草原管理的生態學理論與概念模式進展

李向林

（中國農業科學院北京畜牧獸醫研究所，北京100193）

草原是全球陸地生態系統的重要組成部分，也是地球上面積最大、分布最廣的土地覆蓋類型。草原是復雜生態系統，具有食物生產、家畜飼養、生物多樣性維持、儲碳固碳、水土保持、文化保育、休閑娛樂和旅游景觀等多樣化的生態系統服務。草原的健康和功能的維持，對國家、區域乃至全球的可持續發展具有十分重要的意義。因此，草原生態系統始終是生態學研究領域的重要組成部分。反過來，生態學理論也對草原管理的相關政策和措施的制訂具有顯著的影響[1-2]。

從20世紀初以來，草原科學的發展受到美國生態學家CLEMENTS于1916年提出的生態演替理論的強烈影響，而 CLEMENTS的學生 SAMPSON于1917年將生態演替理論引入草原評價以后，更加鞏固了其在草原科學的主導地位。基于經典演替理論的草原科學的基本內涵是：草原是用以生產畜產品的自然資源，草原群落的演替主要受家畜放牧的影響，草原植物群落的物種組成對放牧強度的響應是線性的、可逆的，減輕或停止放牧后草原群落具有向頂級群落演替的潛勢。平衡生態學及穩態管理是這一理論框架的核心。

此后幾十年里，草原科學理論及相關管理模型雖然也在逐漸發展，但基本沒有脫離演替理論和穩態管理的概念框架。直到20世紀70、80年代，這一循序漸進式的發展節奏被生態學領域的理論創新所打破——平衡生態學理論受到新興的非平衡生態學（nonequilibrium ecology）的挑戰[3-4]。生態學理論發展對草原科學及草原資源管理模式產生了深刻的影響，著重反映了對非線性植被動態的重要性及傳統草原演替理論和草原評估技術不足的認識。伴隨著生態學理論框架的變遷，草原資源管理的理念和概念模型也出現相應的變化，即從傳統的穩態管理模型向以非平衡系統管理轉變。前者以維持系統穩定、獲得畜產品最大持續產量為目標，而后者則承認系統的多穩態特征，以維護草原的多樣性生態系統服務為目標[2]。HOLLING提出的恢復力理論[5]，以及 WESTOBY將恢復力理論引入草原生態系統研究[6]，無疑是對草原科學發展影響最顯著的研究進展，而基于恢復力的管理也成為自然資源管理模型的最新發展[7-8]。與此同時，草原管理的理念也發生顯著的轉變——人類的角色正在從自然資源的利用者變成自然資源的管理者[7]。

本文試圖在回顧近幾十年里草原生態學研究文獻的基礎上，追溯草原生態學理論與草原資源管理模式演變的軌跡，展望未來草原科學所面臨的挑戰，從而為中國草原生態學研究和草原資源可持續管理提供參考。

1 從平衡生態學到非平衡生態學的轉變

平衡生態學及其隱含的自然平衡論是一個古老的概念，但現代意義的平衡生態學的基礎則來自于 20世紀 60年代興起的系統論。平衡生態學的基本假設為：生態系統通過種內競爭、種間競爭、植物-動物互作等內在的生物學過程，而在很大程度上能夠自我調節，從而約束生態系統的動態，將其限定在某個單一的穩定狀態。也就是說，自然界在不受人類干擾的情況下，總是處于穩定平衡狀態，各種不穩定因素和作用相互抵消，從而使整個系統表現出自我調節、自我控制的特征[3]。

平衡生態學還進一步假設，干擾停止之后，生態系統能夠返回到未受干擾之前的原始狀態。按照平衡生態學的觀點，植物群落以固定的方向、可預測的途徑，經過一系列預期的、有序的演替階段，到達一個唯一的平衡點或穩定狀態，即氣候決定的頂級群落[9]。在20世紀的后50多年里，生態平衡理論盡管受到日益增多的批評，但一直都是草原科學的最主要的基礎理論之一。特別在 DYKSTERHUIS發表的有關草原基況和趨勢分析的經典論文之后[10]，平衡生態學理論和和方法在世界各國的草原生態學領域和草原資源管理中得到了廣泛應用。中國學者應用演替理論對內蒙古草原的植被的演替規律和特點進行了廣泛研究[11-17]。在生產力水平較高、環境條件相對優越、穩定的草原生態系統，經典的草原演替模型仍然是較適用的。在這些生態系統中出現的線性植被動態是由于強烈的植物競爭和草畜互作所致，而這正是平衡生態學的特征。

