典型中亞熱帶天然闊葉林群落各喬木亞層的空間格局與關聯性*

馬志波 黃清麟 莊崇洋 鄭群瑞 王 宏

(1.中國林業科學研究院資源信息研究所 國家林業局林業遙感與信息技術重點實驗室 北京 100091； 2. 福建省萬木林省級自然保護區管理處 建甌 353105)

近20年來，空間格局已成為生態學特別是植物生態學中的一個重要主題，引起了越來越多生態學家的關注(馬志波等, 2017)。空間格局是聯系生態學過程的橋梁，研究空間格局與關聯性，是探索物種分布、檢驗多樣性共存機制相關假說的一個重要途徑(Heetal., 1996; Bolkeretal., 1997; Chessonetal., 2000; Tilmanetal., 2001; Brownetal., 2011; Velázquezetal., 2015)。

亞熱帶常綠闊葉林是我國亞熱帶地區極為重要的地帶性植被(吳征鎰等, 1980; 陳靈芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，多樣性僅次于熱帶雨林(賀金生等, 1998)，在維持和提供地區生態系統服務方面具有不可替代的作用。對亞熱帶天然闊葉林空間格局(蔡飛等, 1997; Wangetal., 2003; Lietal., 2009; 李立等, 2010)及其形成和維持機制(Shenetal., 2009; Zhuetal., 2010; Luoetal., 2012)的研究是該區域森林生態學研究的熱點之一。亞熱帶天然闊葉林群落的喬木層通常可以劃分成2～3個亞層(吳征鎰等, 1980; 王梅峒, 1988; 陳靈芝等, 1997; 黃清麟等, 1999; 2003; 祝燕等, 2008; 莊崇洋等, 2017a; 2017b; 2017c; 2017d)，為研究群體的空間格局和彼此間的關聯性提供了天然對象。高度在植物對光的競爭中起重要作用(Falsteretal., 2003; Chenetal., 2010)，喬木層的成層性體現了林木高生長策略的差異、林木在不同亞層的分布代表著它們在光競爭中的地位，因此，研究不同喬木亞層的空間格局和各亞層之間的關聯性具有生態學意義，但是相關研究尚不多見。

中亞熱帶天然闊葉林因其典型性(吳征鎰等, 1980)而在我國的植被類型劃分中被命名為“典型常綠闊葉林”(陳靈芝等, 1997; 宋永昌, 2004)。福建省建甌萬木林省級自然保護區至今已經有600多年有記載的封禁保護史(何友釗, 1990)，典型常綠闊葉林是保護區植被的主體。本研究以萬木林保護區核心區內典型中亞熱帶天然闊葉林群落為對象，基于林層劃分研究各林層林木的分布格局和各林層之間的關聯性，以期更深入地了解群落構建機制和空間結構與群落穩定性之間的關系，為天然林資源保護和以典型群落為樣板的近自然經營實踐提供依據。

1 研究區概況

福建省建甌萬木林自然保護區(118°08′22″—118°09′23″ E，27°02′28″—27°03′32″ N)是1956年原林業部劃定的全國首批19個天然林禁伐區之一，至今已經有600年以上有記載的保護史(何友釗, 1990)，保護區森林植被的主體是中亞熱帶天然闊葉林即“典型常綠闊葉林”(陳靈芝等, 1997; 宋永昌, 2004)，在人類活動頻繁的低海拔丘陵山地(保護區海拔230～556 m)能得以保存，極其罕見。保護區位于閩北武夷山和鷲峰山之間，面積189 hm2，屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫18.7 ℃，年降水量1 670 mm，相對空氣濕度81%，全年無霜期277天，全年日照時數1 812.7 h，土壤為花崗巖發育的紅壤。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2015年12月至2016年1月在保護區內選擇較平坦的典型天然群落地段，設置5塊面積為2 500 m2的正方形樣地，其中1號樣地位于陽坡下坡位，2，3號樣地位于陰坡的中上坡位和中下坡位，4，5號樣地位于陽坡的中上坡位和中下坡位。將每塊樣地劃分為25個10 m×10 m樣方，對所有胸徑≥5 cm的木本植物進行每木調查，記錄種名，準確定位并測量胸徑、樹高(用測高桿和測高器測量)，按最大受光面法(莊崇洋等, 2017d)在樣地中直接判斷、記錄林木的層次歸屬。各樣地林分特征參考莊崇洋等(2017a; 2017b; 2017c)。

