影響母豬母性行為的因素

趙曉宇，尹國安，關立偉

（黑龍江八一農墾大學，黑龍江 大慶 163319）

仔豬的成活率是影響現代養豬經濟效益的重要因素。現代養豬生產中大多數選育的目標是提高仔豬的初生重和母豬的產仔數，為了保證仔豬有較高的成活率，就有必要對母豬的母性能力提出更高的要求。母性行為是母性能力的重要組成。母性行為建立了親代與子代的親子關系，也確保了種群的延續。豬的母性行為主要有筑巢行為、育幼行為、護仔行為等。

仔豬的死亡主要發生在母豬分娩后的前3 d，死亡率為7%～11%[1]。良好的母性行為能夠降低仔豬斷奶前的死亡率。因此，針對母豬母性行為的研究對改善母豬福利提高養豬效益具有重要的指導意義。

1 激素對母性行為的影響

1.1 筑巢階段

筑巢行為是母性行為的重要組成。在自然狀態下，母豬在分娩前一兩天開始銜取干草或樹葉等筑巢材料，并會用嘴掘出一塊足夠臥下的凹坑。如果在舍內它則會用草堵塞周圍的漏洞，有時甚至用草把水槽遮蓋。在集約化養殖條件下，由于環境缺乏筑巢材料，母豬用鼻子或嘴拱地、前腿扒地等，也被認為是筑巢行為。母豬筑巢行為的開始是由催乳素（PRL）的濃度升高和黃體酮的下降引發的。母豬體內的催產素（OT）的濃度會在分娩前1 d高度變化，從分娩前 3 d 的（15±4）nmol/L（n=10）上升至分娩前12 h 的（72±27）nmol/L（n=10）并達到峰值，這種濃度的升高本身是由于黃體酮濃度的降低和前列腺素（PGF2α）濃度的升高[2]。

母豬分娩前1 d血漿中的前列腺素和前列腺素代謝物濃度也會增加，Gilbert等的研究表明，母豬分娩前1 d血漿中的前列腺素濃度會從1～2 nmol/L增加至約50 nmol/L。血液中前列腺素的增加可引發催乳素濃度的立即增加和筑巢行為的快速開始。而與前列腺素結構相似的氯前列醇則可以延緩催乳素濃度的升高并延遲筑巢行為的發生，這表明催乳素濃度的升高對筑巢行為開始有重要的引導作用[3]。Burne等的研究表明，給后備母豬注射前列腺素可誘發前蹄刨地、收集稻草等有筑巢行為特征的行為發生[4]。而給懷孕后期的母豬注射可抑制內源性前列腺素合成的吲哚美辛時，母豬的筑巢行為也受到抑制，這種抑制機制的發生不依賴于催產素、皮質醇和孕酮的濃度變化，這表明前列腺素對母豬的筑巢行為的發生起到重要作用[5]。

母豬的筑巢行為會在分娩前4 h左右結束，而分娩前6 h母豬血液中的催產素濃度會急劇升高，這種變化引發筑巢行為的結束[2]。Yun等研究表明，當母豬產前筑巢行為受到抑制時，會導致血液中皮質醇、促腎上腺皮質激素（ACTH）濃度的增加和心率的上升。此外，持續的筑巢行為表達受限還會導致母豬體內阿片受體濃度增加，內源性阿片受體濃度與催產素濃度呈負相關，因此筑巢行為的持續受限可能影響到母豬的分娩能力和早期的哺乳表現[6]。

1.2 分娩階段

分娩一般在乳頭能擠出乳汁的24 h內發生，豬的分娩多在下午或晚上。臨產時母豬的叫聲將變的更低、更加不安，并表現反復變姿勢，呼吸加快，皮溫升高。分娩期間母豬血液中的催產素濃度會升高，從分娩前的5～6 fmol/L上升至約10 fmol/L，并在分娩后3 h上升至45 fmol/L，分娩完成后恢復到約5 fmol/L。第1頭仔豬出生時母豬體內的催產素濃度沒有達到分娩期間峰值，大約50%的仔豬出生時催產素才達到峰值，造成這種現象的原因可能是第1頭仔豬出生時的陰道擴張反過來刺激了催產素的分泌。同窩仔豬出生后對母豬的乳腺按摩也會刺激催產素的釋放。而且，由于催產素由垂體后葉分泌，它也能刺激自身的釋放[7]。這也解釋了分娩期間催產素的濃度隨時間增加而增加。