現代草原科學主要是在美國發展起來的，而整個20世紀美國草原專業領域的一個基礎性概念就是“草原基況（range condition）”及其趨勢分析。草原基況的概念是以著名美國生態學家 CLEMENTS于1916年創立的植物演替理論為基礎的，該理論認為生態演替的最終結果是達到一個與環境（特別是氣候和土壤）相平衡的植物群落，即“頂極”群落，而任何形式的擾動都將導致植物群落逆行（退化）演替到某個早期的狀態。這就是平衡生態學的核心觀點。這一理論導致了20世紀40年代美國的草原基況評價體系的建立（圖 1）。草原基況評價要求將草原分為不同的“草原地境”，即能夠形成不同種類和數量的頂極植被的區域。草原地境的描述包括有關土壤、氣候、地形和其它景觀特點的信息，以及頂極植物群落的描述。這一方法根據某一地境當前的植被組成和生產力與其頂極群落的相似程度，將該草原基況評為不同的等級（圖1）。

圖1 基于經典生態演替理論的草原基況評價體系Fig. 1 Conceptual model of range condition rating based on Clementsian succession theory

以草原基況為核心而形成的草原資源管理模型，在總體上假設家畜放牧是阻礙草原進化演替、導致草原退化演替的主要因素，而且假設植物群落演替對家畜放牧強度的響應是線性的[18]。CLEMENTS的學生SAMPSON于1917年將演替理論引入草原科學，形成了草原評價的理論框架。在20世紀前期，演替理論的引入在草原專業領域被看作是一個重大進展，對草原科學的發展產生了巨大的影響，它直接導致了生態平衡、穩態管理等草原資源管理概念的形成與發展。DYKSTERHUIS進一步將之應用于草原基況與草原管理的數量化分析，從而加強了演替理論在草原科學的基礎地位[10]。

基于平衡生態學的自然資源管理模式就是所謂“穩態管理”。在穩態管理模式中，人類是自然資源的利用者，生態系統服務主要是畜產品生產，人類的目的就是通過各種技術和政治手段維持草原生態系統穩定，使之達到可持續最大產量。

20世紀中期以來，平衡生態學的觀點在國際上日益受到質疑，主要是因為在現實中觀察到的某些生態系統動態與平衡理論所描述的情況大相徑庭[6,19]，有關生態系統處于平衡狀態的支持性證據非常有限，某些生態系統中出現的多個穩定狀態無法得到合理解釋，而且這些替代性穩定狀態一旦形成就很難恢復或恢復很慢[4]。

隨著對平衡生態學不足的認識，非平衡生態學應運而生。20世紀50年代中期最早出現非平衡理論的概念[20]，60年代末首次出現關于生態系統的多穩態的研究[21]，而到了 70年代，隨著對非平衡系統（包括草原）的不斷認識，非平衡理論遂成為一個重要的生態學理論[22]。非平衡生態學的基本假設是生態系統的內在自我調節能力是有限的，可能受到強烈的干擾影響。就是說，與平衡系統相比，非平衡系統具有更大的潛在變化。非平衡生態學強調生態系統的動態變化和難以預測性，并重視干擾、空間異質性及多穩態對生態系統動態的影響，它對基于平衡理論的自然資源管理模型（穩態管理模型）提出了進一步的挑戰[23-25]，尤其是20世紀80年代以來，基于非平衡理論的狀態與過渡模型的發展和應用，對草原生態學及草原資源管理產生了深遠的影響。

2 持續非平衡模型及其管理學意義

持續非平衡模型是ELLIS在研究肯尼亞北部的草原放牧系統時提出來的[26]。在此之前的研究中，都假設非洲的草原生態系統是穩定（平衡）的，之所以變得不穩定是由于載畜量過高、放牧過度引起的，因此相關的政策建議主要集中在如何恢復生態系統的穩定性、增加草原的生產力方面。但是在東非草原經過9年的研究之后，ELLIS等得出的結論是該生態系統屬于非平衡系統，但又具有持久性，因此被稱為持續非平衡模型[2]。該研究所在區域的降水量年際變率較大，特別是容易出現連年干旱，常導致較高的家畜死亡率。在干旱過后降水量適宜的年份，牧草產量恢復較快，但家畜數量恢復非常緩慢。由于頻繁的干旱，家畜數量很難恢復到高水平。因為牧草生產與家畜數量變化之間缺少相關性，因而這類生態系統被認為是非平衡生態系統。

