間伐與氣候?qū)﹂L白落葉松樹輪寬度的影響*

崔詩夢 向 瑋

(北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院 北京 100083)

全球氣候變化對森林生態(tài)系統(tǒng)動態(tài)有著重要影響(Henttonenetal., 2014; Guillemotetal., 2015)。森林生長對氣候變化如何響應(yīng)，而人類對此應(yīng)采取怎樣的應(yīng)對措施受到廣泛關(guān)注。樹木生長受樹種、年齡等內(nèi)在因素(Gerendiainetal., 2012)及外部環(huán)境條件如林分密度、立地因子和氣候因子等影響。雷相東等(2009)發(fā)現(xiàn)林分密度、立地因子和單木競爭對樹木生長均有顯著影響。氣候因子對樹木生長的影響較為復(fù)雜，不僅生長季內(nèi)的溫度和降水等氣候因子會影響樹木生長(Wimmeretal., 1997; 李宗善等, 2010; Chenetal., 2012)，生長季以前的氣候因子也會對樹木生長產(chǎn)生影響(Lebourgeois, 2000; Linderholm, 2001; M?kinenetal., 2003)。這種現(xiàn)象與在生長季之前的氣候因子對土壤水分、樹木的生理活動等方面的影響有關(guān)(Rolland, 1993; Jyskeetal., 2012)。樹木生長與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系會受樹種(Franketal., 2005; 王麗麗等, 2005)、年齡(Szeiczetal., 1994; Carrer, 2004)、地理位置(Savvaetal., 2006; Henttonenetal., 2014)等因素的影響。為保證樹木生長對氣候因子變化的敏感性，研究地多選在寒冷、干旱地區(qū)的林線處(kirdyanovetal., 2003; 于健等, 2016)。在林分內(nèi)部樹木生長的研究中，通常認(rèn)為在一個區(qū)域內(nèi)氣候是較為穩(wěn)定的，因而不考慮氣候因子對樹木生長的影響。然而在全球氣候變化的背景下，氣候的穩(wěn)定性正在發(fā)生改變，有必要考慮到氣候因子對森林內(nèi)部樹木生長的影響。

目前，人類活動干擾也已成為影響樹木生長的因素。間伐是常用的營林措施，可以降低林內(nèi)競爭(Millaretal., 2007; 賈忠奎等, 2012a; Magruderetal., 2013)，改善林內(nèi)土壤、光照等條件(Barbouretal., 1994; 李國雷等, 2008; 賈芳等, 2009;賈忠奎等, 2012b)，提高保留木對氣候因子的適應(yīng)能力(Missonetal., 2003; Kerhoulasetal., 2013; Lebourgeoisetal., 2014; Oliveretal., 2014)，促進保留木生長(Kogaetal., 1997; 雷相東等, 2005; Guller, 2007)。不同強度的間伐對保留木的促進作用也有所差異，通常，中、高強度間伐對樹木生長的促進作用較強，而低強度間伐對樹輪寬度的影響較小或不顯著(馬履一等, 2007; 莫日根等, 2013; 龔固堂等, 2015)。間伐對樹木生長的影響會在伐后數(shù)年間逐漸增強后減弱(Missonetal., 2002; Kogaetal., 2002; Mehtataloetal., 2014)。研究不同間伐強度對林木生長的影響，有助于為特定林分找出合適的經(jīng)營方案。