分娩時間的長短對仔豬的存活有很大影響，較長的分娩時間可能導致缺氧或死胎。Gilbert等研究表明，催產素的釋放對母豬子宮的有效收縮和仔豬的快速出生有重要作用[3]。Damm等研究表明，血漿中催產素的濃度與分娩時間呈負相關，低催產素水平可導致分娩時間的延長。與分娩時間短的母豬相比，分娩時間較長的母豬催產素的基礎水平和峰值水平均較低[8]。催產素常被用來治療豬的難產和產程過長。Mota-Rojas等研究表明，在分娩前注射催產素的母豬顯示出更多的子宮收縮次數，更高的頻率和更長的子宮收縮持續時間，更多子宮收縮活動增加了子宮內的氣體交換，也導致出現死胎的概率增加[9]。Alonsospilsbury等研究顯示，催產素的使用增加了發生臍帶破裂的概率，并增加胎糞污染仔豬出現死胎的概率[10]。

此外，由于心理因素或身體緊張等原因，母豬分娩時的腎上腺皮質激素濃度也會升高。腎上腺皮質激素的釋放可提高母性，但并不是維持母性行為的必須激素，而促腎上腺皮質激素釋放激素在一定程度上可抑制母性行為，但母性經驗可抵消一部分影響[11]。

1.3 哺乳階段

由于母豬沒有乳房池，母豬乳汁的釋放需要通過母子互動和激素的調制。在分娩前7～8 h，母豬體內的催產素濃度會從基礎水平升高至45 fmol/L，有時能達到約 100～200 fmol/L，部分初乳的分泌與這種催產素濃度的升高有關[9]。臨近分娩結束，母豬開始發出有節奏的呼叫聲。每次哼叫時乳腺的乳量增加，這種授乳行為可以使仔豬盡快吃到初乳。

仔豬會在出生的第1天與同窩仔豬為搶奪乳頭進行斗爭，并逐漸在窩內同步哺乳的節奏。在隨后的1周里，母豬通常會側臥并通過有節奏的“咕?！甭暫魡咀胸i進行按摩乳腺，這種按摩一般持續1～3 min，隨后母豬通過改變這種“咕?！甭暤念l率使仔豬從按摩乳腺行為切換到快速吸乳行為。此后，仔豬會放慢嘴部動作和吮乳動作，然后按摩乳腺。仔豬對乳腺的按摩可以刺激催產素的釋放，以促進乳汁的分泌。Algers等研究表明，當較少的仔豬按摩乳腺時，催產素的釋放需要更長的時間[12]。仔豬的乳腺按摩還會刺激母豬催乳素的分泌，并使母豬血液內的催乳素濃度在哺乳結束后10～20 min達到峰值。血液中催乳素的增加與母豬泌乳性能的增加有關，催乳素可以增加乳腺中胰島素受體的數量并減少用于脂肪儲存的受體數量，這使母豬體內的能量更多導向乳腺，較少用于脂肪沉積，這種機制促進了乳汁的生成[5]。

此外，仔豬的乳腺按摩行為還促進幾種腸道激素如胃泌激素、生長激素抑制素和血管活性腸多肽的分泌以及胰島素和胰高血糖素的釋放。這些與哺乳和乳腺按摩行為有關的激素釋放由迷走神經激活。哺乳期間胃泌素的釋放會促進腸黏膜的生長并抑制生長激素抑制素的分泌，因為生長激素抑制素會抑制腸胃功能[13]。這種調節會使消化道適應更大的采食量和消化過程，以滿足哺乳期間母豬對能量需求的增加。

2 環境因素對母性行為的影響

2.1 分娩系統

2.1.1 限位式分娩欄 隨著集約化養豬業的發展，限位欄被廣泛應用于妊娠母豬的飼養。限位欄飼養模式不僅可以有效降低哺乳期仔豬擠壓情況的發生，還有增加飼養密度、降低飼養成本、方便管理、降低妊娠母豬因爭斗玩耍造成的傷害等優點。

但限位欄飼養模式的缺點也十分明顯。在規模化養殖中，母豬經常在分娩前轉入限位式分娩欄中，這種短期的限位會對母豬的母性行為產生不利影響。母豬在分娩前有著強烈的筑巢動機，而限位環境中的母豬由于缺少筑巢所需的空間和材料導致這種強烈的筑巢動機得不到表達。同時，限位環境還會導致母豬慢性應激的產生。這種應激會導致母豬在第1頭仔豬出生后24 h表現出異常的母性行為，如更高的姿勢轉換頻率，擠壓仔豬致死的數量增多等[14]。盡管隨著胎次的增加母豬可能適應了限位環境，但這種適應并不能抑制應激激素的升高。Jarvis等研究表明，即使在母豬適應了限位環境的情況下，在限位欄分娩的母豬也比在散養環境下更緊張[15]。

