茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性與種質(zhì)創(chuàng)新研究進(jìn)展

張鴻燕，方 榮，周坤華，袁欣捷，陳學(xué)軍

(1.江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 蔬菜花卉研究所，江西 南昌 330200；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

茄子(SolanummelongenaL.)為茄科茄屬多年生或一年生草本植物[1]，起源于亞洲東南部熱帶地區(qū)，古印度為最早馴化地[2-3]。茄子果實(shí)富含蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物、維生素以及多種礦物質(zhì)，特別是富含VE、VP、龍葵堿和綠源酸等營養(yǎng)成分，具有多種食療保健作用[4-5]。中國栽培茄子歷史悠久，茄子類型及品種繁多，被認(rèn)為是茄子次生起源地[6]。近年來，我國茄子種植面積有逐年上升趨勢，2015年栽培面積達(dá)80.6萬hm2，占蔬菜種植總面積的3.7%[7]。茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性評(píng)價(jià)與種質(zhì)創(chuàng)新一直是國內(nèi)外研究熱點(diǎn)，并已取得重大進(jìn)展。本文較為系統(tǒng)地綜述了茄子種質(zhì)資源的收集與保存、種質(zhì)分類、種質(zhì)資源遺傳多樣性以及種質(zhì)創(chuàng)新等方面的研究進(jìn)展，以期為茄子優(yōu)異種質(zhì)資源的高效利用和品種改良提供有益參考。

1 茄子種質(zhì)資源的收集與保存

茄子種質(zhì)資源的收集與保存最早在亞洲和歐洲一些國家展開。上世紀(jì)初，日本收集并整理了200多份茄子栽培種材料，前蘇聯(lián)收集了600份茄子種質(zhì)，歐洲收集和保存了600余份茄子種質(zhì)資源[8]。為加強(qiáng)茄子及其近緣種種質(zhì)資源有效利用，2005年來自歐洲7國的9家科研機(jī)構(gòu)組織研究團(tuán)隊(duì)，實(shí)施了“茄子遺傳資源網(wǎng)”項(xiàng)目計(jì)劃，創(chuàng)建了全歐洲茄子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫[9]。

我國茄子種質(zhì)資源收集與保存的工作始于上世紀(jì)50年代，目前已建立了較成熟的國家茄子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫管理系統(tǒng)和地方茄子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫(如甘肅茄子種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫)[10]。截止到2008年底，我國蔬菜種質(zhì)庫共保存茄子種質(zhì)資源1601份[11]，是目前世界上茄子種質(zhì)資源保存最多的國家，其中列入《中國蔬菜品種資源目錄》的種質(zhì)資源有1468份，列入《中國蔬菜品種志》的種質(zhì)資源有220份。根據(jù)國內(nèi)多部植物志的記載，在茄屬中，我國約有40種，14個(gè)變種[12]，云南統(tǒng)計(jì)到29種，西藏統(tǒng)計(jì)到10種[11]。

2 茄子種質(zhì)資源的分類

茄子種內(nèi)變異豐富，不同品種間差異顯著，果實(shí)形態(tài)變化大。Bauhin[13]根據(jù)果實(shí)有刺與否將茄子分為果實(shí)無刺和果實(shí)帶刺兩種類型，是最早對茄子進(jìn)行分類的學(xué)者。Linnaeus[14]確定茄屬名為Solanum，種名為S.melongena，并命名半野生茄為S.incanum和S.insanum。Bailey[15]根據(jù)果形及植株形態(tài)特征將S.melongenaL.(主要為栽培種)分為3個(gè)變種，即圓茄、長茄和簇生茄。1994年Hara在Bailey分類基礎(chǔ)上增加了美國圓茄、青茄、蛇茄和千成茄等4類，共為7類[16]。1991年伯明翰大學(xué)以Lester為首的研究團(tuán)隊(duì)結(jié)合形態(tài)學(xué)、種皮掃描、雜交試驗(yàn)、種子蛋白電泳、等位酶和DNA等方面的資料把茄子及其近緣種分成S.melongena和S.incanumsensulato兩大類共8個(gè)組[17]。目前，Bailey和Hara的分類方法較為常用。

