氮素形態及水分脅迫對水稻根系水分吸收的影響機制

楊秀霞 燕輝 商慶銀 周春火 郭世偉

摘要：采用室內營養液培養及PEG6000模擬水分脅迫的方法，研究不同形態氮素營養（銨態氮和硝態氮）和水分條件對4種基因型水稻汕優63、揚稻6號、86優8、武運粳7號根系生理特性和水分吸收途徑的影響。結果表明，在2種水分條件下，供銨營養水稻整株生物量均顯著高于硝營養水稻，在水分脅迫條件下表現出較強的抗旱性。水分脅迫條件下供銨態氮營養水稻的根系具有較高的根系活力、吸收面積和水分吸收能力。在非水分脅迫條件下，供銨態氮和硝態氮營養水稻根系水分吸收和運輸途徑相同;水分脅迫后，硝營養水稻的水分運輸途徑以運輸阻力較大的質外體途徑為主，尤其在粳稻品種中表現顯著。就不同基因型水稻品種而言，秈稻品種在供銨態氮營養時地上部干重顯著高于粳稻品種，且秈稻品種在水分脅迫條件下供銨態氮營養時根系總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力也顯著高于粳稻品種，表現出較強的水分吸收能力。

關鍵詞：水分脅迫;氮素形態;水稻（Oryza sativa L.）;水分吸收

中圖分類號：S511? ? ? ? 文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2018）21-0051-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2018.21.012? ? ? ? ? ?開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Nitrogen Forms and Water Stress on the Water Absorption of Root Systems Among the Different Rice Cultivars

YANG Xiu-xia1a，2，YAN Hui1a，SHANG Qing-yin1b，ZHOU Chun-huo1a，GUO Shi-wei2

（1a.College of Land Resources and Environmental Sciences;1b.College of Agronomy， Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;

2.College of Resources and Environmental Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，China）

Abstract： In order to study the effects of different nitrogen forms and water stress on physiological characteristics and water absorption pathway of root system，hydroponic experiment was conducted in a greenhouse. Water stress was simulated by treatment with polyethylene glycol（PEG6000）. Four rice（Oryza sativa L.） genotypic varieties （Shanyou 63，Yangdao 6，86you 8 and Wuyunjing 7） were utilized in the experiments. The results showed that regardless of water conditions，rice biomass was higher in the plants supplied with ammonium nutrition than that in nitrate nutrition. Under water stress condition， root activity， absorption area and water uptake ability were higher in the plants supplied with ammonium nutrition than that in nitrate nutrition. Regardless of water status， water uptake and transport were mainly through cell-cell passway in the plants supplied with ammonium nutrition; as for the plants supplied with nitrate nutrition， they were mainly through cell-cell pathway under non-water stress condition and throught apoplastic pathway under water stress condition. Compared with non-water stress condition， water stress significantly stimulated root growth in both N forms， and the stimulation was higher in nitrate nutrition. As to indica rice，water stress had no negative effects on shoot biomass and tillers in the plants supplied with ammonium nutrition， while significantly decreased them in nitrate nutrition. As to japonica rice， water stress significantly decreased shoot biomass and tillers in both N forms.

Key words： water stress; nitrogen form; rice （Oryza sativa L.）; water uptake

水稻（Oryza sativa L.）作為農業中的耗水大戶，每年用水量約占農業用水量的70%[1]，而其中大量的灌溉水在地表蒸發或者滲漏流失，水資源浪費現象十分嚴重。隨著中國水資源的日益緊缺，開展水稻抗旱生理研究受到越來越多的重視[2]。通過對水稻水分代謝的研究，證明除了生態用水浪費嚴重外，水稻的生理水分利用效率也十分低下。究其原因，主要是由于水稻葉片氣孔開放程度很高[3]，根系及木質部的水流導度（Hydraulic conductance）又很低造成的[4]。因此，即使是在田間灌水條件下，也會出現葉片因缺水而萎蔫的現象。所以理解和探討水稻地上部需水與地下部供水的關系，對調節水稻的水分代謝具有重要意義。