樹木年輪記錄了樹木逐年的徑向生長，具有分辨率高和易于獲取等特點(吳祥定等, 1996)。利用年輪寬度數(shù)據(jù)研究樹木生長時，由于同一樣地或同一個體間存在相關(guān)性，因此不能滿足獨立同分布的假設(shè)。混合模型可通過規(guī)定不同的協(xié)方差結(jié)構(gòu)來表示相關(guān)的誤差，允許數(shù)據(jù)間存在相關(guān)性和方差異質(zhì)性，可提高預(yù)測精度和解釋隨機誤差來源，因此被廣泛應(yīng)用于樹木生長的研究中(雷相東等, 2009; 李春明等, 2010)。長白落葉松(Larixolgensis)以其生長快、適應(yīng)性強的特點，作為先鋒樹種，大量用于我國東北地區(qū)人工林的營造，其生長與收獲受到廣泛關(guān)注。本研究以長白落葉松為對象，建立樹輪寬度指標(biāo)的非線性混合模型，分析間伐與氣候因子對樹木生長的影響，為全球氣候變化條件下的林業(yè)生產(chǎn)等營林活動、森林生態(tài)系統(tǒng)管理提供參考依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究地位于吉林省汪清林業(yè)局金溝嶺林場(130°05′—130°20′E，43°17′—43°25′N)，屬長白山系老爺嶺山脈雪嶺支脈。低山丘陵，海拔300～1 200 m，平均坡度10°～25°。溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫3.9 ℃，1月份氣溫最低，平均最低氣溫-32 ℃，7月份氣溫最高，平均最高氣溫32 ℃； 全年無霜期138天； 年均降水量600～700 mm，多集中在7月。土壤種類以暗棕壤為主，平均厚度40 cm左右。該地區(qū)植被屬長白山植物區(qū)系。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

本研究樣地數(shù)據(jù)采自金溝嶺林場的20塊固定樣地。其起源為1964—1967年營造的長白落葉松人工林，經(jīng)多年演變，大部分成為長白落葉松云冷杉針闊混交林。林內(nèi)除長白落葉松外，還有魚鱗云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、紅松(Pinuskoraiensis)、色木槭(Acermono)、白樺(Betulaplatyphylla)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)、椴樹(Tiliatuan)和榆樹(Ulmuspumila)等。20塊樣地按照區(qū)組試驗設(shè)計，分為5個區(qū)，每區(qū)包含的4塊樣地在1987年分別按胸高斷面積的百分比進行輕度(20%)、中度(30%)、重度(40%)下層疏伐及對照處理，分別標(biāo)記為A1, A2, A3, A4, B1, B2, B3, B4, C1, C2, C3, C4, D1, D2, D3, D4, D5, E1, E2, E3, E4； 其中D1和D2樣地于1993年再次分別進行了強度為30%和20%的間伐。各樣地概況與間伐情況見表1。樣地在1987—2012年間進行過13次調(diào)查，間隔期為2～3年，內(nèi)容包括樹種、胸徑和立地因子等。對于其間未調(diào)查年份的數(shù)據(jù)通過線性插值補全(Filipescuetal., 2014)。

2.2 數(shù)據(jù)來源

年輪寬度數(shù)據(jù)來源為2016年夏季采集的長白落葉松生長錐年輪條。年輪條采樣前，依據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)中的胸徑轉(zhuǎn)化為徑階將林木劃分為3個等級： 1級為樣地內(nèi)徑階不低于四分位點的林木，2級為徑階不足1級木但高于林分平均胸徑所在徑階的林木，3級為低于林分平均胸徑所在徑階的林木。通過簡單隨機抽樣的方式從各樣地內(nèi)1，2，3級林木中分別抽取4株長白落葉松鉆取年輪條。共采集243株長白落葉松林木的年輪條，其中，4條樣品(1條采自2級木，3條采自3級木)斷裂難以恢復(fù)。對剩余的年輪條通過Lintab 6樹輪寬度測量儀測量年輪寬度，并將年輪寬度數(shù)據(jù)通過COFECHA程序進行交叉定年。交叉定年結(jié)果顯示8條樣品年輪寬度數(shù)據(jù)與主序列相關(guān)性不顯著，確認(rèn)測量無誤后舍棄。最終231條樣品年輪寬度數(shù)據(jù)通過交叉定年。保留的各樣地年輪條樣品信息見表1。年輪寬度數(shù)據(jù)的80%用于建模，20%用于檢驗。

氣候數(shù)據(jù)為樣地附近氣象站提供數(shù)據(jù)的線性插值結(jié)果(Shenetal., 2015)，包括1964—2010年間每月最高氣溫、最低氣溫、平均氣溫、降水量及生長季大于5 ℃積溫等。

本研究使用的1987—2010年的樣地、氣候與樹輪寬度數(shù)據(jù)。

2.3 模型建立

(1)

對于樹輪寬度隨形成層年齡變化的趨勢，選用三參數(shù)Logistic方程模擬，形式如下：

f(α,A)=α0+α1/[1+e(α2×A)]。

(2)