我國茄子種質(zhì)資源的分類，一般采用形態(tài)學(xué)分類。近年來，隨著分子技術(shù)的快速發(fā)展，分子標(biāo)記在茄子種質(zhì)分類上被廣泛應(yīng)用。易金鑫[18]根據(jù)形態(tài)學(xué)分類指標(biāo)，用數(shù)量分類學(xué)的方法將亞洲部分茄子種質(zhì)分為野生茄、半栽培茄、栽培短茄(圓茄、卵茄)和栽培長茄。連勇等[19]根據(jù)各地區(qū)主要種植茄子果形、果色的差異，將我國蔬菜種質(zhì)資源中期庫保存的茄子及其近緣野生種資源分為7個(gè)地方品種類型分布區(qū)，即圓果型茄子區(qū)(北京、河北、山東等)、紫色卵圓(高圓)型茄子區(qū)(新疆、寧夏、甘肅等)、黑紫色長棒型茄子區(qū)(黑龍江、遼寧、吉林等)、紫色棒型及卵圓型茄子區(qū)(云南、重慶、四川等)、紫紅色長果型茄子區(qū)(廣東、廣西、海南等)、紫紅色長棒型及卵圓型茄子區(qū)(安徽、湖南、江西等)和紫紅色長條型茄子區(qū)(浙江、上海、福建等)。趙德新[20]對55份茄子材料進(jìn)行形態(tài)標(biāo)記和ISSR標(biāo)記聚類分析，發(fā)現(xiàn)果形是茄子分類較穩(wěn)定的劃分標(biāo)準(zhǔn)并將供試材料聚為圓茄、卵圓茄和長茄3大類群。

3 茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究

遺傳多樣性是生物保持和發(fā)展的前提，是生物多樣性的基礎(chǔ)和核心。隨著分子生物技術(shù)的不斷發(fā)展，植物遺傳多樣性的檢測從形態(tài)學(xué)水平、細(xì)胞學(xué)水平、生理生化水平逐步發(fā)展到了DNA分子水平，不同方法各有利弊，但無法相互取代。在茄子種質(zhì)資源遺傳多樣性研究中，根據(jù)不同茄子種質(zhì)的特點(diǎn)，綜合利用形態(tài)學(xué)標(biāo)記、細(xì)胞學(xué)標(biāo)記、生化標(biāo)記、分子標(biāo)記(STMS、SSR、SRAP、RAPD和ISSR等)技術(shù)，有益于精準(zhǔn)探明種質(zhì)資源的遺傳多樣性，確定種質(zhì)間親緣關(guān)系，發(fā)掘并克隆優(yōu)異基因，為茄子種質(zhì)收集、分類、創(chuàng)新和基因發(fā)掘奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

3.1 基于形態(tài)標(biāo)記的研究

王佳慧[21]基于28項(xiàng)植物學(xué)性狀和農(nóng)藝性狀，對142份茄子種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)不同茄子種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀存在較大差異，并從中篩選出一批具有品質(zhì)佳、抗寒性強(qiáng)等特異性狀的優(yōu)良種質(zhì)。張念等[22]采用形態(tài)學(xué)標(biāo)記和聚類方法，對76份茄子種質(zhì)進(jìn)行了遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)供試材料間形態(tài)性狀差異明顯，以Pearson系數(shù)聚類，將供試種質(zhì)分為3類7組。李寧等[23]對201份茄子種質(zhì)材料的始花節(jié)位、株高、株幅等19個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行遺傳多樣性、相關(guān)性及聚類分析，結(jié)果表明茄子種質(zhì)19個(gè)表型性狀的遺傳多樣性指數(shù)平均值為1.46，平均變異系數(shù)為32.9%。賈利等[24]對56份茄子種質(zhì)的26個(gè)主要農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)供試材料遺傳多樣性高，并將56份材料分為三大類。陳雪平[25]對133份茄子及其近緣種的27個(gè)形態(tài)學(xué)性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明茄子形態(tài)變異豐富，Shannon多樣性指數(shù)、均一度值J的總體平均值分別為2.110和0.753，果形指數(shù)、果長、果色、萼下果色和果形等變異系數(shù)較大，葉刺、果萼刺和果棱的變異系數(shù)最高，可作為植物學(xué)分類的重要依據(jù)；依據(jù)因子分析結(jié)果，將133份材料分為7組。

3.2 基于細(xì)胞學(xué)、同工酶標(biāo)記的研究

吳世斌等[26]通過對幾種野生茄和栽培茄材料的染色體形態(tài)進(jìn)行初步研究分析，發(fā)現(xiàn)栽培的圓形安陽茄與野生茄(20號(hào))的染色體組型較為相近，這為推斷其進(jìn)化關(guān)系提供了一定的依據(jù)。Venora等[27]對茄子種質(zhì)進(jìn)行核型分析，表明茄子單倍體對其染色體大小和形狀都沒有任何影響。詹園鳳等[28]對兩個(gè)栽培茄品種進(jìn)行核型分析，表明兩份材料間存在密切的親緣關(guān)系并具有相似的遺傳特性，同時(shí)推測茄子兩個(gè)品種外部形態(tài)差異很可能與內(nèi)部染色體微小結(jié)構(gòu)變化有關(guān)聯(lián)。