按照非平衡理論，家畜數量是由環境波動（降水量）調節的，因此草食動物對草原植被的影響很小。由于干旱的影響，家畜數量始終處于較低水平，很少發生對牧草的密度依賴性競爭[27]。在干旱與半干旱地區，初級生產量常隨降水量而表現出較大幅度的年際波動，因此不可能按照嚴格意義上的草畜平衡原則確定一個固定不變的載畜量。這些研究結果導致 20世紀90年代出現所謂“新草原生態學”，認為傳統的載畜量、承載力等概念沒有意義，家畜超載導致草原退化可能性不大。

降水量的年際變率與年平均降水量呈負相關，所以干旱與半干旱地區家畜數量與初級生產量之間的關系受年內降水變率的影響而更加復雜化，也難以將年降水量減少造成的影響與降水量季節變化造成的影響區別開來。ELLIS為此而提出了降水量年際變異系數（CV）臨界值，當 CV≥33%時，家畜數量與初級生產量之間就不存在平衡關系[26]。

LLIUS在對該模型進一步分析之后，認為持續非平衡模型未能充分考慮家畜對一年內干、濕季節的不同資源的利用[28]。在干、濕季節分明的地區，家畜數量與干季的可利用“關鍵資源”有密切關系，但與濕季豐富的牧草沒有太大關系。決定家畜數量的關鍵參數是經過干季以后家畜的成活率，而成活率是該時期可利用牧草產量的函數。家畜數量及其對植被的潛在影響的最終決定因素是干季提供關鍵資源的放牧地所占的相對比例。因此，濕季草原與家畜數量聯系不緊密，可歸入非平衡生態系統之列，而干季草原與家畜數量之間的確存在平衡關系。

以上對持續非平衡模型的深入分析在放牧管理上具有實際意義。具體聯系到中國的草原生態系統，可以認為冬春牧場就是關鍵資源，冬春草場所占比例是草畜平衡、放牧對草原植被的影響的決定性參數。隨著關鍵資源比例的增加（冷季或干季草場面積增加），載畜能力也將增加，那么家畜放牧引起暖季或濕季草原退化的可能性也將增加。關鍵資源所占的面積代表放牧生態系統中的平衡部分，其初級生產力和物種組成一般隨放牧強度的增加而改變。但是，在提供補充飼料的情況下，家畜數量與干季（冷季）和濕季（暖季）的牧草資源都沒有緊密聯系，家畜數量可能保持在較高水平，這對生長季的植被狀況以及旱季（冷季）之后的返青生長反而有不利影響。上述原理同樣適用于野生動物在干（冷）季與濕（暖）季資源之間遷徙的情況。

上述分析證明持續非平衡模型在生態學和草原管理上是有意義的。即使家畜數量與濕（暖）季牧草之間不一定存在密切聯系，因而可以認為是處于非平衡態，但家畜數量與關鍵資源區的可利用牧草之間的確存在平衡關系。這也說明草畜平衡、載畜量、承載力等概念仍然是有效的放牧管理學概念。由此可見，不同草原生態學觀點和模型之間需要進一步的綜合，從而能更加準確地解釋家畜數量和草原資源之間的生態學關系，為決策者提供參考依據 。

3 狀態與過渡模型及其應用

演替理論及以此為基礎的草原管理模式在 20世紀70、80年代遭到一些草原學家的嚴厲批評。起初，一些研究者發現，草原上灌木擴張的速度和范圍與放牧強度并不完全同步，停止放牧并不能防止或逆轉灌木的入侵[6,19]。隨后，在世界其他草原地區開展的研究表明，在美國發展起來的演替理論與管理模型往往在當地并不適用[29-30]。在美國發展起來的經典草原學理論，是建立在沒有太大氣候波動的所謂平衡系統的動力學基礎上的。而其他發展中國家，尤其是亞洲國家的草原有很大不同。最近十幾年的生態學研究顯示，干旱和半干旱草原的氣候變化非常大，生態系統在功能上表現為非平衡系統，其變化不是向確定的頂級狀態發展，而是由一些不可預測的隨機因素控制的，如降水、干旱和火燒等。一些被認為是過度放牧引起的草原退化，實際上可能是草原植被對氣候等隨機因素變化的反應[31-32]。另外，干旱和半干旱草原往往形成多個相對穩定的“狀態”，而不是按固有的順序定向地演替到唯一的頂級群落。一個生態系統常具有幾個不同的（而不是一個）演替途徑，有時草原的變化速度很快，有些變化往往是永久性的（不可逆的），而且常常需要對草原動態變化的過渡狀態進行詳細的解釋。這些新的認識促使科學家們研究不同于傳統理論的替代模型，以便能夠準確解釋實際草原植被動態，為草原管理提供有效的科技支撐。