式中：α0表示生長穩(wěn)定時的樹輪寬度指標(biāo)；α1為靠近髓心的樹輪寬度指標(biāo)；α2為尺度參數(shù)。

間伐對樹輪寬度的影響通常表現(xiàn)為在伐后數(shù)年間先增大后逐漸減弱的趨勢(Missonetal., 2002; Mehtataloetal., 2014)，因此在比較不同方程形式后選擇公式(3)擬合樹輪寬度指標(biāo)受間伐影響并隨伐后時間變化的趨勢。不同間伐強度對樹輪寬度指標(biāo)的影響以啞變量的形式表現(xiàn)。

g(β,T)=(β111T11+β112T12+β113T13)t1/

(3)

式中：T11為第1次輕度間伐的啞變量，T12為第1次中度間伐的啞變量，T13為第1次重度間伐的啞變量，T21為第2次輕度間伐的啞變量，T22為第2次中度間伐的啞變量，所有啞變量均是為1，否為0。β111為第1次輕度間伐對樹輪寬度指標(biāo)影響程度的固定效應(yīng)參數(shù)；β112為第1次中度間伐對樹輪寬度指標(biāo)影響程度的固定效應(yīng)參數(shù)；β113為第1次重度間伐對樹輪寬度指標(biāo)影響程度的固定效應(yīng)參數(shù)；β121為第2次輕度間伐對樹輪寬度指標(biāo)影響程度的固定效應(yīng)參數(shù)；β122為第2次中度間伐對樹輪寬度指標(biāo)影響程度的固定效應(yīng)參數(shù)；β21為第1次間伐對樹輪寬度指標(biāo)影響程度與持續(xù)時間的固定效應(yīng)參數(shù)；β22為第2次間伐對樹輪寬度指標(biāo)影響程度與持續(xù)時間的固定效應(yīng)參數(shù)；t1為第1次間伐后年數(shù)；t2為第2次間伐后年數(shù)。

2.4 模型自變量選擇與參數(shù)估計

影響樹木生長的因子較多，為研究方便，將除形成層年齡與間伐因素以外的自變量分為4組： 立地因子組、林分因子組、單木競爭組和氣候因子組。各變量組包含變量及說明見表2。考慮到應(yīng)用，單木競爭組變量采用較為方便獲取的與距離無關(guān)的指數(shù)。林分密度指數(shù)(SDI)通過公式(4)計算。

SDI=Ns(Dg/D0)a，

(4)

式中：Ns為林分每公頃株樹；Dg為林分平均胸徑；D0為標(biāo)準(zhǔn)胸徑；a為自然稀疏率； 本研究中長白落葉松標(biāo)準(zhǔn)直徑與自然稀疏率的取值與李春明等(2010)的研究一致：D0=20 cm，a=1.58。

本研究自變量較多，且氣候因子間存在相互作用，各自變量間可能存在共線性，影響參數(shù)估計的精確性。研究中利用方差膨脹因子(VIF)判斷自變量間的多重共線性。僅保留VIF<5且回歸系數(shù)顯著的自變量(雷相東等, 2009)。本研究中各自變量量綱不一致，為通過模型參數(shù)比較各自變量對因變量影響的大小，將表2中自變量標(biāo)準(zhǔn)化，此時模型參數(shù)代表在自變量變化1個標(biāo)準(zhǔn)差時因變量的變化情況。

對于可能存在的誤差的方差異質(zhì)性和序列相關(guān)性，將優(yōu)選出合適的方差函數(shù)(冪函數(shù)、常數(shù)冪函數(shù))及協(xié)方差結(jié)構(gòu)(自回歸、滑動平均、自回歸滑動平均)。模型的選擇基于Akaike’s information criterion (AIC值)(Akaike, 1974)。對于嵌套模型，AIC能夠辨識出較好的模型，其值小者為優(yōu)。模型參數(shù)估計采用極大似然法。所有計算通過R軟件的nlme包完成。

①生長季為4—9月Growth season refers to the period between April and September; 夏季為6—8月Summer refers to the period between June and August; 冬季為前一年12月至該年3月Winter refers to the period from December in the previous year to March of that year.