此外，長期飼養在限位環境中母豬通常因限料導致其采食欲望得不到滿足，母豬更易發生啃欄、搖頭、空嚼等刻板行為。并且，由于空間原因母豬得不到充分的運動，更易因患有肢蹄病而被淘汰。Ala-Kurikka等研究表明，患有肢蹄病的母豬可能因疾病帶來的痛苦導致對仔豬反應冷漠以及產奶水平降低，也更易造成哺乳時壓傷壓死仔豬的情況發生[16]。

長期限位環境還會對母豬的心理產生不利影響。Wischner等的研究表明長期限位會使動物產生心理應激，這種長期的應激可導致動物的認知功能障礙[14]。Mainau等研究表明，長期限位環境下的動物由于缺少環境刺激，往往會出現對人類的本能躲避、過度警惕等病癥[17]。

2.1.2 其它分娩系統 在動物福利發展趨勢的引導下，越來越多的國家開始用其它類型的分娩圈舍代替限位欄。群養分隔間是將一組6個分娩用隔間放置在一個圍欄中的分娩系統。Grimberg-Henrici等將妊娠母豬分別飼養在群養分隔間和限位欄環境中，通過觀察得出結論，群養環境下的母豬表現出更好的母性能力，群養母豬對仔豬尖叫的反應明顯優于限位欄中飼養的母豬，且仔豬哺乳期的死亡率也更低[18]。?ilerová等研究表明，群養環境下母豬的哺乳同步性更高，哺乳前需要仔豬乳腺按摩的時間也更短[19]。

公共分娩豬欄是設有獨立的、鋪滿稻草的開放式分娩。這種群養系統可以在妊娠期給母豬提供更好的飼養環境，并促進其自然行為的表達。Kutzer等研究表明，公共分娩豬欄更接近于自然環境，可以給母豬提供更多的活動自由，同時改善母豬對哺乳行為的控制，也給母豬和仔豬提供了更多探索和社交互動的機會[20]。Marchant等研究表明，與限位欄環境相比公共分娩豬欄環境下的母豬在躺臥等姿勢轉換的時候表現更為謹慎[21]。

戶外飼養也是一種重要的飼養方式。與室內飼養相比室外飼養的母豬受到的限制更少，母豬的行為表現接近半自然狀態下的表現，如分娩前后離群，呆立，打滾等。通常在室外環境下飼養的仔豬斷奶前不需要飼喂其它飼料，大部分護理仔豬的責任也從飼養人員身上轉移到母豬身上，這也對母豬的母性能力提出了更高的要求。Wülbers等研究母豬在室內散養圈和戶外小屋環境下的表現，結果表明，戶外環境下母豬的母性行為表達受到的限制更少，戶外飼養母豬對仔豬尖叫的反應明顯優于室內散養母豬，盡管戶外環境下母豬產后的姿勢變換更多，但這并沒有造成更高仔豬的死亡率，同時，經歷過室內分娩的母豬完全可以用這種經驗適應戶外環境下的分娩以及對仔豬的護理[22]。

2.2 墊料

通常情況下，母豬會投入很大精力進行筑巢，假如母豬在這個階段不能接觸筑巢用的墊料，可能導致母豬的應激并改變其筑巢期間的行為。當缺少墊料時，分娩欄中的母豬通常會直接用鼻子拱和蹄子刨圈欄與地面，這些母豬姿勢改變的頻率會增加并且靜坐的時間會延長。對于飼養在無墊料分娩欄內的臨產母豬，相關的筑巢行為高峰發生在第1頭仔豬出生之前，而對于有墊料圈欄內飼養的母豬，其相關行為高峰發生的更早一些，并且無墊料分娩欄內母豬的血漿里的皮質醇含量也高于其它母豬[15]。

在實際生產中，最常用的墊料是稻草，也可以使用麥稈、大豆稈和玉米稈等，其它有機鋪墊物還包括碎玉米芯、稻殼、碎木頭和鋸屑等。Yun等研究表明，在分娩欄內添加稻草作為墊料，可以激發母豬的筑巢行為，促進母性行為的表達，此外較低的皮質醇濃度也證明母豬的環境應激得到了緩解[23]。Chaloupková等研究了用鋸屑替代稻草作為墊料對母豬的影響，結果表明，盡管鋸屑不能被母豬用來建筑功能性的巢穴，但仍可以滿足母豬對筑巢行為的需求。因此，稻草不足時，可使用鋸屑來替代稻草作為墊料[24]。此外，Damm等研究了舍飼散養母豬在具有墊草和樹枝情況下以及只有墊草時筑巢行為的差異，結果表明，只有墊草的母豬其筑巢行為會一直持續到第1只仔豬出生前，并且71%的母豬在分娩過程中仍繼續有筑巢行為，而同時具有墊草和樹枝的母豬，只有38%會如此。如果母豬搭建的巢穴被移出，則會使母豬血液中的皮質醇水平和心率都升高，同時使母豬產后更煩躁[25]。而有墊料條件下母豬分娩后更冷靜的行為則可以使仔豬出生后有更多時間找到奶頭吃奶，這也可能影響仔豬的發育。