2.2 點格局分析及數據處理

根據最大受光面法(莊崇洋等, 2017d)中受光層和非受光層的定義，將調查樣地的喬木層劃分為2個亞層： 喬木層(排除林窗)中能被垂直光照射到的林木組成受光層，否則為非受光層。為便于描述，將受光層和非受光層分別稱為第Ⅰ和Ⅱ亞層。

使用g(r)函數分析喬木層和第Ⅰ，Ⅱ亞層林木的分布格局。g(r)表示以任意一點為圓心、r為半徑、寬度為dw的圓環內的點的期望值與密度λ的商，不包括圓心(Stoyanetal., 1994)。使用同質泊松過程作為零模型，檢驗各層內林木是否偏離完全隨機分布格局。使用蒙特卡洛模擬方法生成觀測格局期望值的分布范圍，即所謂的上下包跡線，如果觀測值落在上下包跡線之間，則為隨機分布，如果觀測值在上包跡線之上則為聚集分布，如果在下包跡線之下則為均勻分布。如果在觀測尺度范圍內，g(r)的觀測值落在上下包跡線之間但主要位于預測值的一側，則進一步使用統計量L(r)-r進行分析(Wiegandetal., 2014)。

使用g(r)函數的雙變量形式gij(r)和3個差值形式，即gij(r)-gjj(r)，gji(r)-gii(r)和gi, i+j(r)-gj, i+j(r)分析兩兩亞層之間的關聯性，令下標i和j取值1，2(i≠j)，表示第I，II亞層。gij(r)表示以格局i的任意一點為圓心、r為半徑、寬度為dw的圓環內格局j的期望密度(Wiegandetal., 2014)。差值gij(r)-gjj(r)和gji(r)-gii(r)用于推斷格局i與格局j是否共同服從一個整體格局，以及是否存在控制格局i或j的其他過程(Getzinetal., 2006)，其中gii(r)或gjj(r)相當于以i或j為對象的單變量統計量g(r)；gi, i+j(r)-gj, i+j(r)用于推斷在平均水平上，第i層個體周圍還是第j層個體周圍有更多林木(Yuetal., 2009)，其中i+j表示第i亞層與第j亞層的聯合分布格局。

使用物種特性的隨機標簽(SSRL)作為零模型(Wiegandetal., 2014)，分析兩兩亞層間的關聯性。SSRL在隨機化時保留同層內每一樹種的分布格局，對代表所有物種總體平均情況的統計量進行檢驗，由此反映整體狀況。使用蒙特卡洛模擬方法生成觀測格局期望值的分布范圍，即所謂的上下包跡線，如果觀測值落在上下包跡線之間，則格局之間無顯著關聯性，如果觀測值在上包跡線之上則格局之間為顯著正關聯，如果在下包跡線之下則為顯著負關聯。使用Programita軟件完成所有單、雙變量統計量的計算與檢驗，模擬次數均設為199次(Wiegandetal., 2014)。為避免單獨使用包跡線檢驗時容易發生的第Ⅰ類錯誤膨脹問題，進一步做了擬合優度檢驗(Diggleetal., 2007)。根據Dixon(2002)，所有分析的最大尺度都為樣地邊長的1/2，即25 m。

3 結果與分析

3.1 林分特征

調查樣地都具有高大的群落外貌，最大樹高分別為37.0,40.0,35.0,33.5和38.0 m，林分平均樹高分別為26.8，27.9，23.9，24.3和25.3 m。各樣地最大林木的胸徑都不低于80.0 cm，林分平均胸徑分別為21.0，25.7，22.0，23.4，21.9 cm。各樣地林分密度分別為1 164，952，1 076，1 056和1 056株·hm-2，林木的直徑結構(圖1，以4 cm為間隔，因起測直徑為5 cm，故不包括4 cm徑級)和高度結構(圖2，以5 m為間隔，不包括低于5 m的林木)相似，都近似于反“J”形。

圖1 樣地林木的徑級結構Fig.1 DBH classes of each plot

圖2 樣地林木的高度級結構Fig.2 Tree height classes of each plot

1號樣地優勢度較大的有山茶科(Theaceae)的木荷(Schimasuperba)、金縷梅科(Hamamelidaceae)的楓香(Liquidambarformosana)，和殼斗科(Fagaceae)的羅浮栲(Castanopsisfaberi)、米櫧(C.carlesii)與絲栗栲(C.fargesii)，它們樹體較大，胸高斷面積占的比例分別為23.0%,17.3%,16.5%,9.4%和6.9%，而其余樹種胸高斷面積比例都低于5%。除了楓香，上林冠層的其他落葉樹種還有擬赤揚(Alniphyllumfortunei)、藍果樹(Nyssasinensis)和苦櫪木(Fraxinusinsularis)。