2.5 模型評價及檢驗

通過以下指標(biāo)對模型擬合結(jié)果進行評價： 決定系數(shù)R2、絕對偏差(Bias)、相對偏差(Bias%)、均方根誤差(RMSE)和相對均方根誤差(RMSE%)，見公式(5)-(9)(雷相東等, 2009)。

；

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

3 結(jié)果與分析

3.1 模型結(jié)果

除形成層年齡和間伐因素外，將9個自變量經(jīng)標(biāo)準(zhǔn)化后引入模型，9個自變量分別為林分密度指數(shù)(SDI)、對象木胸徑與林分平均胸徑的比值(Dr)、生長季大于5 ℃積溫(Dgs)、夏季熱濕指數(shù)(Hs)、冬季降水量(Pw)、7月最高氣溫(T7max)、9月最低氣溫(T9 min)、5月降水量(P5)和4月平均溫(T4mean)。最終模型見式(10)。模型的參數(shù)估計結(jié)果見表3。除表示第1次強度為輕度的間伐造成影響的參數(shù)β111不顯著外，其他參數(shù)均在95%置信水平上顯著(P<0.05)。模型中加入樣地與單木水平隨機效應(yīng)后，AIC值降低，因此將樣地與單木水平的隨機效應(yīng)引入模型。協(xié)方差結(jié)構(gòu)選擇一階自回歸結(jié)構(gòu)AR(1)，此時模型AIC值最小。

；

其中：

f(α,A)=α0+α1/[1+e(α2×A)]，

g(β,T)=(β111T11+β112T12+β113T13)t1/

γX=γ1SDI+γ2Dr+γ3Dgs+γ4Hs+

γ5Pw+γ6T7max+γ7T9min+γ8P5+γ9T4mean，

εijk～(0,σ2Rij)，

σ2Rij=σ2Γij(φ)，

Γij(φ)=AR(1)。

(10)

式中：Dr為對象木胸徑與林分平均胸徑的比值；Dgs為生長季大于5 ℃積溫；Hs為夏季熱濕指數(shù)；Pw為冬季降水量；T7max為7月最高氣溫；T9 min為9月最低氣溫；P5為5月降水量；T4mean為4月平均氣溫；γ1,γ2,γ3,γ4,γ5,γ6,γ7,γ8和γ9均為待估參數(shù)；Γij(φ)為序列相關(guān)函數(shù)；AR(1)為一階自回歸結(jié)構(gòu)。

表3 模型參數(shù)估計、標(biāo)準(zhǔn)誤差和P值①Tab.3 Parameter estimates, standard errors, and P-values for the model

①SD(bi)為bi的標(biāo)準(zhǔn)差 SD(bi) is the standard deviation ofbi； SD(bij)為bij的標(biāo)準(zhǔn)差 SD(bij) is the standard deviation ofbij.

圖1為模型參數(shù)估計結(jié)果代入公式(1)所繪制曲線，顯示形成層年齡在15～45年的時間段內(nèi)，樹輪寬度指標(biāo)逐漸減小并趨于穩(wěn)定。

圖1 樹輪寬度指標(biāo)隨形成層年齡變化趨勢Fig.1 Trend of tree-ring width index variation according to cambial age

項目ItemBiasBias%RMSERMSE%R2固定效應(yīng)R2R2offixedeffect建模結(jié)果Modelingdata00003-05592006131669660730103680檢驗結(jié)果Testingdata00015-01294006131684180728703294

在間伐效應(yīng)方面，模型中第1次輕度間伐的參數(shù)沒達到95%置信水平顯著，表明該次間伐對樹輪寬度的影響并不顯著，其余間伐措施均對長白落葉松樹輪寬度指標(biāo)表現(xiàn)出顯著影響。圖2為將模型參數(shù)估計結(jié)果代入公式(2)繪制的曲線，圖中顯示樹輪寬度指標(biāo)在不同間伐時間與間伐強度間有所差異： 在第1次間伐中，重度間伐引起樹輪寬度指標(biāo)增量最多，中度間伐次之，輕度間伐最少，在伐后1～2年達到峰值，分別為0.038，0.029和0.014個單位，后逐漸減弱并持續(xù)至約伐后4年； 第2次間伐中，輕度間伐引起的樹輪寬度指標(biāo)增量比中度間伐大，且在伐后4～5年達到峰值，分別為0.069和0.057個單位，后逐漸減弱約持續(xù)至伐后15年。