3 遺傳因素對母性行為的影響

為追求更高經濟效益，人們對豬的遺傳選擇策略主要是追求更多的窩產仔數，但窩產仔數的增加并不能直接提高斷奶仔豬的數量。母豬的母性能力才是影響提高斷奶仔豬數量的關鍵。豬的母性能力可以通過母豬與仔豬的分離測試和觀察母豬碾壓仔豬的反應來測定。通過改善豬的母性行為可以達到提高斷奶仔豬成活率的目的。

3.1 母性行為的遺傳力值

母豬哺乳期的母性行為對斷奶前仔豬的成活率有很大影響，許多研究已經估測了這些母性行為的遺傳力值。Vangen等測得的母豬對仔豬叫聲反應的遺傳力值為0.12，哺乳期對人躲避行為的遺傳力值為0.17[26]。Grandinson等提出可能影響到仔豬成活率的4種性狀并估測了它們的遺傳力值，其中對仔豬叫聲反應的遺傳力值為0.06，對處置仔豬反應的遺傳力值為0.01，對人的躲避行為和攻擊行為的遺傳力值為0.08[27]。G?de等對各類行為的遺傳力值進行了估測，其中母性行為的遺傳力值為0.05，對人躲避行為的遺傳力值為0.06，社會行為的遺傳力值為0.07，母豬碾壓仔豬的遺傳力值最低為0.03。母性行為的遺傳力值低表明這種性狀很難通過育種改良，生產中主要通過品種雜交的方式提高母性[28]。

3.2 品種對母性行為的影響

豬的母性在品種間差異較大。G?de等的研究表明，約克夏母豬的母性行為表現強于長白母豬[28]。Knap等研究表明，杜洛克母豬比長白母豬對仔豬更具有攻擊性，且兩者的雜交后代對仔豬的攻擊性比純種的兩種母豬都強[29]。Cui等研究表明，與長白豬相比，東北民豬表現出更強的母性能力，其在對仔豬的護理行為和對仔豬呼救反應上的表現均優于長白豬[30]。在與民豬雜交后代的研究中，以民豬為母本與大白豬和長白豬的雜交后代母性能力表達無明顯差異，且與民豬雜交后代母豬的母性表達優于純培母豬[31]。

在對家豬品種和家豬與野豬雜交品種母性行為上的研究中，Rothschild等研究表明，雜交品種顯示出較差的母性能力，但兩者之間的差異不顯著。兩者之間在母性行為上的差異主要在于照顧仔豬時間的長短和姿勢改變的頻率[32]。

3.3 基因調控

母性基因是影響母豬母性行為表達的重要因素。崔世泉研究了催乳素受體基因（PRLR）突變對母豬側臥的轉換姿勢頻率、母豬單次哺乳的時間的影響，結果顯示PRLR的突變對這兩種性狀有顯著影響[33]。但在侯鑫等的研究中發現基因與母性行為無顯著相關，各品種間母性行為的性狀也不存在顯著差異。這種試驗結果的差異可能受樣品量不足以及標記基因出現問題導致的[34]。

催產素是一種垂體后葉激素，由下丘腦-神經系統的神經元產生和釋放，它對子宮收縮和乳汁分泌有重要作用。催產素基因（Oxt）位于豬17號染色體。在妊娠期間，催產素通過催產素受體基因（OXTR）mRNA發揮作用。催產素可被亮氨酰氨肽酶、胱氨酰氨肽酶（LNPEP）水解。這也解釋了母豬妊娠期間血液中LNPEP水平增加的原因，這種變化對維持妊娠期間產前筑巢，產后哺育等行為有重要作用[35]。

Rothschild等對仔豬死亡的原因進行了分析，結果表明，30%的仔豬死于母豬的粗心護理行為，70%死于母豬的不適當喂養，并檢測出7個與母豬的粗心護理行為相關的區域，這些區域分別在豬2、6、14、15號染色體和X染色體上[32]。Quilter等研究了與母豬殺嬰行為有關的QTL，已發現該QTL位于豬2、10號染色體和X染色體上[36]。