周偉軍[29]對S.melongena×S.incanum種間雜交的雙親、F1和BC1進(jìn)行同工酶電泳分析，結(jié)果表明在雙親、F1和BC1中，蘋果酸酶(ME)酶譜表現(xiàn)一致，莽草酸脫氫酶(SDH)、過氧化物酶(PER)和蘋果酸脫氫酶(MDH)這3種酶的酶譜表現(xiàn)出明顯的、有規(guī)律的差異，并且發(fā)現(xiàn)葉刺與莖刺以及花色與莖刺間存在遺傳連鎖，SDH同工酶與葉基角以及花柱長度間存在遺傳連鎖。柳李旺等[30]利用PAGE電泳技術(shù)對茄子及其近緣野生種的過氧化物酶、細(xì)胞色素氧化酶、酯酶等3種同工酶進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)3個(gè)栽培品種之間酶譜相差不大，顯示栽培種內(nèi)遺傳多樣性較低；近緣野生種中，野茄、紅茄與栽培種酶譜相似性較高，而喀西茄、龍葵與栽培種差異較大，該研究結(jié)果為遠(yuǎn)緣雜交育種中親本選配提供了理論參考。高梅秀等[31]對茄子種及其品種的根、莖、葉過氧化物酶(POD)同工酶進(jìn)行了電泳分析，結(jié)果顯示野生茄子種間的酶譜差異比栽培茄子品種間的差異顯著，更適合作嫁接砧木并能增強(qiáng)其抗病性。孔慶科等[32]對具有不同茄子黃萎病菌抗性的3個(gè)茄子品種接種黃萎病菌并對過氧化物酶(POD)、多酚氧化酶(PPO)、超氧化物歧化酶(SOD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的動(dòng)態(tài)反應(yīng)及同工酶變化進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)無論感病植株還是抗病植株，接種黃萎病菌后POD、PPO同工酶都出現(xiàn)新帶，SOD同工酶沒有出現(xiàn)新帶，但酶量有所增加，這為抗病育種提供了一定的理論參考。陳紅等[33]對茄子和番茄嫁接體發(fā)育中的蛋白質(zhì)含量、POD、SOD及過氧化氫酶(CAT)同工酶進(jìn)行分析，結(jié)果表明可溶性蛋白質(zhì)含量、POD和SOD活性變化趨勢一致而保護(hù)性酶CAT活性相反，嫁接體發(fā)育過程中POD比SOD及CAT發(fā)揮著更大作用。

3.3 基于分子標(biāo)記的研究

Behera等[34]利用STMS標(biāo)記對96份茄子種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性研究，結(jié)果表明，STMS引物在群體分析中表現(xiàn)出較高的多態(tài)性，栽培茄與4份近緣野生種相似系數(shù)在0.50～0.67，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。Vilanova等[35]利用19對SSR引物對來自西班牙4個(gè)地方品種類型的30份茄子種質(zhì)進(jìn)行多樣性分析，16對引物中有15對引物有多態(tài)性，共檢測出65條多態(tài)性條帶，表現(xiàn)出較高的多態(tài)性。Antonios等[36]利用REMAP、SSR分子標(biāo)記及茄子的22個(gè)形態(tài)標(biāo)記對希臘本地和外來11個(gè)茄子栽培變種進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示形態(tài)性狀分析結(jié)果與分子標(biāo)記分析結(jié)果存在較大差異。