根系作為水稻吸收水分的重要器官，其活力受氮素營養和水分供應狀況的顯著影響。周毅等[5]研究表明，供銨態氮營養有利于水分脅迫下水稻根系的生長，從而減輕水分脅迫對水稻生長的抑制作用。吳芳等[6]研究發現，供銨態氮營養水稻根系干重顯著低于供硝態氮處理，但單位根表面積的水分吸收與根系傷流液量比供硝態氮處理高。這些研究為分析不同氮素形態與水稻根系抗旱能力之間的關系奠定了基礎，但由于植物水分生理及其與其他生理過程的復雜聯系，對于不同氮素形態改變植物水分利用狀況的生理機制還有待深入研究。一般認為，植物根系對水分的吸收主要通過3種途徑：質外體途徑、共質體途徑和跨細胞途徑，其中后兩種途徑又統稱為細胞-細胞途徑[7-9]。據報道，細胞-細胞途徑的水分運輸有70%～90%通過水通道蛋白（原生質膜和液泡膜上的專一性水分運輸蛋白）進行。然而哪種吸收途徑對植物抗旱性起主要作用是國際上一直爭論的話題。宋娜等[10]研究表明，供銨態氮和硝態氮營養水稻根系水分吸收差異的原因可能在于根系水通道蛋白活性的不同。但上述研究主要集中在對單一品種的分析，而不同氮素形態對水稻根系水分吸收的影響是否存在品種間差異仍缺乏了解。

本試驗以4種不同基因型水稻汕優63、揚稻6號、86優8和武運粳7號為供試材料，采用營養液添加PEG（聚乙二醇6000）模擬水分脅迫、HgCl2抑制水通道蛋白活性的方法，研究不同供氮形態下水稻根系生理特性和水分吸收，探討不同氮素形態營養對水稻水分吸收、利用及生長狀況的影響，以期為水稻苗期合理施肥、提高水分利用率、發展水稻節水栽培技術提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 供試品種

供試水稻品種為汕優63（雜交秈稻）、揚稻6號（常規秈稻）、86優8（雜交粳稻）、武運粳7號（常規粳稻）。

1.2? 試驗設計

供氮形態為銨態氮[NH4+-N，以（NH4）2SO4形式供應]、硝態氮[NO3--N，以Ca（NO3）2形式供應]，供氮濃度均為40 mg/L。營養液采用國際水稻所（IRRI）的常規營養液配方[11]，并略作改進。此外，添加Na2SiO3使營養液中的SiO2濃度為0.1 mmol/L，并加入1 mg/L雙氰胺（DCD）作為硝化抑制劑。2種水分處理：正常水分條件，模擬水分脅迫條件[在營養液中添加100 g/L聚乙二醇6000（PEG 6000），滲透勢約相當于-0.15 MPa]。試驗共設置4個處理，即銨態氮處理、硝態氮處理、銨態氮加PEG 6000處理、硝態氮加PEG 6000處理，分別以A、N、AP、NP表示。

種子消毒后均勻鋪于育苗框中，常溫條件下避光發芽;培養至2葉1心時，選取長勢一致的幼苗移栽至不透光的塑料桶中（容積為3 L），每桶移栽6穴，每穴2株。在1/2濃度完全營養液（NH4+-N和NO3--N濃度均為10 mg/L）中緩苗至3葉1心，完全營養液（NH4+-N和NO3--N濃度均為20 mg/L）預培養3 d后進行不同形態氮素處理，營養液pH每天調節至5.50±0.05，每3 d更換1次營養液。處理9 d后（至不同處理間出現明顯的生物學性狀差異）進行水分脅迫處理，每處理重復5次，再培養12 d進行各項指標的測定。

1.3? 測定項目

1.3.1? 生物量? 樣品分地上部和根系兩部分采集。先用去離子水清洗干凈，用吸水紙吸干表面水分后，測定鮮重;然后立即于105 ℃烘箱中殺青30 min后再降溫至70～80 ℃并烘至恒重，測定干重。