在過去三十多年里，草原生態學界已經普遍形成如下共識：（1）受放牧或氣候影響而發生的草原植被變化，可能并不表現為單一的連續體，而是有可能產生多個穩定的植物群落；（2）植被變化不一定是可逆的；（3）植被變化可能是間斷性的和突發性。在此基礎上，WESTOBY等正式提出了新的植被動態理論：狀態與過渡模型（state-and-transition models, 或STMs）[6]。所謂“狀態”，是指能夠抵抗一定變化的比較穩定的植物群落，常常稱之為“穩態”，但不一定是頂極群落。只有在長期的過度干旱、火災、蟲災和病害大爆發、人為強度干預等外界影響下，這些穩定狀態的植物群落才會發生變化而“過渡”到另一個狀態。保持這種高度穩定狀態的地境因素被稱為“閾值”，例如：土壤侵蝕或養分損失嚴重到植物不能生長的程度；地境被其它植物入侵，而且其優勢度達到其他植物無法競爭的程度；水分循環發生大的變化，達到植物不能正常生長的程度；植物群落結構發生大的變化，致使正常的生態過程不能進行。

截至目前，許多研究者們已經提出了具有不同結構的 STMs，有的模型完全是定性的、描述性的[33-34]，有的模型僅對狀態的屬性給出定量描述[35-36]，而另一些模型則對狀態、過渡均予以定量描述[37-39]。盡管世界各國已經建立了許多 STMs，但只有澳大利亞、美國、阿根廷、蒙古這4個國家將STMs應用于草原管理[40]。中國學者對STMs僅有一些零星的研究，如熊小剛等針對內蒙古半干旱草原普遍發生的灌叢化現象, 運用狀態與過渡模型建立了半干旱草原灌叢沙漠化研究的基本構架，將灌叢化作為草原沙漠化的核心過程, 提出內蒙古半干旱草原灌叢化機制的假說[41-42]。

澳大利亞是最早接受并應用STMs的國家，尤其是澳大利亞北部的熱帶地區，STMs提供了描述熱帶草原植物群落的一個有效途徑[43-44]。在阿根廷，WESTOBY等的論文發表以后[6]，也開始出現對STMs研究的熱潮，并首先針對干旱草原而研發了一系列的STMs。模型所揭示的干旱草原上放牧引起的植被和水土環境的變化與實際情況比相吻合。在 1990年代后期，在阿根廷又出現了針對濕潤草原群落物種組成變化的STMs[40]。然而，澳大利亞和阿根廷盡管最早開展STMs研究的國家，但最初對STMs熱情未能持續下去，沒有形成像美國那樣的具有可操作性的 STMs應用技術框架。究其原因，主要是缺少建立STMs所需的監測數據，缺少作為STMs基礎的土地分類系統，也缺少對草原科學家和管理者的激勵。

美國的STMs研究、應用在全世界處于領先地位。1997年美國政府部門正式采用STMs作為土地評價的組成部分，標志著美國草原科學范式的一個轉折：流行了幾十年的基于Clements演替理論的草原基況模型開始退出草原科學的歷史舞臺。

WESTOBY關于STMs的首篇論文在美國迅速產生了巨大反響，隨后美國出現了大量關于STMs在特定草原生態系統應用的實驗、綜述論文[45-47]。美國聯邦政府土地管理機構組織專家對以往的草原基況模型和新興的STMs進行了深入而廣泛的研究，其代表性成果是美國全國研究委員會（NRC）[48]和美國草原管理學會（SRM）[49]撰寫的兩份綜述性報告。這兩份報告呼吁進行草原評價方法的標準化，采用能夠解釋多穩態的模型來取代現行的草原基況模型。正是由于這兩份報告，美國的自然資源管理部門開始接受STMs概念并采用以此為基礎形成的草原評價技術體系。1990年代末期，美國的草原專家開始研發并應用STMs，而且研究工作日益深入、廣泛。有關STMs的應用，主要由美國農業部自然資源保護局（USDANRCS）用來給牧場主提出有關草原管理的要求，并為聯邦政府的財政支持提供依據。