同樣以胸高斷面積作為優勢度，2號樣地優勢度較大的有木荷(占21.7%)、拉氏栲(C.lamontii, 16.4%)、猴歡喜(Sloaneasinensis, 9.9%)、觀光木(Tsoongiodendronodorum, 7.6%)、樂東擬單性木蘭(Parakmerialotungensis, 7.5%)和浙江桂(Cinnamomumchekiangense, 7.0%)，其余樹種占有的比例都低于5%； 3號樣地優勢度較大的有木荷(25.6%)、米櫧(7.6%)、香冬青(Ilexsuaveolens, 7.4%)、猴歡喜(6.3%)和新木姜子(Neolitseaaurata, 6.1%)； 4號樣地較為重要的樹種為木荷(44.0%)、浙江桂(20.2%)和拉氏栲(6.9%)； 5號樣地優勢度較大的有浙江桂(32.0%)、木荷(31.9%)和米櫧(7.3%)。

各樣地受光層與非受光層(即第Ⅰ與Ⅱ亞層)的臨界高度分別為17，16.5，17，17和16 m。該范圍(16～17 m)也是樣地內大部分灌木的最大高度，如鼠刺(Iteachinensis)、檵木(Loropetalumchinense)、臺灣冬青(Ilexformosana)、連蕊茶(Camelliafraterna)、細枝柃(Euryaloquaiana)、細齒葉柃(E.nitida)和赤楠(Syzygiumbuxifolium)等。

3.2 各層林木的空間格局

根據g(r)判斷，在0～25 m尺度上1號樣地喬木層林木整體呈隨機分布(圖3)，但是在3～25 m尺度上g(r)觀測值始終低于期望值，說明在一定空間范圍內喬木層林木可能為均勻格局。因此用統計量L(r)-r做進一步檢驗，結果表明在12～25 m尺度內為均勻格局(圖4)。2～5號樣地喬木層林木的g(r)觀測值整體居于上下包跡線之間、并圍繞期望值(≈1)上下波動，因此總體為隨機格局(圖3)，僅在個別尺度上表現出微弱的聚集，具體表現為2，3和4號樣地的15，6和9 m尺度。

各樣地的第Ⅰ亞層林木主要為隨機格局(圖3)，僅在個別尺度上不服從隨機格局： 1號樣地在20 m、3號樣地在24 m和5號樣地在8 m為弱的均勻格局。各樣地的第Ⅱ亞層林木同樣主要為隨機格局(圖3)，僅在個別尺度有所不同： 2號樣地在15 m、3號樣地在7和10 m、4號樣地在6和10 m呈聚集格局。

擬合優度檢驗結果(表1)基本符合上述分析結果： 在對喬木層的檢驗結果中，只有1號樣地觀測值與根據完全隨機零模型的模擬值差異顯著(α=0.05)； 在對第Ⅰ亞層的檢驗結果中，只有3號樣地的觀測值與模擬值的差異顯著(α=0.05)； 對第Ⅱ亞層的檢驗結果中，2和4號樣地的觀測值與模擬值的差異顯著(α=0.05)。

圖3 各樣地喬木層及其各亞層的空間格局Fig.3 Spatial patterns of arbor layer and its sub-layers in each plots

圖4 1號樣地喬木層林木空間格局的L函數分析Fig.4 Analysis of spatial pattern of arbor layer in plot 1 with L function

樣地Plot層LayerP-值P?value喬木層Arborlayer0040?1第Ⅰ亞層Sub?layerⅠ0170第Ⅱ亞層Sub?layerⅡ0105喬木層Arborlayer00652第Ⅰ亞層Sub?layerⅠ0465第Ⅱ亞層Sub?layerⅡ0010?喬木層Arborlayer03803第Ⅰ亞層Sub?layerⅠ0025?第Ⅱ亞層Sub?layerⅡ0145喬木層Arborlayer01354第Ⅰ亞層Sub?layerⅠ0085第Ⅱ亞層Sub?layerⅡ0035?喬木層Arborlayer04855第Ⅰ亞層Sub?layerⅠ0355 第Ⅱ亞層Sub?layerⅡ0400

① *α<0.05。

3.3 各亞層之間的關聯性分析

在0～25 m尺度上，由g12(r)計算結果(表2)可知： 3和5號樣地的第Ⅰ和Ⅱ亞層間無顯著關聯，1號樣地只在1 和24 m尺度為正關聯(觀測值在這2個尺度位于上包跡線之上)，2號樣地只在3 m尺度為負關聯(觀測值在該尺度位于下包跡線之下)，4號樣地只在15 m尺度為負關聯(表2)，說明各樣地第Ⅰ和Ⅱ亞層主要表現為無顯著關聯。另外，對g12(r)的檢驗結果(表3)也支持2個亞層無顯著關聯的結論。