1.3.2? 根系形態指標測定? 根系形態參數采用LA1600+根系掃描儀成像。成像前，于成像掃描儀配套的凹槽中選擇大小接近的根系加約1/2水，將根系浸沒其中，用木質牙簽或徒手將根系分開以盡量減少對根系的傷害。成像后，選擇目標根系區域，通過WinRHizo2003b分析圖像參數，包括根尖數、根長、根體積和根表面積。

1.3.3? 根系活力的測定? 根系活力的測定采用苯基四氮唑（TTC）還原法[12]：稱取適量新鮮根系，放入0.4%TTC溶液和0.1 mol/L磷酸緩沖液中，在37 ℃暗箱中保溫1 h后，加入2 mol/L硫酸終止反應。取出處理根系，研磨，用乙酸乙酯浸提，在722型分光光度計上485 nm下讀取吸光度。以單位鮮重根系還原的TTC量（TTC還原強度）表示，并計算單株根系TTC的還原強度。

1.3.4? 根系總吸收面積和活躍吸收面積的測定? 根系總吸收面積和活躍吸收面積采用次甲基藍吸附法進行測定：首先測得待測根系體積，之后順次放入3個盛放等量0.002 mol/L次甲基藍溶液的燒杯中，每杯浸1.5 min。從3個燒杯中各取1 mL溶液，稀釋10倍，在722型分光光度計上660 nm下讀取吸光度。計算方法：活躍吸收表面積（m2）=（原液濃度-第三次吸收后濃度）×所用溶液量×1.1[13]。

1.3.5? 單位根系水分吸收? 10%PEG模擬水分脅迫處理結束后，通過稱重差減法測定2 h內（9：00～ 11：00）水稻水分吸收量，結束后稱取根系鮮重量。同時在另一批對應處理的營養液中加入預先配好的1 mmol/L HgCl2溶液（使營養液中HgCl2終濃度為0.1 mmol/L），通過稱重差減法測定2 h內水稻幼苗的水分吸收速率。

1.4? 數據處理

所有數據運用JMP10.0（SAS Institute，Cary，NC，USA，2011）和Microsoft Excel 2016軟件進行統計分析，所有數據采用LSD方法進行多重比較。

2? 結果與分析

2.1? 不同供氮形態及水分脅迫對水稻苗期生長的影響

在相同水分條件下，不同供氮形態對水稻植株地上部干重均具有顯著影響，除汕優63外，供銨態氮營養水稻地上部干重顯著高于供硝態氮處理（表1）。水分脅迫對水稻植株地上部干重的影響與品種和供氮形態有關。就秈稻品種汕優63、揚稻6號而言，水分脅迫對供銨態氮營養水稻植株地上部干重影響較小，但顯著降低了供硝態氮營養水稻植株地上部干重。就粳稻品種86優8和武運粳7號而言，水分脅迫后供銨態氮和硝態氮營養水稻植株地上部干重均顯著降低。此外，由表1可知，在非水分脅迫條件下，供銨態氮和硝態氮營養水稻單株分蘗數沒有顯著差異（除86優8外）;水分脅迫后，供硝態氮營養水稻分蘗數顯著降低（除86優8外），但對供銨態氮營養水稻無影響。由此可見，在水分脅迫條件下，供銨態氮營養秈稻比粳稻表現出更強的抗旱性。

由表1可知，在非水分脅迫條件下，供銨態氮和硝態氮營養水稻根系干重沒有顯著差異（除武運粳7號外）。水分脅迫后，供銨態氮營養水稻根系干重沒有顯著變化，但供硝態氮營養水稻根系干重顯著增加，且對粳稻品種的促進作用顯著大于秈稻品種。與非水分脅迫處理相比，供硝態氮營養粳稻品種在水分脅迫后根系干重分別增加46%（86優8）和37%（武運粳7號），而秈稻品種僅增加17%（汕優63）和28%（揚稻6號）。此外，水分脅迫條件下，供銨態氮和硝態氮營養水稻根冠比均顯著升高;但無論是在非水分脅迫還是在水分脅迫條件下，供硝態氮營養水稻根冠比均顯著高于供銨態氮營養水稻。