冉進(jìn)等[37]利用RAPD標(biāo)記對來自國內(nèi)外的53份茄子材料進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)聚類結(jié)果與傳統(tǒng)分類不完全吻合，與地理分布沒有必然關(guān)系。孫源文等[38]采用SSR標(biāo)記對34份茄子高代材料進(jìn)行多樣性和UPGMA聚類分析，結(jié)果顯示34份材料相似性高，遺傳基礎(chǔ)較狹窄。何倚劍等[39]采用SRAP標(biāo)記技術(shù)分析70份茄子遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)，70份種質(zhì)遺傳相似系數(shù)變幅為0.3889～0.9583，平均值為0.7053，表明參試材料間存在一定的遺傳差異，但遺傳基礎(chǔ)比較狹窄；群體結(jié)構(gòu)分析則得出84.29%的材料遺傳結(jié)構(gòu)相對比較單一，僅15.71%材料擁有復(fù)雜的遺傳背景。李濤等[40]采用ISSR標(biāo)記分析了18份材料，發(fā)現(xiàn)中國及南美茄子材料與東南亞茄子材料間遺傳多態(tài)性較高。林鑒榮等[41]利用SRAP和SSR技術(shù)對42份茄子材料進(jìn)行分子鑒定及遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)聚類結(jié)果與果實(shí)性狀存在一定相關(guān)性，但整個(gè)聚類圖呈現(xiàn)茄子基因互相滲透現(xiàn)象，單基因特性和茄子表型不能完全對應(yīng)。陳雪平[25]采用SSR和SRAP標(biāo)記分析了133份茄子種質(zhì)，結(jié)果顯示種質(zhì)間兩兩相似系數(shù)在0.024～0.968，平均值0.764，聚類分析可將材料劃分為M1～M66個(gè)類別。楊旭等[42]利用SSR標(biāo)記對50份茄子品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，發(fā)現(xiàn)SSR分子標(biāo)記與品種資源性狀聚類分析基本一致。房超等[43]采用SSR標(biāo)記對83份茄子種質(zhì)資源進(jìn)行多樣性和聚類分析，發(fā)現(xiàn)茄子栽培種和其近緣野生種存在明顯差異，并將供試材料分為四大類群。

4 茄子種質(zhì)創(chuàng)新研究

4.1 種質(zhì)創(chuàng)制

為拓展茄子品種改良遺傳基礎(chǔ)，研究者采用常規(guī)育種、雜種優(yōu)勢利用、外源DNA導(dǎo)入、輻射育種和分子標(biāo)記等方法，改良和創(chuàng)新了一批優(yōu)良的單性結(jié)實(shí)自交系、耐鹽性轉(zhuǎn)化株、抗枯萎病單株及抗黃萎病突變體等特異茄子種質(zhì)材料。Restaino[44]用EMS誘導(dǎo)處理茄子品種，得到了耐低溫單性結(jié)實(shí)突變體材料，經(jīng)過雜交、回交，獲得了優(yōu)良的單性結(jié)實(shí)自交系。林棲鳳等[45]將耐鹽海灘植物紅樹DNA經(jīng)花粉管通道導(dǎo)入茄子，其后代在海灘試種，用海水直接澆灌，篩選出耐鹽性轉(zhuǎn)化株，均能開花結(jié)果，其耐鹽能力明顯增強(qiáng)。劉富中等[46-47]發(fā)現(xiàn)并獲得了在低溫下可自然結(jié)果、形成無籽果實(shí)的圓茄單性結(jié)實(shí)材料，并選育出優(yōu)良的單性結(jié)實(shí)自交系。莊勇等[48]通過有性雜交途徑將非洲紅茄的抗枯萎病抗性基因?qū)氲皆耘嗲阎校Y(jié)合分子標(biāo)記篩選出含有枯萎病抗性位點(diǎn)的單株7個(gè)。劉君紹等[49]以茄子幼苗莖尖為外植體進(jìn)行茄子抗黃萎病突變體的離體篩選并獲得1株中抗黃萎病的突變體。肖熙鷗等[50]在28 ℃下采用1.0% EMS誘變處理茄子種子18 h后催芽播種，最終獲得984份M1代突變材料，且其在果實(shí)顏色、果實(shí)長度、葉片形狀、葉片顏色、分枝數(shù)及雄性不育等方面均表現(xiàn)出豐富的變異。張財(cái)順[51]以課題組培育的茄子材料為試材，運(yùn)用基因工程技術(shù)培育出耐低溫弱光單性結(jié)實(shí)的轉(zhuǎn)基因材料。孟平紅等[52]通過組織培養(yǎng)技術(shù)、PCR檢測DNA和卡那霉素涂抹葉片法成功獲得含抗寒基因CBF3的茄子轉(zhuǎn)基因植株2株，并建立了抗寒茄子再生與轉(zhuǎn)化技術(shù)體系。包崇來等[53]以紫紅線茄為材料，通過基因工程技術(shù)獲得了轉(zhuǎn)基因株系。肖蘊(yùn)華等[54]利用單性結(jié)實(shí)的自然變異株，通過雜交轉(zhuǎn)育，創(chuàng)造了單性結(jié)實(shí)性能穩(wěn)定、園藝性狀優(yōu)良的新種質(zhì)“9101”。