圖2 不同間伐時間及間伐強度對樹輪寬度指標(biāo)影響Fig.2 Effects of different thinning time and tinning intensity on tree-ring width index

描述立地因子的備選變量均未對長白落葉松樹輪寬度指標(biāo)表現(xiàn)出顯著影響； 林分因子組中SDI與單木競爭組中Dr對長白落葉松樹輪寬度指標(biāo)表現(xiàn)出顯著影響。氣候因子組中有7個變量對長白落葉松樹輪寬度指標(biāo)表現(xiàn)出顯著影響。其中生長季大于5 ℃ 積溫和7月最高氣溫每升高1個標(biāo)準(zhǔn)差所引起樹輪寬度指標(biāo)的變化量最多，分別為-0.023 6和0.022 0個單位； 夏季熱濕指數(shù)的影響次之，每升高1個標(biāo)準(zhǔn)差引起樹輪寬度指標(biāo)降低0.010 0個單位； 4月平均溫、5月降水量、9月最低氣溫和冬季降水量對樹輪寬度指標(biāo)的影響相對較小。表4給出了模型中的自變量標(biāo)準(zhǔn)化計算時所用到的均值和標(biāo)準(zhǔn)差。

表4 模型自變量均值和標(biāo)準(zhǔn)差Tab.4 Mean value and standard deviation of variables

3.2 模型評價與檢驗

將檢驗數(shù)據(jù)代入模型，計算出評價統(tǒng)計量，與建模數(shù)據(jù)擬合結(jié)果的評價統(tǒng)計量進行對比(表5)，顯示模型檢驗與擬合的各評價統(tǒng)計量基本一致。引入隨機效應(yīng)參數(shù)后，模型的決定系數(shù)(R2)有大幅提高，對于建模和檢驗數(shù)據(jù)而言，分別從0.37和0.33提高至0.73和0.73，表明樣地及樹木個體間的差異是隨機誤差的重要來源。絕對偏差(Bias)、相對偏差(Bias%)、均方根誤差(RMSE)和相對均方根誤差(RMSE%)在建模數(shù)據(jù)和檢驗數(shù)據(jù)的擬合結(jié)果中相差不大，認(rèn)為模型穩(wěn)定可靠。

圖3顯示模型殘差分布均勻，未見明顯趨勢，因此不考慮方差異質(zhì)性。

圖3 模型殘差與擬合值關(guān)系Fig.3 Standardized residuals versus fitted values of model

4 討論

間伐對長白落葉松的生長表現(xiàn)出先增強后減弱的促進作用(圖2)，這樣的趨勢也見于Misson等(2002)、 Koga等(2002)和Mehtatalo等(2014)的研究中。這種促進效果受間伐強度影響，并且在2次間伐中表現(xiàn)出差異。第1次間伐時林齡為20年，間伐后樹木生長加快，重度間伐下林木徑向生長最快，中度間伐次之，輕度間伐與對照組差異不顯著，與其他學(xué)者的研究結(jié)果一致(馬履一等, 2007; 莫日根等, 2013; 龔固堂等, 2015)。第2次間伐中輕度間伐比中度間伐對樹木生長表現(xiàn)出了更強的促進作用，而其他學(xué)者關(guān)于間伐的研究中通常為輕度間伐對樹木生長的促進效果弱于中度間伐(馬履一等, 2007; 莫日根等, 2013; 龔固堂等, 2015)，原因可能是本研究中2次間伐相隔時間較短，僅有6年，樹木生長還沒有受到林內(nèi)資源的強烈限制。在這樣的情況下，30%強度的間伐與20%強度相比，對林內(nèi)環(huán)境的破壞更多，從而抵消了部分間伐對林木生長帶來的好處，因此表現(xiàn)出中強度間伐比低強度間伐對樹木生長的促進作用弱。第2次間伐對長白落葉松生長的影響比第1次間伐更強且持續(xù)時間更長。原因可能是第1次間伐時林齡較小，樹木生長旺盛，間伐對林內(nèi)競爭的緩解由于林木的快速生長而迅速減弱。隨著林齡增長，第2次間伐時林木的生長速度減緩(圖1)，因此該次間伐對林木競爭的緩解可以持續(xù)更長時間。然而，本研究中僅2塊樣地進行了第2次間伐，樣本量小，有偶然因素造成這些現(xiàn)象的可能。

