篤斯越橘果實(shí)、葉片礦質(zhì)元素和土壤肥力因子與果實(shí)品質(zhì)的多元分析

白永超，衛(wèi)旭芳，陳露，萬如萌，侯智霞

（北京林業(yè)大學(xué)/省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/藍(lán)莓研究發(fā)展中心，北京 100083）

0 引言

【研究意義】篤斯越橘（Vaccinium uliginosumL.）為杜鵑花科（Ericaceae）越橘屬（Vaccinium）多年生落葉小灌木，集中分布于中國(guó)大、小興安嶺及長(zhǎng)白山地區(qū)，抗寒性較強(qiáng)，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值極高，是極具開發(fā)價(jià)值的天然寒地漿果資源[1-2]。測(cè)土配方和葉片營(yíng)養(yǎng)診斷技術(shù)在大田作物和果樹栽培中被廣泛運(yùn)用，其根據(jù)是土壤養(yǎng)分、作物營(yíng)養(yǎng)、果樹礦質(zhì)元素含量與作物、果樹產(chǎn)量間存在顯著相關(guān)性[3-4]，而篤斯越橘相對(duì)于大多作物和果樹具有較低的營(yíng)養(yǎng)需求特性，但較喜酸性土壤[5-6]。長(zhǎng)期以來，越橘種植區(qū)為適應(yīng)其生長(zhǎng)，片面的調(diào)節(jié)土壤酸度，不但限制了土壤硝態(tài)氮，有效磷、鉀、鈣、鎂等養(yǎng)分的可利用性[7]，也導(dǎo)致篤斯越橘生長(zhǎng)區(qū)土壤養(yǎng)分不平衡或肥力缺乏而使得樹體缺素[8-9]。礦質(zhì)元素參與植物有機(jī)體代謝和調(diào)節(jié)機(jī)體酶活性，是果樹生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高的物質(zhì)基礎(chǔ)[10]，探究篤斯越橘果實(shí)、葉片礦質(zhì)元素含量和根系層土壤肥力因子間及其與果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的關(guān)系對(duì)指導(dǎo)篤斯越橘合理施肥和提高果實(shí)品質(zhì)具有重要的理論意義。【前人研究進(jìn)展】NEILSEN[11]和張立新[12]等研究發(fā)現(xiàn)果實(shí)中充足的 K元素含量可提高果實(shí)糖含量及增加果實(shí)色澤；張強(qiáng)等[13]研究表明降低果實(shí) N元素含量，提高果實(shí)P、K、Ca和Fe元素含量能夠顯著改善蘋果果實(shí)品質(zhì)。對(duì)篤斯越橘而言，李亞東等[14-15]提出了篤斯越橘營(yíng)養(yǎng)元素年周期變化規(guī)律及植株需肥特點(diǎn)；王恩久等[16]認(rèn)為土壤類型、全氮含量、土壤 pH是影響篤斯越橘生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子；李學(xué)等[17]研究表明影響篤斯越橘單株果實(shí)產(chǎn)量的主導(dǎo)因子依次為土壤類型、全氮含量、有機(jī)質(zhì)含量、pH、土壤含水量。【本研究切入點(diǎn)】上述研究為篤斯越橘礦質(zhì)元素特性、生長(zhǎng)適應(yīng)性及果實(shí)產(chǎn)量的影響因子提供了參考，但關(guān)于篤斯越橘土壤養(yǎng)分、pH、葉片礦質(zhì)元素與果實(shí)礦質(zhì)元素和果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系鮮見報(bào)道，而這正是指導(dǎo)篤斯越橘土肥管理、明確改善篤斯越橘果實(shí)品質(zhì)的關(guān)鍵因素。【擬解決的關(guān)鍵問題】通過對(duì)大興安嶺篤斯越橘集中分布區(qū)的土壤養(yǎng)分、pH、葉片及果實(shí)礦質(zhì)元素含量和果實(shí)黃酮類和糖類物質(zhì)進(jìn)行測(cè)定，分析篤斯越橘果實(shí)、葉片及根系層土壤養(yǎng)分與果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系，旨在明確土壤養(yǎng)分和樹體礦質(zhì)元素對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響，從而找出影響果實(shí)品質(zhì)的主要礦質(zhì)元素，為篤斯越橘的土壤改良、合理施肥及果實(shí)品質(zhì)改善提供理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)方案。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

