集約化互作體系植物根系高效獲取土壤養分的策略與機制

張德閃，李洪波，申建波

（1 上海市農業科學院生態環境保護研究所，上海 201403；2 中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101；3 中國農業大學資源與環境學院/植物與土壤相互作用教育部重點實驗室，北京 100193）

集約化互作體系植物根系高效獲取土壤養分的策略與機制

張德閃1, 3，李洪波2，申建波3*

（1 上海市農業科學院生態環境保護研究所，上海 201403；2 中國科學院地理科學與資源研究所，北京 100101；3 中國農業大學資源與環境學院/植物與土壤相互作用教育部重點實驗室，北京 100193）

【目的】植物根系的形態與生理變化是植物從土壤中高效獲取養分資源的重要機制，由相同物種或不同物種組成的互作體系中植物根系對養分的吸收利用受相鄰植物競爭的強烈影響，闡明互作體系不同競爭條件下植物根系獲取養分的策略并揭示其作用機制，這是基于根系覓食行為探討養分高效利用的根際調控途徑與技術措施的重要理論基礎。【主要進展】根系屬性的互補性有利于降低根系間對養分的競爭。根系構型的互補性，例如深根系與淺根系植物互作，促進個體植株對土壤剖面不同深度養分的吸收利用；由根系可塑性介導的水平方向上根系空間分布的互補性，提高了植物根系對同一土層不同空間位點土壤養分的挖掘；個體植株根系形態屬性與相鄰植物根際生理過程的互補性促進根系對不同形態養分的利用。互作體系根系獲取養分的策略具有高度互補性，這有助于提高整個作物系統的養分利用效率，進而提高生產力。根系空間生態位的分離 (包括垂直與水平方向) 以及根際生物化學特征生態位的分離，是驅動互作體系根系高效獲取養分資源的主要機制。合理的根層調控可以提高植物根系挖掘土壤養分的能力；優化互作體系物種的搭配能充分發揮根的互作效能，提高養分利用的生物潛力。【問題與展望】今后應進一步針對集約化高投入作物體系，通過管理根層養分供應和物種間的互作效應，強化根際養分信號的調控作用，調節根系形態與生理特性，降低種間競爭，增強種間互利，以最大化根系和根際的生物學潛力，提高養分利用效率和作物產量，為實現以節肥增效為核心的可持續集約化作物生產提供重要的調控策略與途徑。

覓食行為；根系形態；根系生理；生態位分離；根際調控；減肥增效

無論是自然生態系統還是農田生態系統，植物不是以一個單獨的個體存在，都會在不同尺度上形成種群或群落。因此，物種內及物種間的相互作用就成為必然。同種植物間根系的相互作用 (種內互作) 表現為不同密度的作物群體對資源的高效獲取；植物種間根系的相互作用 (種間互作) 表現為不同植物的間作群體對資源的高效利用[1]。互作體系根系間的相互作用分為競爭和互利。植物間的競爭是指兩個或兩個以上的個體根系為爭奪土壤資源而發生的相互關系；互利是指由于根系空間結構以及形態生理屬性的差異所引起的植物在資源利用上的互補效應[1–2]。植物根系相互作用的研究是認識群落種間關系的基礎，對養分資源的高效利用和生產力的提高以及植物群落的構建具有重要的指導意義。研究發現互作體系根系間的互利效應顯著提高了間作體系農作物地上部的生產力，其貢獻高達50%[3–4]。

植物在長期的進化過程中形成了一系列可塑性機制來適應不斷變化的土壤環境，以提高養分利用效率[1]。例如，植物通過根系形態特征的改變提高對有效磷的獲取[5]，通過分泌磷活化物質如質子、有機酸、磷酸酶等改變根際環境提高根系對難溶性磷的利用[6–8]。然而，植物根系對養分的主動探索不可避免地受到相鄰植物競爭的影響[9–10]，養分和相鄰植物共同驅動下的植物根系的響應策略是限制植物吸收利用土壤養分的關鍵環節[11]。生態位是指植物對每個環境空間點的反應和效應[12]，生態位分離是維持物種共存的必要條件[13]，根據生態位理論，如果兩種植物在養分利用上占據不同的生態位，則兩種植物共處時就不會產生強烈的競爭作用，互利作用就會表現出來[1]。因此，闡明互作體系植物根系獲取養分的策略，基于生態位理論深入探討養分資源高效利用的作用機制，對于建立作物高產與養分高效、環境友好型的作物生產系統具有重要的科學和實踐意義。