4.2 新品種選育

據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，2010年以前我國已育成200多個(gè)各類茄子新品種，其中雜交種占到70%以上；2011～2017年新育成茄子品種70個(gè)以上[55-56]。“十二五”期間，我國育成的茄子新品種在商品外觀、抗病抗逆性及豐產(chǎn)性等方面有明顯提高，特別是設(shè)施長季節(jié)栽培品種在耐低溫弱光、連續(xù)坐果性及豐產(chǎn)性等方面有較大提高，例如設(shè)施栽培專用茄子品種長雜212、京茄20號(hào)、遼茄12號(hào)、托米娜、哈農(nóng)雜茄1號(hào)、哈農(nóng)雜茄3號(hào)等[57-59]，這些品種果實(shí)長棒形、綠萼、果皮黑紫色，在華北地區(qū)1月日光溫室內(nèi)坐果率達(dá)到80%以上，連續(xù)坐果期可達(dá)5個(gè)月以上。

新育成的適于我國北方保護(hù)地和露地栽培的長茄品種有：龍雜茄7號(hào)、龍雜茄8號(hào)、龍園棚1號(hào)、哈農(nóng)雜茄2號(hào)、哈農(nóng)雜茄4號(hào)、沈茄5號(hào)、紫將軍、航茄8號(hào)、長雜8號(hào)、長雜216、京茄13號(hào)、京茄218、海豐長茄1號(hào)、海豐長茄2號(hào)、淄茄1號(hào)、黑玉等[60-66]；圓茄品種有：園雜471、園雜460、京茄黑寶、鄭茄2號(hào)、晉早茄1號(hào)、農(nóng)大601、農(nóng)大604、茄優(yōu)2號(hào)、圓豐7號(hào)等[67-69]；綠茄品種有：青茄2號(hào)、鄭茄1號(hào)、平茄6號(hào)、周雜2號(hào)、周茄3號(hào)、駐茄9號(hào)、青祺2號(hào)等[70-73]。這些新育成的品種豐產(chǎn)性較好，比目前同類主栽品種增產(chǎn)8%以上，在北方早春設(shè)施及露地栽培中，正逐漸成為新的主栽品種。

新育成的適合我國南方栽培的長茄品種主要在耐寒、耐熱、商品性和豐產(chǎn)性等方面有較大提升。適宜于川渝春天露地栽培的長茄品種有：蓉雜茄5號(hào)、蓉雜茄8號(hào)、墨菲、墨嬌、渝研6號(hào)、黑冠長茄等[74-75]；適宜于云南、貴州等地露地栽培的紫長茄品種有：云茄3號(hào)、云茄6號(hào)、黔茄3號(hào)、黔茄4號(hào)等[76]；適宜于長江流域栽培的紫長茄品種有：紫龍7號(hào)、紅妃、鄂優(yōu)春韻、滬茄5號(hào)、蘇崎3號(hào)、蘇崎4號(hào)、寧茄5號(hào)、墨嬌龍、贛茄1號(hào)、浙茄3號(hào)、杭豐1號(hào)、西子紅茄等[77-79]，其中，贛茄1號(hào)果實(shí)長棒形，縱徑26.0～32.0 cm，橫徑4.0～5.0 cm，單果質(zhì)量200 g以上，商品果紫紅色，果面光滑，光澤度好，著色均勻，品質(zhì)好，是優(yōu)良的抗青枯病早熟雜交品種。適合華南地區(qū)栽培的長棒型茄子品種有：農(nóng)豐長茄、紫榮6號(hào)、紫榮7號(hào)、紫榮8號(hào)、惠茄1號(hào)、瓊茄3號(hào)、閩茄3號(hào)、閩茄5號(hào)等[80-83]。

5 展望

茄子是我國主要蔬菜作物之一，栽培地域性和消費(fèi)地域性均極強(qiáng)。與茄科番茄、辣椒等蔬菜作物研究比較，茄子種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)工作相對滯后，一些重要性狀的遺傳機(jī)理還不明確，生物技術(shù)研究深度及廣度有待進(jìn)一步深入。今后一是要加強(qiáng)茄子種質(zhì)評(píng)價(jià)研究，綜合應(yīng)用表型數(shù)據(jù)和分子數(shù)據(jù)，開展茄子核心種質(zhì)構(gòu)建和優(yōu)異種質(zhì)發(fā)掘；二是要加強(qiáng)重要農(nóng)藝性狀遺傳機(jī)理研究，將常規(guī)育種與分子育種技術(shù)有機(jī)結(jié)合，篩選與重要目標(biāo)基因緊密連鎖的分子標(biāo)記，實(shí)現(xiàn)茄子育種分子標(biāo)記輔助選擇和聚合育種，提高育種效率；三是要進(jìn)一步重視野生茄子種質(zhì)資源的利用研究，通過種間漸滲雜交、胚胎拯救等技術(shù)創(chuàng)制優(yōu)異種質(zhì)，進(jìn)一步拓展茄子遺傳改良基礎(chǔ)。