2016年8月（果實(shí)成熟期），選取大興安嶺加格達(dá)奇篤斯越橘集中分布的3個(gè)區(qū)域作為研究樣地，各研究區(qū)域布設(shè)3個(gè)20 m×20 m的樣地，每個(gè)樣地中選取5個(gè)1 m×1 m的標(biāo)準(zhǔn)樣方進(jìn)行調(diào)查并采集樣品，同時(shí)記錄各樣地的生境信息（表 1）。加格達(dá)奇年平均氣溫為-1.2℃，無霜期85—130 d，年平均降雨量為494.8 mm，冬長(zhǎng)夏短；冬季氣候寒冷，被稱為“高寒禁區(qū)”，屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。參照尹德潔等[18]分類標(biāo)準(zhǔn)，將研究區(qū)域劃分為水濕地有土壤類型、水濕地苔草類型、山地土坡型3種立地類型，其中，水濕地有土壤類型根系層主要為腐殖質(zhì)，含有少許苔蘚，主要伴生植物為落葉松（Larix gmelini）、柴樺（Betula fruticosa）、紅豆越橘（Vaccinium vitis-idaea）、杜香（Ledum palustre）；水濕地苔草類型根系層主要為苔草根系和腐殖質(zhì)，主要伴生植物為苔草（Carex）、落葉松、紅豆越橘、柴樺；山地土坡型根系層主要為棕壤土，含有少許腐殖質(zhì)，主要伴生植物為落葉松、紅豆越橘、柴樺、白樺（Betula platyphylla）。

表1 大興安嶺3種立地類型中篤斯越橘根系分布層土壤狀況及伴生植物Table 1 The soil conditions and associated plant of Vaccinium uliginosum root concentrated distribution layer for three site types in Greater Khingan Mountains

1.2 樣品采集

選擇樣方的4個(gè)頂點(diǎn)及中心點(diǎn)作為采樣點(diǎn)，在每個(gè)采樣點(diǎn)處隨機(jī)采集5株長(zhǎng)勢(shì)良好的篤斯越橘葉片、果實(shí)及根系集中分布層的土壤樣品，其中，3種立地類型均選擇3—4年基生結(jié)果枝條為代表枝條，以該基生枝條上新梢中部的2—3片葉混合組成葉片樣本，隨機(jī)選取代表枝中部果粉、大小均勻且呈藍(lán)紫色的完熟果實(shí)混合組成果實(shí)樣品，采集葉片及果實(shí)的同時(shí)，采集對(duì)應(yīng)植株根系層的土壤樣品并混勻。葉片帶回實(shí)驗(yàn)室經(jīng)105℃殺青15 min，80℃恒溫烘干、粉碎、過篩后儲(chǔ)存于干燥器中備用。土壤及果實(shí)使用冷藏盒冷藏帶回實(shí)驗(yàn)室，土壤去除根系及礫石后，一部分儲(chǔ)存于-20℃冰箱中用于銨態(tài)氮和硝態(tài)氮測(cè)定，另一部分經(jīng)風(fēng)干、分級(jí)過篩保存?zhèn)溆茫灰徊糠止麑?shí)在80℃烘箱中烘干、粉碎、過篩后儲(chǔ)存于干燥器中，用于果實(shí)礦質(zhì)養(yǎng)分的測(cè)定，另一部分儲(chǔ)存于-80℃冰箱中用于果實(shí)品質(zhì)分析。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

土壤銨態(tài)氮采用靛酚藍(lán)比色法測(cè)定，硝態(tài)氮采用紫外分光光度法測(cè)定；土壤有效磷、鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅采用Mehlich（M3）浸提劑浸提后，有效磷采用紫外分光光度法測(cè)定，有效鉀、鈣、鎂、鐵、錳、銅、鋅采用原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定。葉片及果實(shí)N（凱式定氮法）、P（NaOH熔融—鉬銻抗比色法）、土壤有機(jī)質(zhì)、pH、葉片及果實(shí)K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu（原子吸收火焰法）的測(cè)定參照《土壤農(nóng)化分析》[19]；采集果實(shí)用于可溶性糖[20]、葡萄糖[21]、果糖[21]等糖類物質(zhì)和花青苷[21]、總酚[22]、類黃酮[23]等黃酮類物質(zhì)的測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理及分析方法

