duì)云南地區(qū)稀樹(shù)草原草被層豆科物種組成、豐富度及多度具有顯著影響，對(duì)云南地區(qū)具有稀樹(shù)草原外貌的45個(gè)樣地豆科植物多樣性進(jìn)行了采樣調(diào)查，并運(yùn)用軟件R進(jìn)行了數(shù)據(jù)分析，結(jié)果顯示：海拔高度和土壤pH值對(duì)豆科物種組成差異影響顯著;土壤粘粒含量、pH值與物種豐富度成顯著正相關(guān)，土壤粘粒、全磷含量與物種多度成顯著正相關(guān)而海拔高度成顯著負(fù)相關(guān)。該結(jié)果揭示了海拔高度和土壤因子對(duì)云南地區(qū)稀樹(shù)草原草被層豆科物種組成差異的重要影響，以及豆科物種多樣性對(duì)土壤養(yǎng)分及pH值的積極響應(yīng)和對(duì)海拔高度的消極響應(yīng)。

關(guān)鍵詞：稀樹(shù)草原;草被層;多樣性;豆科;環(huán)境因子

中圖分類號(hào)：Q948.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1674-9944（2018）14-0001-05

1引言

稀樹(shù)草原是云南地區(qū)獨(dú)特的植被類型。它是樹(shù)草共生的生態(tài)系統(tǒng)，其植被結(jié)構(gòu)最核心的特點(diǎn)是由不連續(xù)的喬木冠層與連續(xù)的草被層組成。由此可見(jiàn)草被層是稀樹(shù)草原植物多樣性的重要組成部分，但目前亞洲及世界范圍內(nèi)對(duì)于稀樹(shù)草原草被層多樣性的研究尚不豐富。豆科是被子植物中繼菊科、蘭科之后的第三大科，亦是構(gòu)成稀樹(shù)草原草被層多樣性的重要組成部分。許多豆科植物，大部分為蝶形花亞科和含羞草亞科植物，能與根瘤菌共生固氮：豆科植物通過(guò)光合作用為根瘤菌提供碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)以及必要的生存場(chǎng)所，而根瘤菌固定大氣中的氮素為豆科植物生長(zhǎng)所用。這種固氮能力促使豆科植物豐富了土壤中的氮素，自身高纖維、高蛋白含量的葉片為畜牧提供優(yōu)良牧草，但固氮能力的發(fā)揮受多種因素的影響：與根瘤菌、宿主植物、土壤環(huán)境等因素有關(guān)。目前許多關(guān)于豆科植物的研究多集中于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用、生態(tài)恢復(fù)以及豆科根瘤菌共生體系方面，關(guān)于稀樹(shù)草原豆科植物多樣性及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究尚不豐富。已有關(guān)于岷江干旱河谷豆科植物多樣性及其空間格局的研究，但關(guān)于云南地區(qū)稀樹(shù)草原豆科植物多樣性及其與環(huán)境因子（特別是土壤因子）的關(guān)系研究仍甚少。本研究旨在調(diào)查分析哪種環(huán)境因子對(duì)云南地區(qū)稀樹(shù)草原草被層豆科植物物種組成、多樣性具有顯著影響，現(xiàn)有推測(cè)：豆科植物維持豆科一根瘤菌共生體系，對(duì)土壤養(yǎng)分需要高，因此養(yǎng)分豐富的土壤巾豆科物種豐富度和多度更高;云南稀樹(shù)草原分布的海拔高度跨度較大，海拔對(duì)豆科物種組成及多樣性具有一定的影響。

2材料與方法

2.1研究區(qū)域概況與樣地選取

云南省地處中國(guó)西南部低緯度地區(qū)，跨熱帶與亞熱帶。季風(fēng)氣候顯著，干濕季分明，每年5～10月份為濕季，11月至次年4月為旱季，長(zhǎng)達(dá)6個(gè)月。地形上具有山高谷深的特點(diǎn)，各地海拔差異較大。本研究共選取了45個(gè)樣地，這些樣地具有稀樹(shù)草原外貌且遠(yuǎn)離人類棲息地和公路設(shè)施（至少10 km以上），廣泛分布于云南省全境。

2.2樣地調(diào)查與土樣測(cè)定

在2016年10月至2017年6月期間采用與Zalou-mis & Bond類似的嵌套樣方采樣法共完成45個(gè)樣地的采樣工作。每一樣地建立一個(gè)嵌套樣方（圖1）。整個(gè)樣方總面積為50 m×50 m，在水平方向上由4條2m×50 m的樣帶組成;每條樣帶平均分布3個(gè)2m×2m的小樣方，共12個(gè)小樣方;每個(gè)小樣方由4個(gè)Im×1m的嵌套小方格組成。對(duì)樣方中草被層所有豆科物種及各物種個(gè)體出現(xiàn)頻率進(jìn)行記錄并運(yùn)用GPS記錄各樣地海拔高度和地理坐標(biāo)（表1）。每個(gè)樣方利用土鉆鉆取0～20 cm深度的土壤，共采集6個(gè)土樣，放置于塑料自封袋中、封好并用記號(hào)筆根據(jù)采樣地點(diǎn)記錄編號(hào)。這些土樣經(jīng)過(guò)風(fēng)干后送往實(shí)驗(yàn)窒測(cè)定（《森林土壤分析方法》）。隨機(jī)抽取11個(gè)樣方測(cè)試各樣方中所有土樣，結(jié)果顯示各樣地內(nèi)部土樣差異遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于樣地間差異（圖2），在之后的34個(gè)樣地各樣地只隨機(jī)抽取一份土樣進(jìn)行測(cè)定。