在蒙古國，草原的普遍過牧與退化，為研發草原監測與評估技術提供了動力[50-51]。2004年，瑞士發展與合作署（SADC）在蒙古國啟動了名為“綠金蒙古”（Green Gold Mongolia）的項目，旨在提升其草原現狀與未來趨勢監測評價的技術水平。通過該項目，美國的生態地境描述（ecological site description, ESD）和基于ESD的STMs概念被引入蒙古國[52]，并于2011年被蒙古國政府正式用于草原植被變化趨勢的監測評估。蒙古國雖然在STMs研究與應用方面起步較晚，但后發優勢比較明顯。

4 草原健康評價

草原健康模型是由美國國家科學研究委員會（NRC）的草原分類委員會（CRC）提出的，旨在為聯邦政府部門建立一套草原分類、調查、監測的方法[48]。NRC向美國農業部和內政部建議：（1）制訂并采用一個與現有標準相獨立的草原健康最低標準；（2）制訂統一的判別指標和方法，以便評價草原管理是否達到這一標準；（3）開展協調一致的、統計上公正有效的全國草原資源清查，以便定期評價全國草原健康狀況。

1994年，美國土地管理局（BLM）開始制訂“草原健康標準及家畜放牧管理指導方針”，并作為評價公共土地健康、維持生態結構與功能的政策依據。美國的大多數州都相繼制訂了類似的“草原健康標準”和“放牧指導方針”。在NRC（1994）的報告《草原健康——草原分類、調查、監測的新方法》中，CRC將草原健康定義為：“草原生態系統的土壤、植被、水、空氣以及生態過程的完整性得到平衡和持續的程度”。CRC還建議“草原管理的最低標準應該是防止人為導致的草原健康損害”。美國各州都制訂了草原健康標準，其評價指標不僅限于對畜牧業十分重要的植物種類，同時還監測生物多樣性、土壤穩定性、水文功能、能量流動、養分循環等[48,53]。

NRC（1994）提出如下草原健康判定依據：（1）健康：土壤和生態過程評價顯示草原提供價值和產品的能力得到保持；（2）危險：評價指標顯示草原具有不斷增加的、但可逆轉的退化缺陷；（3）不健康：評價指標顯示草原退化已導致其提供價值和產品的能力發生不可逆轉的喪失。健康的草原可以描述為：沒有明顯的水土流失，大多數降水滲入土壤并就地被植物生長所利用，或者作為地表水進入水系；植物群落有效地利用該地境的養分和能量；植物組成雖然有波動，但是健康的草原在自然或人為脅迫解除后，其土壤、植物群落和生態功能具有保持和恢復的趨勢。

中國學者對草原健康評價方法也作了一些探索，而相關研究主要集中在基于草原活力（V）、組織力（O）和恢復力（R）的綜合評價指數VOR指數以及增加了草原基況（C）的CVOR指數在草原生態系統健康評價中的應用[54-59]。而2008年頒布的國家標準《草原健康狀況評價》[60]，則是根據美國的草原健康評價標準并結合中國實際應用而制定的。這些工作雖然也涉及草原生態系統的多穩態性，但有關不同狀態之間的分界及閾值的確定，相關研究仍然十分缺乏。

狀態與過渡模型和草原健康均屬于以生態系統為對象，基于非平衡理論的管理模式，其參考系也是歷史頂級植物群落，但包括一個波動范圍。按照這一模式，人類是生態系統中的一個組成部分，而不僅僅是生態系統的利用者。草原生態系統的功能，也不局限于畜產品生產，而是多種生態系統服務，管理目標也不僅僅是最大可持續產量，而是維持生態系統的多功能。該模式依然需要自上而下的機構實施，而其依賴的科技知識則需要通過多學科交叉的生態學實驗獲得[2]。