采用 Excel 2003處理原始數(shù)據(jù)和對(duì)植株礦質(zhì)元素、土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與果實(shí)品質(zhì)間不同的量綱進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，使用SAS 9.2軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，采用單因素方差分析（P＜0.05），Duncan法進(jìn)行多重比較。

應(yīng)用典型相關(guān)分析方法，研究果實(shí)及葉片礦質(zhì)元素（N、P、K、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn）、根系層土壤養(yǎng)分和果實(shí)品質(zhì)（總酚、類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖、可溶性糖）間的關(guān)系；應(yīng)用多元線性回歸分析法建立回歸方程：以土壤有機(jī)質(zhì)（x1）、pH（x2）、銨態(tài)氮（x3）、硝態(tài)氮（x4）、有效磷（x5）、速效鉀（x6）、交換性鈣（x7）、交換性鎂（x8）、有效鐵（x9）、有效錳（x10）、有效銅（x11）、有效鋅（x12）為一個(gè)總體，篤斯越橘葉片 N（y1）、P（y2）、K（y3）、Ca（y4）、Mg（y5）、Fe（y6）、Mn（y7）、Cu（y8）、Zn（y9）為另一個(gè)總體建立回歸方程，經(jīng)F檢驗(yàn)達(dá)顯著水平的指標(biāo)被確定為影響篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素的土壤養(yǎng)分因子。對(duì)所建立的回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，達(dá)顯著水平說明建立的方程穩(wěn)定可靠。

2 結(jié)果

2.1 3種立地類型中篤斯越橘果實(shí)黃酮類及糖類物質(zhì)含量

3種立地類型中篤斯越橘果實(shí)總酚、類黃酮、花青苷等主要營(yíng)養(yǎng)成分含量分析結(jié)果（圖1-A、B）顯示，總酚、花青苷含量在3種立地類型中呈現(xiàn)顯著差異（P＜0.05），其含量均以水濕地有土壤類型最高，總酚含量最高為 4.57 mg·g-1，山地土坡型最低（4.05 mg·g-1）；花青苷含量最高為 3.16 mg·g-1，水濕地苔草類型最低（1.33 mg·g-1）；而類黃酮含量相對(duì)于總酚和花青苷含量較低且在3種立地類型中差異不顯著，說明篤斯越橘果實(shí)中總酚和花青苷的積累受立地類型的影響較大，類黃酮積累受其影響相對(duì)較小。

由圖1-B可知，水濕地有土壤類型、水濕地苔草類型、山地土坡型 3種立地類型中的葡萄糖分別為31.00、23.55 和 26.64 mg·g-1，果糖分別為 32.41、24.58和28.49 mg·g-1，葡萄糖和果糖總含量分別占可溶性糖的84.20%（水濕地有土壤類型）、56.95%（水濕地苔草類型）、95.11%（山地土坡型）。總體而言，水濕地有土壤類型和山地土坡型中，篤斯越橘果實(shí)成熟期可溶性糖主要為葡萄糖和果糖，呈單糖積累性，而對(duì)于水濕地苔草類型，可溶性糖中除葡萄糖和果糖外，還以其他糖類形式存在，說明不同立地類型中篤斯越橘果實(shí)可溶性糖組分的積累具有差異性。