1 植物根系獲取養分的策略及其影響因素

長期以來，我國在改良和利用土壤資源方面取得了舉世矚目的成就，但目前仍有約2/3的耕地屬于中低產土壤，水肥資源利用率低[1]；另外，土壤是由母質、地形、氣候、生物、時間和人為因素形成的非均質變化的連續體，具有較大的時空變異性[14]。根系對土壤養分環境變化的感受和適應性反應涉及兩個重要方面：一是根系形態或構型反應；二是根系生理反應。不同植物在不同的養分環境中所采取的覓食策略不同，有的依靠其特殊的根系形態和構型，有的則依賴于通過根分泌物和吸收功能的改變來提高作物攝取和利用養分的能力[15]。例如，低磷脅迫條件下，禾本科植物通過增加碳水化合物向根系的運輸促進根系的伸長、側根的形成、根毛長度及數量的增加，提高根系對土壤有效磷的獲取[5, 14]；大多數豆科植物及其他耐貧瘠的植物品種，都有酸化根際的現象，這有利于植物在養分逆境條件下大量吸收P、Fe、Mn、Zn等難溶態養分[1]，羽扇豆、蠶豆等豆科植物會增加根系質子、有機酸和酸性磷酸酶的分泌，活化土壤中難溶性Fe/Al-P，提高土壤有效磷含量，促進養分吸收和植物生長[15]。

關于根系獲取異質性養分的工作起源于Drew及其團隊研究大麥根系 (Hordeum vulgare) 對異質性養分的形態響應[16]，局部供應氮、磷時大麥根系在養分富集區大量增生，在形態上表現為單條根系的伸長，總根長和細根比例的增加，根系生物量的提高和側根擴展范圍的增大[17–20]，大量增加的根長和根表面積提高了養分的吸收效率，同時抵消了富集區外根系由于無法獲取養分資源對植物生長所帶來的負效應[21]。生態學上把根系從形態或結構上獲取異質性養分的覓食行為分為兩個方面，即根系覓食行為的尺度 (foraging scale) 和精度 (foraging precision)[22]。覓食尺度是指根系在空間的分布或者是對資源在空間的占有程度[23]；覓食精度則被認為是在養分富集微域中根系增生的程度或精確性[24–25]。不同植物根系獲取異質性養分的策略因物種的不同存在顯著差異。Kembel 等[26]指出雙子葉植物根系對異質性養分的響應較單子葉植物敏感，然而有研究發現單子葉植物玉米根系在磷富集區大量增生，而雙子葉植物蠶豆根系對異質性磷的響應不明顯[11, 27]，這反映了農田作物生態系統與自然生態系統的高度差異，對于作物的管理至關重要。另外，根系還會通過增強生理可塑性的變化來提高異質性養分的吸收利用。繼Drew[16]的研究，Jackson 等[28]和 Robinson[22]的研究表明在養分富集區根系的養分吸收速率顯著增加，當對處于養分脅迫的植物進行局部養分供應時，單位根長的養分吸收量會大幅度增加，一般會提高2～3倍甚至更高。

目前關于植物根系獲取異質性養分策略的研究通常都是基于植物生長的某個點、某個時期或者某一生長階段，然而，根系的生長是一個動態、連續的過程。植物地上部生物量與根系資源獲取有著功能上的聯系，植物地上部生物量的累積體現了根系覓食功能的動態性。在以往的試驗中也不乏見到同時測定單一收獲時刻的根系響應，Day等[29]在對野薺菜 (Cardamine hirsuta) 的一個為期31天的研究中，發現養分的局部供應促進了植物地上部生長，研究同時也指出如果放在一個長期的尺度來看，養分空間異質性分布和均勻分布供應量相同時，最終生物量也會達到相同的水平。如李洪波[30]的研究發現養分的局部供應可以改變植物前期的生長速率和生長過程，但對最終植物生物量并沒有顯著的影響。這表明在相對高肥力的條件下，提高作物的生長和養分利用必須進行更精確的管理和精細調控。我們最近的研究[31]也表明，對于集約化體系下的農作物，局部施用磷肥，結合根際酸化的調控作用，同樣可以誘導根系的增生，提高養分的吸收和作物的生長。植物根系的生長，即根系對養分的主動探索隨時間是動態變化的，McNickle等[32]結合動物生態學理論，通過記錄植物根系在養分富集區的動態生長規律以及植物根系到達和離開養分富集區的時間，定量研究根系對異質性養分的響應，更直觀準確地分析了植物根系覓食異質性養分的過程。闡明植物響應養分供應模式的動態過程，這對深入理解植物產量與養分供應之間的關系提供了非常重要的依據。