2.3樣本處理與鑒定

所有豆科植物樣本均在65℃恒溫烘箱中干燥至恒重，持續(xù)時(shí)間3～5 d，然后進(jìn)行鑒定。本研究中，物種豐富度（Species Richness，SR）是指各樣地嵌套樣方中所有的豆科植物物種數(shù);物種多度（Species Abun-dance，SA）是指各樣地嵌套樣方中豆科物種出現(xiàn)的頻率之和。

2.4環(huán)境因子

海拔高度（ALT，m），土壤陽(yáng)離子交換量（CEC，cmol/kg），土壤顆粒組成;黏粒含量（Clay，%）、粉粒含量（Silt，%）、砂粒含量（Sand，%）。土壤全磷含量（TP，g/kg），土壤全氮含量（TN，g/kg）和土壤pH值為本研究初步選取的環(huán)境因子。海拔反映了環(huán)境垂直梯度上溫度、濕度的變化，是重要的環(huán)境參數(shù)。土壤陽(yáng)離子交換量（CEC）是土壤的基本特性和重要肥力影響因素之一，它直接反映土壤保蓄、供應(yīng)和緩沖陽(yáng)離子養(yǎng)分的能力。氮、磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需營(yíng)養(yǎng)元素。土壤顆粒組成的不同是造成土壤養(yǎng)分差異的最主要內(nèi)在原因，其中主要土壤養(yǎng)分（全氮、有機(jī)質(zhì)等）含量與土壤黏粒（<0. 002 mm）含量成最著正相關(guān)。土壤pH值反映土壤酸堿度：酸性（pH值<6.5），中性（pH值=6.5～7.5）及堿性（pH值>7.5）。豆科植物與根瘤菌共生固氮過(guò)程復(fù)雜，與根系周圍環(huán)境如土壤pH值參數(shù)等有密切關(guān)系”。

2.5數(shù)據(jù)分析

本研究運(yùn)用R軟件3.4.2版本進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

首先進(jìn)行pairwise Pearson相關(guān)性分析，檢驗(yàn)所有環(huán)境因子兩兩之間的相關(guān)性大小。通過(guò)相關(guān)性檢驗(yàn)可知：土壤砂粒含量與土壤粉粒、黏粒含量相關(guān)性較高，因而在之后的分析中被移除;最后確定以下環(huán)境因子（eq1）為回歸分析中多元方程預(yù)測(cè)變量：

響應(yīng)變量

～ALT+pH+TN+TP+Clay+Silt+CEC

eq1

通過(guò)vegan軟件包中的adonis（θ）函數(shù)，運(yùn)用PERMANOVA分析不同土壤因子和海拔高度對(duì)豆科物種組成差異的影響。

鑒于響應(yīng)變量物種豐富度與多度數(shù)據(jù)均為非連續(xù)性數(shù)據(jù)、殘差為泊松分布，因此選擇廣義線性模型（Generalized Linear Model，GLM）為回歸分析模型，檢驗(yàn)海拔高度及各土壤因子對(duì)豆科物種多樣性的影響。運(yùn)行MuMIn軟件包中的dredge（θ）和mod.ave（θ）函數(shù)進(jìn)行最佳模型選擇，得到基于AIC準(zhǔn)則的最佳廣義線性模型集及各預(yù)測(cè)變量在該模型集中基于平均值的相對(duì)重要值，表示各預(yù)測(cè)變量對(duì)于響應(yīng)變量影響的顯著性程度。

3結(jié)果

本研究共采集到豆科植物62個(gè)種，其中蝶形花亞科22屬55種，蘇木亞科2屬3種，反映了云南稀樹(shù)草原草被層較為豐富的豆科物種多樣性。

PERMANOVA結(jié)果（表2）最示海拔高度（Pr<0. 05）和土壤pH值（Pr<0. 05）對(duì)物種組成差異的影響顯著。該結(jié)果表明海拔高度和土壤酸堿度是影響云南稀樹(shù)草原草被層豆科物種組成差異的重要因素。廣義線性模型分析結(jié)果（表3）顯示：土壤黏粒含量和pH值與豆科物種豐富度成顯著正相關(guān);土壤黏粒、全磷含量與物種多度成顯著正相關(guān);海拔高度與物種豐富度成負(fù)相關(guān)但不顯著、與物種多度成顯著負(fù)相關(guān)。該結(jié)果中土壤養(yǎng)分含量的提高對(duì)于豆科物種多樣性的提高具有積極作用，這可能與豆科植物維持固氮共生體系對(duì)養(yǎng)分需求高有關(guān)。

豆科植物的生長(zhǎng)與根瘤菌密切相關(guān)。本研究中45個(gè)樣地土壤酸堿度整體呈酸性到中性偏堿性變化（pH值=4. 23～7. 98），對(duì)豆科物種組成差異具有顯著性影響，并且土壤pH值的升高對(duì)豆科物種豐富度的提高具有促進(jìn)作用，這可能與許多豆科植物的根瘤菌對(duì)酸極其敏感，一般在中性偏堿的土壤中生長(zhǎng)良好，在酸性土壤中很難存活有關(guān)。

4結(jié)語(yǔ)

該研究結(jié)果揭示了海拔高度和士壤因子對(duì)云南稀樹(shù)草原草被層豆科物種組成差異的重要影響，以及豆科物種多樣性對(duì)土壤養(yǎng)分、pH值的積極響應(yīng)和對(duì)海拔高度的消極響應(yīng)。李芳蘭等調(diào)查研究了岷江干旱河谷豆科植物組成與數(shù)量特征沿緯度和海拔梯度的分布格局及其與環(huán)境因子的關(guān)系，本研究將調(diào)查范圍擴(kuò)展至云南地區(qū)稀樹(shù)草原并增加了物種多樣性與土壤因子關(guān)系的分析，拓展和豐富了稀樹(shù)草原豆科植物多樣性及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究。