2.2 果實(shí)、葉片礦質(zhì)元素和根系層土壤肥力因子與果實(shí)黃酮類和糖類物質(zhì)間的相關(guān)性

篤斯越橘果實(shí)、葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤肥力因子與果實(shí)黃酮類和糖類物質(zhì)的相關(guān)性分析結(jié)果見表2、3。如表2所示，篤斯越橘果實(shí)礦質(zhì)元素中，P元素含量與果實(shí)總酚、可溶性糖呈顯著負(fù)相關(guān)；K元素含量與果實(shí)類黃酮呈極顯著正相關(guān)，與花青苷、可溶性糖呈顯著正相關(guān)；Zn元素含量與果實(shí)類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖呈極顯著負(fù)相關(guān)；篤斯越橘果實(shí)品質(zhì)中，總酚含量與果實(shí)Ca、Mg、Fe、Mn元素呈極顯著正相關(guān)。篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素中，Ca、Fe元素含量對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響最大，其中葉片 Ca元素與類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖呈顯著負(fù)相關(guān)，而葉片F(xiàn)e元素與上述4項(xiàng)呈顯著正相關(guān)。土壤肥力因子與果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性較弱（表3），總體而言，葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤肥力因子對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響相對(duì)果實(shí)礦質(zhì)元素的影響較弱，可能是因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分主要影響植株的其他器官，進(jìn)而間接影響果實(shí)品質(zhì)。綜上，篤斯越橘果實(shí)成熟期，果實(shí)礦質(zhì)元素對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響較明顯，尤其果實(shí)Zn元素對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響較大。

圖1 3種立地類型中篤斯越橘果實(shí)黃酮類（A）和糖類（B）物質(zhì)含量Fig. 1 The contents of flavonoids(A) and saccharides(B) of V. uliginosum fruit in three site types

表2 大興安嶺地區(qū)篤斯越橘果實(shí)、葉片礦質(zhì)元素與果實(shí)黃酮類和糖類物質(zhì)的相關(guān)性Table 2 Correlation between leaf/fruit mineral nutrition and fruit flavonoids/saccharides of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

表3 大興安嶺地區(qū)篤斯越橘根系層土壤肥力因子與果實(shí)黃酮類和糖類物質(zhì)的相關(guān)性Table 3 Correlation between soil nutrition and fruit flavonoids/saccharides of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

2.3 葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤養(yǎng)分與果實(shí)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性

篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素為果實(shí)營(yíng)養(yǎng)元素的直接來源，研究葉片與果實(shí)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性，有助于了解篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素對(duì)果實(shí)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響，從而為篤斯越橘葉片營(yíng)養(yǎng)診斷施肥技術(shù)提供依據(jù)。分析結(jié)果表明（表4），篤斯越橘葉片N、P、K元素與對(duì)應(yīng)果實(shí)礦質(zhì)元素呈顯著正相關(guān)；葉片N與果實(shí)Cu，葉片F(xiàn)e與果實(shí)Zn，葉片Zn與果實(shí)Ca、Fe均呈顯著負(fù)相關(guān)，葉片Cu與果實(shí)Mn呈極顯著負(fù)相關(guān)，而葉片K與果實(shí)Cu，葉片Cu與果實(shí)P均呈顯著正相關(guān)，葉片P與果實(shí)K，葉片Ca與果實(shí)Zn呈極顯著正相關(guān)。土壤養(yǎng)分是篤斯越橘果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育中必需礦質(zhì)元素的源頭，研究土壤礦質(zhì)養(yǎng)分與果實(shí)營(yíng)養(yǎng)元素的相關(guān)性，可以了解施肥對(duì)篤斯越橘果實(shí)營(yíng)養(yǎng)元素的影響。篤斯越橘果實(shí)營(yíng)養(yǎng)元素與植株根系層的土壤養(yǎng)分相關(guān)性分析結(jié)果表明（表4），果實(shí)中僅有Mg、Cu元素受根系層土壤養(yǎng)分顯著影響：土壤有效鋅與果實(shí) Mg，有效Cu與果實(shí)Cu呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；土壤交換性鎂、有效鐵與果實(shí) Cu呈顯著正相關(guān)，土壤中其他養(yǎng)分因子與果實(shí)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性較弱，可能是因?yàn)橥寥鲤B(yǎng)分主要影響植株的其他器官，進(jìn)而間接影響果實(shí)營(yíng)養(yǎng)元素，因此根系層土壤養(yǎng)分與果實(shí)營(yíng)養(yǎng)元素不一定完全呈線性相關(guān)。

表4 大興安嶺地區(qū)篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤養(yǎng)分與果實(shí)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性Table 4 Correlations between soil mineral nutrition and fruit mineral elements, leaf mineral elements and fruit mineral elements of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