2 互作體系植物根系獲取養分的策略及作用機制

2.1 互作體系植物根系獲取養分的策略

養分的供應不僅影響了植物根系的形態特征也影響了根際生理過程，但這些研究都是基于個體植株的理論研究，無論在自然生態系統還是農田生態系統，個體植株都會形成不同尺度上的種群或群落，因此植株對養分的響應勢必會受到相鄰植物的影響。互作體系植物根系對相鄰植物的響應在空間分布上表現為：躲避 (avoidance)、耐受 (no responsive pattern) 和入侵 (aggregation)[32]。躲避表現為植物在相鄰植物附近減少根系生長，形成空間生態位的分離[9, 34]，Schenk等[35]在其研究中發現多種植物對其相鄰植物都存在一定程度的根系隔離現象，例如苘麻根系躲避與其相鄰的同種植物根系 (苘麻)[9]。耐受是指植物根系的空間分布未受到相鄰植物根系的影響，這種現象發生的原因可能是某些植物對相鄰植物沒有探測和作出響應的能力，也可能是作出響應了但沒有體現在空間分布上[32]。入侵表現為在相鄰植物根系附近目標植物根系的增生[36]。養分和相鄰植物在自然條件下廣泛存在，相鄰植物的存在以及相鄰植物的競爭能力直接影響植物根系對養分資源的主動探索[9–10]，在Rumex palustris和Agrostis stolonifera的互作體系，Rumex palustris對異質性養分的覓食能力不受相鄰植物 (Agrostis stolonifera) 的影響，而 Agrostis stolonifera根系在養分富集區的增生顯著受到相鄰植物Rumex palustris的抑制。目前，關于互作體系植物根系獲取土壤養分策略的研究主要集中在對個體植株根系屬性與覓食能力及地上部生產力相互關系的分析上。

首先，互作體系個體植株根系構型的互補性直接決定土壤養分的空間分配，影響系統生產力的大小[37]。Rubio等[38]發現根系結構相同的植物混種會導致激烈的競爭，其中兩個淺根系植物間的競爭最為強烈，其次是兩個深根系植物，深根系與淺根系植物競爭時，它們之間的根系重合率比兩個深根系植物減少了一半，比兩個淺根系植物減少57%。草本、灌木和喬木間根系分布的差異顯著，草本大多數是淺根系作物，灌木是中間型，而喬木主要是深根系，草本植物/灌木/喬木組成的生態系統中植物可以充分挖掘不同深度土壤空間尺度上的養分，促進植物生長[39]。玉米、蠶豆和南瓜組成的互作體系是中美洲的重要種植模式，主要是利用了不同植物根系構型 (深根系、淺根系的互補) 不一樣，植物可利用的地下營養生態位分離，減少了植物間對養分的競爭[5]。玉米/蠶豆間作體系由于玉米是深根系作物，可以有效地利用土壤深層的養分，而蠶豆是淺根系作物，可以更好地利用土壤表層的養分資源[40]，深根系作物/淺根系作物間作顯著促進了互作體系養分的吸收和生產力的提高。

其次，互作體系個體植株根系可塑性是植物避免直接競爭有限資源的適應性機制，根系可塑性介導的水平方向根系空間分布的互補有利于植物根系對不同空間區域土壤養分的挖掘。植物生長模式理論表明生長快的物種根系壽命短，吸收能力強；生長慢的植物可以在較長時間的養分脅迫期間發生生長變化，以提高植物根系在不同環境下迅速吸收養分的能力[41–42]。植物能夠平衡兩者的關系更有效地分配土壤養分，表現為生長快的植物比表面積、比根長較大，根直徑小；生長慢的植物雖不具有這些特征，但是其獲取養分的新陳代謝成本較低[1]。植物能感應有效的生根空間大小，對個體根的研究表明植物能感應鄰近根是否與其屬于同一物種并作出反應[43]，比如根系在土壤中的分布下移[1]，根系變細以及根系的“趨利避害”現象。植物根系對養分的優先占據以及根系在養分富集區的增生決定著個體植株在競爭系統中的“優勝劣汰”[44–46]。如果彼此相鄰的植株在養分富集區同時產生大量根系，物種間的競爭強度隨之增強[47]，較大的競爭將不利于植物的生長，然而互作體系的個體植株為了生存，會“聰明”地采取不同的覓食策略躲避相鄰植物 (避害)而有效地獲得養分 (趨利)，達到物種“共存”的目的，以維持生態系統的可持續發展。在研究Larrea tridentata根系的水平空間分布時發現植物根系會避免根系間的重疊生長，向未被占據的土壤區域生長[48–49]，這種根系的互補生長體現了植物對養分資源的覓食響應具有互補性，滿足了互作體系個體植株對養分資源的需求，緩解了根系間的競爭。