2.2? 不同供氮形態及水分脅迫對水稻根系形態的影響

在水分脅迫條件下，除汕優63外，供硝態氮營養水稻根系總根長、根表面積和根體積均顯著高于非水分脅迫處理（表2）;而供銨態氮營養水稻根系總根長和根表面積沒有顯著變化，但其根體積顯著低于非水分脅迫處理（除86優8外）。此外，水分脅迫條件下，供銨態氮營養水稻根尖數顯著增加（除汕優63外），而供硝態氮營養水稻根尖數呈降低的趨勢，其中揚稻6號和武運粳7號顯著低于非水分脅迫處理。

2.3? 不同供氮形態及水分脅迫對水稻根系吸收面積的影響

由圖1可知，不同供氮形態及水分脅迫對水稻根系吸收面積的影響存在品種間差異。就秈稻品種汕優63和揚稻6號而言，非水分脅迫條件下，供銨態氮營養秈稻根系的總吸收面積（圖1A）和活躍吸收面積（圖1B）均顯著低于供硝態氮營養秈稻處理;水分脅迫條件下，供銨態氮營養秈稻吸收面積顯著升高（汕優63）或沒有顯著變化（揚稻6號），而供硝態氮營養秈稻的根系吸收面積則顯著降低，其中汕優63根系總吸收面積和活躍吸收面積分別比非水分脅迫處理下降42%和49%，揚稻6號分別下降60%和55%。

就粳稻品種86優8、武運粳7號而言，非水分脅迫條件下，供硝態氮和銨態氮營養水稻之間根系的總吸收面積（圖1A）和活躍吸收面積（圖1B）均無顯著差異。與非水分脅迫條件相比，水分脅迫顯著提高了雜交粳稻86優8供銨態氮營養處理的根系總吸收面積和活躍吸收面積，但對供硝態氮營養處理無影響。而對于常規粳稻武運粳7號來說，水分脅迫對供銨態氮和硝態氮營養水稻根系總吸收面積均無影響，但供硝態氮營養水稻根系的活躍吸收面積顯著降低。

2.4? 不同供氮形態及水分脅迫對水稻根系活力的影響

由圖2可知，與非水分脅迫條件相比，除武運粳7號外，水分脅迫顯著降低了供銨態氮和硝態氮營養水稻根系活力（即TTC還原強度）。無論在非水分脅迫條件還是在脅迫水分條件下，供銨態氮營養水稻的根系活力均顯著高于硝態氮營養水稻（除武運粳7號外）。因此，在水分脅迫條件下，供銨態氮營養有利于增強水稻根系活力。

2.5? 不同供氮形態及水分脅迫對水稻根系水分吸收的影響

水分脅迫顯著影響水稻根系水分吸收（表3）。在非水分脅迫條件下，供銨態氮和硝態氮營養水稻之間單位根系吸水量無顯著差異（汕優63除外）;模擬水分脅迫處理后，供銨態氮和硝態氮營養水稻根系水分吸收顯著下降，但不同供氮形態下降幅度不同。在供銨態氮營養條件下，汕優63、揚稻6號、86優8和武運粳7號根系水分吸收分別下降30%、23%、22%和26%，供硝態氮營養條件下則分別下降40%、44%、35%和40%。可見，水分脅迫條件下，供銨態氮營養可有效緩解水稻根系水分吸收能力的顯著下降。