綜上，篤斯越橘葉片N、P、K元素與對(duì)應(yīng)果實(shí)礦質(zhì)元素呈顯著正相關(guān)，說明葉片N、P、K元素能夠很好地轉(zhuǎn)運(yùn)到果實(shí)中供其正常生長(zhǎng)發(fā)育，并且葉片中Cu、Zn元素含量也顯著影響果實(shí)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量，而根系層土壤養(yǎng)分含量與果實(shí)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素含量間的相關(guān)性較弱。因此，在篤斯越橘果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育期，可以利用葉片營(yíng)養(yǎng)診斷技術(shù)明確植株礦質(zhì)元素水平來改善果實(shí)品質(zhì)。

2.4 葉片礦質(zhì)元素含量與根系層土壤肥力因子間的關(guān)系

從上述葉片和根系層土壤肥力因子與果實(shí)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性分析可以發(fā)現(xiàn)，相比土壤肥力因子而言，葉片礦質(zhì)元素豐缺狀況可以反映果實(shí)礦質(zhì)元素豐缺狀況。大興安嶺地區(qū)篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素與植株根系分布層的礦質(zhì)養(yǎng)分相關(guān)性分析結(jié)果（表5）表明，葉片N、P與土壤有效銅、鋅，葉片Zn與土壤有機(jī)質(zhì)呈顯著或極顯著正相關(guān)；而葉片P與土壤硝態(tài)氮、交換性鈣，葉片K與土壤交換性鈣，葉片 Mg與土壤有機(jī)質(zhì)，葉片F(xiàn)e與土壤pH，葉片Mn與土壤有效鋅，葉片Zn與土壤有效磷呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。篤斯越橘葉片中的其他元素與土壤礦質(zhì)養(yǎng)分含量間的關(guān)系比較復(fù)雜，為更好地得出土壤養(yǎng)分與篤斯越橘葉片間的相互關(guān)系，借助多元統(tǒng)計(jì)分析方法進(jìn)一步研究其相關(guān)性。

表5 大興安嶺地區(qū)篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素與根系層土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性Table 5 Correlation between soil mineral nutrition and leaf mineral elements of the V. uliginosum in Greater Khingan Mountains

2.5 土壤有效養(yǎng)分對(duì)篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素影響的主要因子篩選及回歸方程建立

按照1.4節(jié)的方法建立回歸方程，對(duì)回歸方程進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)，方程均達(dá)到顯著差異水平（表 6），說明建立的方程可靠。由表6可知，葉片礦質(zhì)元素含量主要受土壤有機(jī)質(zhì)、pH和銨態(tài)氮的影響。從回歸方程的系數(shù)及各指標(biāo)的數(shù)量級(jí)可以看出，篤斯越橘葉片N主要受土壤有機(jī)質(zhì)和pH的影響，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量和土壤酸度有利于葉片N元素的積累；對(duì)葉片P含量影響較大的是土壤有機(jī)質(zhì)、pH和銨態(tài)氮，其含量隨土壤有機(jī)質(zhì)、銨態(tài)氮含量、酸度的增加而增加；葉片K含量主要受土壤有機(jī)質(zhì)、pH、銨態(tài)氮和有效錳的影響，其含量可能隨土壤有效錳含量的增加而減少，但提高土壤有機(jī)質(zhì)和土壤酸度可能促進(jìn)葉片 K的積累；葉片Ca主要受土壤有機(jī)質(zhì)和pH的影響；土壤pH對(duì)葉片Mg、Fe、Mn、Cu、Zn元素含量具有重要影響，隨土壤pH的增大，葉片Mg、Fe、Cu元素含量具有降低的趨勢(shì)，但可能促進(jìn)葉片Mn、Zn元素的積累。