本研究中對長白落葉松生長表現(xiàn)出顯著影響的氣候因子與其他學(xué)者的相關(guān)研究結(jié)果有所差異(于大炮等, 2005; 于健等, 2016; 陳力等, 2014)。原因可能是不同研究地生長季的起止時間不同，各時間段的氣候因子對樹木生長的生物學(xué)意義也不一致(Savvaetal., 2006)。同時不同研究地的氣候條件存在差異，樹木生長的限制因子不盡相同(M?kinenetal., 2003; Wilmkingetal., 2004)。

模型結(jié)果顯示溫度對長白落葉松樹木生長影響較大，其中影響程度最大的是7月最高氣溫和生長季大于5 ℃積溫。7月是該地區(qū)一年中溫度最高的月份，較高的最高氣溫會促進林內(nèi)的蒸發(fā)散，加劇干旱脅迫，高溫又會促進呼吸作用，加速營養(yǎng)物質(zhì)消耗，不利于樹木生長(Lebourgeois, 2000; Wilmkingetal., 2004)。Wang等(2002)在研究中發(fā)現(xiàn)樹木早材寬度對生長季早期積溫敏感，且早材比晚材在樹輪寬度的變化中貢獻更大，因此，生長季積溫的提高對樹木生長有促進作用。此外，夏季熱濕指數(shù)對長白落葉松生長也表現(xiàn)出較大影響，較高的夏季熱濕指數(shù)意味著在樹木生長最旺盛的夏季，溫度相對較高而降水不充足，干旱條件會限制樹木生長(Wilmkingetal., 2004; Henttonenetal., 2014)。4月平均溫、5月降水量、9月最低氣溫和冬季降水量的變化所引起的樹輪寬度指標(biāo)的變化量相對較小，但也表現(xiàn)出顯著影響。溫暖的4月有助于土壤解凍及激活形成層，影響木質(zhì)部生長的開始和持續(xù)時間，延長生長季，促進樹木生長(Savvaetal., 2006; Jyskeetal., 2012)。5月降水對長白落葉松生長表現(xiàn)出抑制作用，推測原因是此時正處于春季，已消融的積雪補充了土壤水分，因而5月的降水不是樹木生長的限制因子。而降水的增多意味著陰天與太陽輻射減少，不利于樹木新枝條的生長與光合作用，并且寒冷潮濕的環(huán)境會抑制落葉松的生長(Chenetal., 2012)。9月進入了生長季末期，溫度較低，樹木蒸騰作用減緩，水分對樹木生長的限制減少，溫度成為樹木生長的限制因子，因此表現(xiàn)出9月最低氣溫升高會促進樹木生長(史江峰等, 2006)。冬季降水會在林內(nèi)形成積雪，可以隔離樹根并降低冰凍深度，且積雪融化可以補充土壤水分，有助于樹木抵御干旱，有利于其生長(Linderholm, 2001)。

5 結(jié)論

本研究表明對長白落葉松云冷杉混交林內(nèi)的長白落葉松生長有顯著影響的因素有： 形成層年齡、林分密度、單木競爭、間伐和氣候因子。在林齡20年左右，中高強度的間伐對長白落葉松樹木生長有較強的促進作用，促進效果可持續(xù)4年。低海拔長白落葉松生長受大量氣候因子綜合作用，其生長的主要限制因子是7月最高氣溫和生長季大于5 ℃積溫。生長于林分內(nèi)部的樹木對氣候因子變化敏感。在全球氣候變化的背景下，在對樹木生長進行研究時，為使研究結(jié)果更精確，應(yīng)當(dāng)同時考慮氣候因子的影響。

關(guān)于氣候因子及間伐的交互作用，包括不同間伐措施對樹輪寬度與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系的影響和在不同氣候條件下間伐對樹輪寬度影響的變化在本研究中并沒有很好地體現(xiàn)，將在以后的研究中加以完善。

陳 力, 尹云鶴, 趙東升, 等. 2014. 長白山不同海拔樹木生長對氣候變化的響應(yīng)差異. 生態(tài)學(xué)報, 34(6): 1568-1574.

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