5 恢復力理論的興起

HOLLING在研究捕食者-獵物理論模型時，發現了與非線性動態相關的多穩態現象，并因此而提出了恢復力理論（resilience theory）[5]。恢復力理論最初被定義為“系統內部關系的持久性，用系統吸收狀態變量、驅動變量和系統參數的變化并持續存在的能力來度量”。恢復力理論認為，生態系統可在一定程度上表現出動態行為，但仍能保持其正常的結構和功能；而當變化超過了原生態系統的恢復力時，就有可能形成另一個穩定的生態系統。恢復力有兩種表示法，即工程恢復力和生態恢復力，分別對應于平衡和非平衡生態系統動態[5,61-62]。工程恢復力注重某個單一穩態，而生態恢復力則基于多個穩定狀態。工程恢復力代表的是生態系統因受到干擾而變化之后恢復到其原來的穩定狀態所需的時間[5,63]，而生態恢復力所刻畫的是遠離平衡點的系統動態，它所關注的是生態系統“不返回”原來平衡點的可能性，以及鄰近的替代性平衡點 。目前，生態恢復力被定義為“在經歷變化的過程中，系統吸收干擾從而保持相同功能、結構、特性和反饋的能力”[64]。

恢復力理論常用圖2所示的“引力洼地”概念模型來形象地表示。工程恢復力反映引力洼地的深度和坡度，決定恢復的速度（即球滾回同一洼地底部的速度）；生態恢復力則反映引力洼地的寬度。如果干擾因素的作用力非常大，或者外界驅動因素導致生態系統參數或生態過程發生顯著變化，那么生態系統將被迫偏離原來的狀態；如果偏離程度超過特定閾值（超過恢復力），就會形成一個新的狀態。如果存在多個引力洼地，則表示一個生態系統可能具有一個以上的平衡態。

恢復力理論無疑是促使草原科學轉型的主要理論，但直到20世紀80年代末，恢復力理論才被引入草原科學[6]，并于90年代末正式應用于草原資源評價。目前，恢復力理論仍處于不斷發展之中，并且有可能成為草原生態學的核心理論之一，取代非平衡理論的主導地位。有些生態系統以前被看作是“非平衡的”，但現在看來，將之理解為“多平衡的”更為合理[20]。

圖2 表示生態恢復力的引力洼地模型[65]Fig. 2 The basin of attraction model illustrating ecological resilience

恢復力理論之所以受到重視，根本原因還是現有的生態穩定性理論無法解釋生態系統中實際觀測到的結果。例如，草原群落中的植物種組成可能存在較大幅度的波動，但可能只是一種瞬變動態，系統可能仍然具有恢復力，能夠回歸正常狀態。這種現象用群落穩定性理論很難理解，但如果將穩定性分解為抵抗力和恢復力兩部分，問題就迎刃而解。抵抗力是系統在受到干擾后保持不變的能力，而恢復力則是系統因受到干擾而發生波動后又返回以前狀態的能力[6]。恢復力理論的另一個重要概念是閾值，即另一穩定狀態形成所需達到的臨界條件。在該領域，被廣泛引用的研究案例是草原向疏林地的轉變、多年生灌叢草原向一年生草原植被的轉化，這些變化導致在同一地點形成替代性生態系統[6,19]。恢復力理論提供了一個新的草原管理思路，即管理者不能回避或阻止生態系統的變化，而應該面對并引導生態系統的變化，使之持續為社會提供生態系統服務。

6 基于恢復力的草原管理模式

近年來，恢復力理論除了在生態系統分析中應用之外，還進一步拓展到生態系統與社會系統的耦合形式——社會生態系統。這一趨勢的成因主要是人們認識到，就生態系統管理而言，生態信息是必需的但遠遠不夠，因為生態系統受到人類社會需求、價值觀及目標的極大影響。換句話說，就是認為“自然資源的問題是人的問題”[66]。另外，草原生態和社會環境常處于快速的變化之中，而且存在顯著的地域差別或空間異質性。面對這種多樣性和不確定性的挑戰，以往的穩態管理模式日益難以奏效。一個新的草原管理模式——基于恢復力的管理正在興起[7，67]。其核心思想是：生態系統的變化具有必然性，而且可能存在多個替代性穩定狀態。管理的目的是設法引導生態系統的變化，從而為社會提供多樣化的生態系統服務。該管理模式既強調人類對自然資源的依賴，也強調人類對自然資源及其提供的生態服務的影響，它謀求通過不同利益攸關方的參與來增強適應能力，從而解決系統變化不確定、知識不完整的問題，而不是以靜止的管理思維通過法規來維持生態系統的平衡。