3 討論

3.1 礦質(zhì)元素對(duì)果實(shí)黃酮類和糖類物質(zhì)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)不同立地類型中篤斯越橘成熟期果實(shí)可溶性糖組分、總酚、花青苷的積累在不同立地類型中存在差異，其中水濕地有土壤類型和山地土坡型中可溶性糖主要以積累葡萄糖和果糖為主，與葡萄[24]和藍(lán)莓[25]類似，但水濕地苔草類型葡萄糖和果糖占比明顯要低，可能與大興安嶺地區(qū)不同立地類型中篤斯越橘礦質(zhì)元素含量差異大有關(guān)[26]。礦質(zhì)元素是果樹生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成和品質(zhì)提高的物質(zhì)基礎(chǔ)[10]。前人對(duì)獼猴桃[27]、枸杞[28]、蘋果[29-30]和馬家柚[31]的研究結(jié)果表明，不同礦質(zhì)元素對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響各異。本研究結(jié)果表明，果實(shí)礦質(zhì)元素含量顯著影響果實(shí)品質(zhì)，尤其果實(shí) Zn元素對(duì)類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖等的影響較大，果實(shí)Zn元素與葉片F(xiàn)e元素呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉勝蘭等[32]研究山地梨棗 Fe元素與 Zn元素拮抗的結(jié)果一致。KOBAYASHI等[33]研究表明土壤中鐵元素含量雖豐富，但在高 pH和透氣性差的環(huán)境條件下植物可吸收利用的有效鐵含量較低，而植物體內(nèi) Zn元素不僅參與生命活動(dòng)中重要的生化反應(yīng)，也是許多功能蛋白的組成成分，因此在篤斯越橘生長(zhǎng)發(fā)育階段通過葉片營(yíng)養(yǎng)診斷和測(cè)土配方技術(shù)合理調(diào)控植株 Zn元素含量及土壤肥料水平，對(duì)果實(shí)品質(zhì)的改善具有重要作用。此外，果實(shí)總酚與果實(shí)P元素呈顯著負(fù)相關(guān)，而葉片P、Cu元素與果實(shí)P呈顯著正相關(guān)，推測(cè)合理調(diào)控植株 P、Cu元素含量可能改變果實(shí)總酚含量。楊俊楓等[34]研究表明藍(lán)莓的果實(shí)花青苷積累與二氫黃酮醇-4-還原酶（DFR）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）等酶活性顯著正相關(guān)，微量元素在植物體內(nèi)含量雖少，但作為植物體內(nèi)多種專一性酶或輔酶的組成部分，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中不可或缺[35]。因此，有必要進(jìn)一步研究果實(shí)微量元素對(duì)DFR、PAL等酶的影響，進(jìn)而通過控制植株體內(nèi)礦質(zhì)元素水平來調(diào)控果實(shí)品質(zhì)。

表6 影響篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素含量的土壤肥力因子篩選及回歸方程建立Table 6 Selection of soil fertility factors and establishment of regression equation affecting the V. uliginosum leaf mineral element content

3.2 篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤肥力因子對(duì)果實(shí)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的影響

果實(shí)礦質(zhì)元素評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)，葉片營(yíng)養(yǎng)診斷優(yōu)化果樹礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)水平，測(cè)土配方了解土壤供肥能力已成為有效可行的診斷技術(shù)[36]，前人[[3,37-38]對(duì)水稻、小麥等經(jīng)濟(jì)作物的研究結(jié)果表明，土壤有效養(yǎng)分與作物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)元素含量和作物產(chǎn)量的相關(guān)性較強(qiáng)。本研究結(jié)果表明，篤斯越橘果實(shí)中僅有Mg、Cu元素受根系層土壤養(yǎng)分顯著影響，但葉片中除N、P、K元素與果實(shí)對(duì)應(yīng)礦質(zhì)元素呈顯著正相關(guān)，葉片P與果實(shí)K，葉片K與果實(shí)Cu也呈顯著或極顯著正相關(guān)，說明篤斯越橘葉片與果實(shí)礦質(zhì)元素間的相關(guān)性相對(duì)根系層土壤養(yǎng)分含量與果實(shí)礦質(zhì)元素含量間的相關(guān)性較強(qiáng)，導(dǎo)致這一結(jié)果的主要原因可能是篤斯越橘根系吸收土壤養(yǎng)分后運(yùn)輸至植株的其他部位，使篤斯越橘果實(shí)礦質(zhì)元素含量隨土壤養(yǎng)分的變化較小[39]。篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素含量與果實(shí)礦質(zhì)元素的相關(guān)性較強(qiáng)，可能是因?yàn)橹仓耆~片礦質(zhì)元素為果實(shí)礦質(zhì)元素的直接來源，葉片的良好生長(zhǎng)直接影響果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)，如K元素能促進(jìn)光合作用，增加樹體內(nèi)碳水化合物的含量，并促進(jìn)淀粉向糖的轉(zhuǎn)化，有利于果實(shí)含糖量的提高，因此K+容易輸往正在發(fā)育的果實(shí)中[40]，這也導(dǎo)致采摘篤斯越橘果實(shí)時(shí)易帶走樹體中大量的K元素[41]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，根系分布層土壤養(yǎng)分顯著影響篤斯越橘葉片 N、P、K、Mg、Fe、Mn、Zn等元素含量，但葉片中多數(shù)礦質(zhì)元素與根系層土壤對(duì)應(yīng)礦質(zhì)元素間無顯著相關(guān)性，與前人對(duì)甜橙[42-43]、獼猴桃[37]等的研究結(jié)果較一致。