在0～25 m尺度上，統計量gij(r)-gjj(r)與gji(r)-gii(r)分析和假設檢驗結果(表2和3)表明，兩兩亞層整體上同時服從隨機格局，只是在個別尺度上服從不同的格局，與單獨每一亞層的格局分析結果一致(圖3)；gi, i+j(r)-gj,i+j(r)的分析和假設檢驗結果(表2和3)也表明2個亞層間總體表現為無顯著關聯。

4 討論

亞熱帶天然闊葉林群落喬木層的自然成層特征(吳征鎰, 1980; 陳靈芝等, 1997)是本研究采用的林層劃分方法(莊崇洋等，2017a)的基礎，各樣地的林層劃分結果是林木在光資源競爭中競爭地位的反映。在個體水平，第Ⅰ亞層(受光層)林木在光資源競爭中明顯占有優勢地位，但是以層為基本單元的關聯性分析結果表明，2個亞層間的相互作用總體上是無關聯的，同時，各亞層的分布格局總體上是隨機的，研究結果支持隨機稀釋作用假說——在物種多樣性高的群落，隨機作用可稀釋物種之間的關聯性，從而使物種與物種之間趨于相互獨立(Wiegandetal., 2012; Punchi-Manageetal., 2015)，物種越豐富，單獨一個物種的密度越低，由此降低一個物種出現在另一個物種周圍的概率(Hubbell 2006; Punchi-Manageetal., 2015; Wangetal., 2016; Perryetal., 2017)。因此，本研究中的群落在小尺度上主要受中性作用控制。

表2 0～25 m尺度內出現顯著關聯性的尺度①Tab.2 Scale of significant associationin the scale of 0-25 m

① N: 任意尺度都不顯著None significance at any scales.

表3 關聯性分析中假設檢驗的P值①Tab.3 P value of hypothesis test of association analysis

① *α=0.05。

He等(1996)對馬來西亞熱帶雨林的研究指出，由于生態位分化和生殖、捕食、競爭和生長等混雜在小尺度過程中，因此局部尺度的過程(<20 m)對森林結構起重要作用，研究小尺度上生態學過程與群落結構的關系具有生態學意義。本研究中，2-5號樣地第Ⅰ亞層林木以常綠闊葉樹種為主，說明群落已進入相對穩定階段，在小尺度范圍(0～25 m)，2-5號樣地的喬木層或各喬木亞層總體上都是隨機格局，亞層之間主要表現為無顯著關聯性，說明在小尺度上，同層或不同層的林木之間正的促進作用與負的抑制作用總體是平衡的。盡管1號樣地有所不同，其喬木層在0～12 m尺度為隨機格局、在12～25 m尺度為均勻格局，成因還有待進一步分析，而且第Ⅰ亞層中的落葉樹種的種數和優勢度(指胸高斷面積)明顯高于其他樣地，說明該群落地段的演替時間相對較短，但是，第Ⅰ亞層主要為隨機格局(圖3)、第Ⅰ與Ⅱ亞層總體表現為無顯著關聯(表2和3)，說明該群落內部各種生態過程總體上也是平衡的。

由于各種生態學過程的總體平衡特征，可以預測本研究中的典型群落喬木層的垂直空間結構是相對穩定的，從而群落本身具有相對穩定性，該推論對于天然林資源保護和以典型天然林為模板的近自然經營都具有啟示作用。本研究中的5個群落的類型、組成種和所處的演替階段都不相同，但是喬木層都具有明顯的成層特征，都是具有相對穩定性的群落，是否暗示這些群落進入相對穩定階段的標志是完成林層的自然分異，同時群落的相對穩定性只依賴于群落的優勢層即喬木層的垂直結構，而與特定的樹種無關，這些都需要進一步的研究予以驗證。

5 結論

本研究中，萬木林保護區內長期封禁的典型中亞熱帶天然闊葉林群落的喬木層具有自然成層特征，可分為受光層和非受光層2個亞層。在小尺度(0～25 m)范圍內，喬木層和第Ⅰ，Ⅱ亞層林木主要為隨機格局，第Ⅰ和Ⅱ亞層間主要表現為無顯著關聯性，群落主要受中性作用控制。群落內部總的促進與總的抑制作用是平衡的，群落是相對穩定的。

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