作為指導自然資源管理的一個框架模型，恢復力理論已經得到廣泛的認可。然而，在實際中如何應用，還需要進一步研究。閾值、多穩態等概念雖然具有重要理論價值，但是它們并不足以提供恢復力管理的必需信息，因為這些閾值、多穩態是在生態系統經過變化之后才被認識的，預先較難界定。因此，可能需要首先確定有關系統控制變量和反饋機制的生態指標，掌握生態系統恢復力的變化軌跡，從而制訂適宜的管理對策。目前，在草原管理中一般仍然采用狀態與過STMs來實施基于恢復力的管理。但是，STMs是針對生態系統變化的，對于社會生態系統的管理不一定完全適用。究竟應該將社會生態系統的方法整合到狀態與過渡模型框架，還是應該專門針對社會生態系統而研發獨立的模型框架，仍然存在爭議。

適應性管理是在恢復力理論提出后不久被引入的一個新概念，用以處理實際管理中遇到的系統變化不確定性和信息不足的問題[68]。適應性管理又被稱為“邊干邊學”，它通過決策過程中的系統化學習來應對不確定性[69]。適應性管理源自于恢復力理論，主要針對復雜系統的管理。草原系統正是這樣的具有較大不確定性、比較復雜的社會生態系統，因而非常適宜于適應性管理的應用[70]。在很多情況下，盡管對所涉及的社會生態系統的信息了解不全，管理決策的效果如何存在較大不確定性，但管理者又不得不采取行動，這時適應性管理就比較有用。適應性管理采用結構化決策手段，而且需要對管理進行監測、評估、調整。政策、法規的確定性和強制性要求與適應性管理的不確定性環境之間常會出現矛盾。

適應性管理需要對變化的情況做出快速的反應，而法規則具有長效性和更新慢的特點，因此會對適應性管理的實施造成障礙。盡管存在諸如此類的挑戰和局限，但是草原管理依然是非常適合適于應性管理應用的領域，相關技術問題值得進一步探索、研究。

7 結論

草原是地球上分布面積最大的土地覆蓋類型，具有草牧業生產、提供野生動物棲息地、維持生物多樣性、固碳儲碳、水源涵養及休閑娛樂等多樣化的生態系統服務。在過去的幾十年里，有關草原生態系統的基礎理論和資源管理模式的研究取得了顯著的進展。流行的Clements演替理論和基于演替理論的傳統草原管理模式受到非平衡植被動態理論的挑戰。其中對草原生態學研究影響最大的進展包括非平衡生態學理論、恢復力理論、狀態與過渡模型等。這些新理論對草原生態系統動態的解釋更加符合實際觀測的結果，也為新的草管理模式的發展提供了理論框架。

恢復力理論自從提出之后得到了廣泛的認可和接受，并具有取代非平衡理論而成為生態學主流理論的趨勢。恢復力有兩個大的類型，即工程恢復力和生態恢復力。工程恢復力表示生態系統受到干擾后返回原來平衡點的能力，而生態恢復力則表示生態系統脫離原來的平衡點、形成另一個平衡態的能力。生態恢復力在涉及多穩態生態系統管理的領域得到了廣泛應用，特別是復雜的社會生態系統的適應性管理。然而，目前仍然缺乏在實踐中應用恢復力管理的技術規程。近年來，生態閾值和替代性狀態的研究得到了極大的重視，但它們仍然不能滿足基于恢復力管理實施的需要，這是因為閾值和狀態是在變化后才確定的，而不是預測的。將來著重需要研究和確定控制變量和反饋機制的生態指標，從而幫助管理者評估生態系統恢復力的軌跡，制定適當的管理對策，并根據需要來改變其軌跡。

狀態與過渡模型最初是作為替代草原基況評價的一個管理模型而被提出來的，但經過不斷發展，現已作為草原生態學理論框架和管理模式而被廣泛應用。但在應用中STMs仍面臨如何準確界定不同替代狀態（包括參考狀態），確定閾值生態指標，區分瞬變動態與狀態轉移，以及實現信息共享和實用化等問題。在STMs研發與應用方面，將來需要重視不同利益攸關方的參與式方法、結構化決策方法的應用，以及用以提供精確空間信息的數字化成圖技術研發與應用。將來草原生態學理論和管理模式還需要進一步的發展和整合，從而形成更完善的框架模型，能更加有效地應用于兼具復雜性、適應性和社會性的草原生態系統。

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