3.3 土壤肥力因子對(duì)篤斯越橘葉片礦質(zhì)元素的影響

土壤是果樹生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，在果樹肥料管理中，當(dāng)前主要以增施化肥來提高產(chǎn)量，盲目地施用肥料不僅造成浪費(fèi)，降低果實(shí)品質(zhì)，還可能對(duì)果樹造成毒害或因元素間的相互作用致使樹體缺素，并且污染環(huán)境[29]。前人研究表明篤斯越橘適宜生長(zhǎng)在高有機(jī)質(zhì)含量的酸性環(huán)境中[9,44-45]，但篤斯越橘喜酸性土壤是由于低pH影響肥料的可利用性還是根際土壤pH對(duì)根功能的直接影響尚不清楚[46]。本研究結(jié)果表明，葉片礦質(zhì)元素含量主要受根系層土壤有機(jī)質(zhì)、pH和銨態(tài)氮影響，尤其土壤有機(jī)質(zhì)和pH顯著影響葉片N、P、K、Fe、Mn、Cu、Zn元素含量，這主要是因?yàn)楦咄寥纏H使得 Fe2+、Mn2+、Cu2+形成難溶性物質(zhì)，且使銨態(tài)氮轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮[47]，不易被篤斯越橘吸收，而低土壤pH可增加土壤中銨態(tài)氮含量[44]以利于篤斯越橘吸收利用；此外，提高土壤有機(jī)質(zhì)含量有利于葉片N、P、K、Fe元素的積累，可能是因?yàn)橥寥乐懈哂袡C(jī)質(zhì)含量可提高肥料利用率[48]，以及土壤有機(jī)質(zhì)具有較高的陽離子交換能力[49]。

4 結(jié)論

大興安嶺地區(qū)篤斯越橘成熟期果實(shí)可溶性糖組分、總酚、花青苷的積累在不同立地類型中存在差異，水濕地有土壤類型和山地土坡型的可溶性糖主要以積累葡萄糖和果糖為主，水濕地苔草類型葡萄糖和果糖占比較低。根系層土壤有機(jī)質(zhì)、pH和銨態(tài)氮主要影響植株葉片礦質(zhì)元素的積累，而葉片礦質(zhì)元素及根系層土壤肥力因子對(duì)果實(shí)品質(zhì)的影響較小，果實(shí)品質(zhì)的改善主要受果實(shí)礦質(zhì)元素的協(xié)同調(diào)控影響，尤其果實(shí)中 K、Ca、Mg、Fe、Mn、Zn元素含量顯著影響果實(shí)總酚、類黃酮、花青苷、葡萄糖、果糖的積累。因此，篤斯越橘生長(zhǎng)發(fā)育期，提高土壤有機(jī)質(zhì)和銨態(tài)氮含量，增強(qiáng)土壤酸度是篤斯越橘栽培區(qū)土壤管理的關(guān)鍵技術(shù)，提高果實(shí) K、Ca、Mg、Fe、Mn，減少果實(shí) Zn元素含量是提高篤斯越橘果實(shí)品質(zhì)的重要措施。

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