HgCl2是水通道蛋白的專性抑制劑。通過向營養液添加0.1 mmol/L HgCl2后，不同供氮形態和水分處理條件下水稻單位時間內單位根系水分吸收量均呈下降的趨勢（表3）。通過計算添加HgCl2后，水稻根系水分吸收下降百分率可推測不同處理條件下水稻根系通過水通道蛋白跨膜運輸途徑吸收水分的比例。從表3可以看出，在非水分脅迫條件下添加HgCl2處理后，供銨態氮和硝態氮營養水稻根系水分吸收下降比例差異較小;在水分脅迫條件下添加HgCl2處理后，供銨態氮營養水稻根系水分吸收下降比例變化較小，而供硝態氮營養水稻根系水分吸收下降比例顯著降低（揚稻6號除外），尤其是粳稻品種（86優8和武運粳7號）。據此可推測，水分脅迫條件下，供銨態氮營養可能有助于維持水稻根系較高的水通道蛋白活性。

3? 討論

3.1? 不同供氮形態及水分脅迫對水稻苗期生長的影響

根系是植物吸收水分的重要器官，植物對水分的吸收主要由根系的形態、根系活性和吸收面積以及根系吸收水分的方式和途徑決定。干旱條件下，由于水稻生長對逆境產生的抗性以及根系生長的向水性，促進了根系生長，并向縱深和廣處延伸，特別是促進了吸水根的生長[14]。然而也有研究表明，在輕度水分脅迫條件下，光合同化產物在根系和地上部的分配不受影響，而在重度脅迫條件下，向根系運輸的干物質量甚至出現減少的現象[15]。本試驗結果表明，與非水分脅迫條件相比，水分脅迫后供硝態氮營養水稻根系干重、總根長、根體積及根表面積均顯著增加，而對供銨態氮營養水稻根系生長無影響。從水稻根尖數量來看，水分脅迫顯著增加了供銨態氮營養水稻根尖數。由此可見，水分脅迫對供硝態氮營養根系的影響主要表現在根系長度的增加;而對供銨態氮營養水稻根系的影響在于根尖數的增加。

就地上部生長而言，水分脅迫條件下，供銨態氮營養水稻地上部干重和分蘗數均顯著高于供硝態氮營養水稻。在2種水分條件下，供硝態氮營養水稻的根冠比均高于供銨態氮營養水稻。在水分脅迫下，供硝態氮營養可以促進水稻根系的發育，但卻不利于充分發揮根系抗旱能力。據報道，在干旱條件下，較大的根冠比雖然有利干植物抗旱[16，17]，但是過分龐大的根系由于消耗了過多的同化物反而會影響植物的抗旱性[18，19]。

3.2? 不同供氮形態及水分脅迫對水稻根系活力的影響

根系活力泛指根系的吸收能力、合成能力、氧化能力和還原能力等，是一種客觀地反映根系生命活動能力的生理指標[20]。根系總吸收面積直接反映根系吸收水分和養分的能力，根系活躍吸收面積反映根系活力情況。本研究發現，不同供氮形態及水分脅迫對水稻根系吸收面積的影響存在品種間差異。非水分脅迫條件下，秈稻品種在供銨態氮時根系的總吸收面積和活躍吸收面積均顯著低于供硝態氮處理，而粳稻品種在不同供氮形態下根系吸收面積均無顯著差異;水分脅迫條件下，供銨態氮營養有利于提高或維持不同水稻品種根系總吸收面積和活躍吸收面積。

根系總吸收面積和活躍吸收面積雖然在一定程度上反映根系的活力，但畢竟不是直接指標。根系活力（TTC還原強度）測定的是與呼吸相關的琥珀酸脫氫酶，故TTC還原能力與根系呼吸作用有關，是檢測根系活力大小的直接指標[12]。本研究表明，水分脅迫后供銨態氮和硝態氮營養的4種基因型水稻的根系活力均有降低的趨勢，但無論是否在水分脅迫條件下，供銨態氮營養水稻的根系活力均顯著高于硝態氮營養水稻（武運粳7號除外）。因此，水分脅迫條件下，供銨態氮營養有利于增強水稻根系活力，從而保證根系吸收水分和養分的能力，以供應水稻地上部生長發育的需要。

3.3? 不同供氮形態及水分脅迫對水稻根系水分吸收運輸的影響

本試驗結果表明，水分脅迫顯著抑制水稻單位根系水分吸收，但在水分脅迫條件下供銨態氮營養水稻根系水分吸收能力顯著高于硝態氮營養水稻，說明水分脅迫后供銨態氮營養對水稻水分吸收能力下降具有一定的緩解作用。這可能與不同氮素形態條件下根系內部結構存在較大差異有關。Ranathunge等[20]研究發現，細胞-細胞途徑的水分運輸有70%～90%通過水通道蛋白進行，而水通道蛋白是植物運輸水分的主要方式[21]。這主要是由于水通道蛋白能降低水分跨膜運輸時的膜阻力，有利于水分在細胞內的運輸[22]。

HgCl2是水通道蛋白的專性抑制劑，通過向營養液中添加HgCl2可以抑制水通道蛋白的活性[23，24]。試驗結果表明，添加HgCl2后水稻單位時間單位根系水分吸收量均呈下降的趨勢。在非水分脅迫條件下，添加HgCl2處理后，供銨態氮和硝態氮營養水稻根系水分吸收下降比例相當;但在水分脅迫條件下，添加HgCl2處理后供硝態氮營養水稻根系水分吸收下降比例顯著降低，而供銨態氮營養水稻下降比例變化不大。說明在非水分脅迫條件下，水稻在不同供氮形態時吸收水分的途徑可能相似;但在水分脅迫條件下，供硝態氮營養水稻根系水分吸收途徑可能以質外體途徑為主，而供銨態氮營養水稻根系以水通道蛋白途徑為主。這也可能正是水分脅迫條件下供銨態氮和硝態氮營養水稻根系水分吸收存在差異的主要原因。

3.4? 不同基因型水稻的抗旱能力差異機理

不同基因型水稻對不同水分脅迫、不同銨硝配比的響應存在差異[25，26]。本試驗結果表明，在水分脅迫條件下供銨態氮營養秈稻品種比粳稻品種表現出更強的抗旱性。首先，無論是供銨態氮營養還是硝態氮營養，水分脅迫后粳稻品種地上部干重均顯著降低;但當供銨態氮營養時水分脅迫對秈稻品種植株地上部干重無影響。水分脅迫后，供硝態氮營養水稻根系干重顯著增加，且對粳稻品種的促進作用顯著大于秈稻品種。其次，秈稻品種在水分脅迫條件下供銨態氮營養時根系總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力也顯著高于粳稻品種。再次，在水分脅迫條件下，供硝態氮營養水稻根系水分吸收下降比例顯著降低，尤其是粳稻品種。此外，在不同供氮形態及水分條件下，秈稻品種的根系活力均相對高于粳稻品種。由此可見，在水分脅迫條件下秈稻品種在供銨態氮營養時地上部干重顯著增加可能與其較高的根系活力、吸收面積以及水分吸收能力有密切關系。因此，建議在發展水稻旱作時，著重考慮種植秈稻品種。

4? 結論

水分脅迫條件下，與供硝態氮營養相比，供銨態氮營養水稻的根系具有較高的根系活力、吸收面積和水分吸收能力，從而保證了地上部對水分的需求。

在正常水分條件下，供銨態氮和硝態氮營養水稻根系水分吸收和運輸途徑相同;水分脅迫后，硝營養水稻的水分運輸途徑以運輸阻力較大的質外體途徑為主，尤其在粳稻品種中表現顯著，這可能是水分脅迫后供硝態氮營養水稻根系水分吸收顯著下降的主要原因。就不同基因型水稻品種而言，秈稻品種在供銨態氮營養時地上部干重顯著高于粳稻品種，且秈稻品種在水分脅迫條件下供銨態氮營養時根系總吸收面積、活躍吸收面積和根系活力也顯著高于粳稻品種，表現出較強的水分吸收能力。

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