再次，互作體系個體植株根系形態特征與根際生理過程的互補性促進了植物對不同形態養分的利用，增強了相鄰植物間的互利效應[50]。例如在禾本科/豆科組成的互作體系，二者互作會競爭土壤氮資源，但禾本科植物為非固氮作物，豆科作物為固氮作物，當豆科植物通過生物固氮利用空氣中的N2，而禾本科植物此時可以充分利用土壤氮資源，因此禾本科/豆科互作體系種間互利作用顯著提高了作物的產量[1]。Cu等[51]的研究表明小麥和與其間作的白羽扇豆可以利用兩種顯著不同的無機磷組分；在玉米/蠶豆體系中，目標玉米總根長顯著高于蠶豆，較大的吸收面積促進了玉米對有效磷資源的獲取，蠶豆酸性磷酸酶和有機酸的分泌顯著高于玉米，因此玉米/蠶豆體系蠶豆可以充分利用難溶性的Fe/Al-P[52]；同時蠶豆根系分泌大量的有機酸、酸性磷酸酶，活化了土壤中的難溶態磷，提高了根際磷的有效性，刺激了相鄰植物玉米根系增生，蠶豆根系的生理可塑性不僅滿足自身對磷的需求，也能促進玉米對根際活化磷的吸收利用[11, 52]。

2.2 互作體系根系獲取養分策略的主要機制

生態位 (ecological niche) 包括物種所處的環境及其本身的生活習性，例如物種覓食的地點、食物的種類和大小[12]，生態位不僅表現在物種對其生活環境的需求，而且表明物種在群落關系中的角色及其對生活環境的影響[53]。生態位的分離是指同域的親緣物種為了減少對資源的競爭而形成的在選擇生態位上的某些差別的現象[13]。生態位分離是生態位有重疊現象的兩個物種得以共存的原因之一，如無分離就會發生激烈競爭，以致弱勢物種種群受到威脅[54]。首先，垂直方向根系空間生態位的分離驅動植物對不同土層養分資源的有效利用。根系構型的差異，例如圖1所示深根系與淺根系植物互作，通過直接優化土壤養分的空間分配，提高植物根系對不同生態位空間點有效資源的挖掘，降低競爭，提高系統生產力[5, 50]。其次，互作體系根系可塑性及其介導的水平方向空間生態位的分離是植物躲避競爭的重要機制。個體植株根系生長速率快慢與根系直徑大小的互補是植物在競爭體系趨利避害的有效途徑[41–43]。關于互作體系垂直生態位分離促進作物增產和物種共存的相關工作已有很大的進展[55]，但是，生態系統中大多數植物75%的根系分布在0—40 cm的土壤表層，草原生態系統中80%～90%的根系分布在表層0—30 cm[56–58]，這種根系的分布格局勢必會引起表層土壤養分的強烈競爭。Caldwell等[59–60]發現寒漠地區灌木和草本植物根系躲避相鄰植物，在玉米/玉米互作體系也發現相鄰玉米之間互相躲避的現象[61]，互作體系根系間的躲避行為 (圖1) 則能夠顯著降低由于水平方向空間生態位重疊引起的競爭，促進互利，提高植物對養分的吸收以及生物量的積累。另外，根際生物化學生態位的分離 (biochemistry complementarity)驅動植物對不同組分養分資源的高效利用[40]，有效緩解植物對相同形態土壤養分的競爭。在小麥/鷹嘴豆間作體系中，鷹嘴豆可以活化土壤中的有機磷，小麥可以高效利用有效的無機磷，這種根際生物化學生態位的分離 (圖1) 能夠避免小麥和鷹嘴豆對有效磷資源的強烈競爭[61–62]，強化物種間的互利作用。綜上，根系空間生態位的分離 (包括垂直與水平方向)以及根際生物化學特征生態位的分離，是解析互作體系根系覓食行為和資源捕獲的重要機制。

圖1 基于根系高效獲取土壤養分策略的物種共存機理概念模式圖Fig. 1 Conceptual model for the mechanisms driving plant co-existence based on root foraging strategies for efficient nutrient use

Grime等[62]認為根系可塑性的“成本”與“收益”是解釋根系“有選擇性生長”行為即互補性生長的重要理論。大量的研究證明，植物根系會對相鄰植物和養分資源產生一系列的響應，以期“花費最少的資源獲取最多的養分”[31, 63]。在比較玉米/玉米、玉米/蠶豆互作體系目標玉米根系覓食行為的研究中發現，玉米/蠶豆體系中目標玉米優先把碳資源投入到蠶豆根系周圍以產生較多的新根，有效獲取蠶豆活化的磷資源，這顯著降低了光合碳向地下部根系的分配，提高了根系投資的效率，促進地上部植株的生長；玉米/玉米體系目標玉米躲避相鄰植物(玉米)，根系向“未被相鄰植物占據的土壤區域”擴展，覓食資源 (光合產物) 投入增加，促進總根長尤其是細根的增生，以便充分、快速的獲取磷資源。相鄰植物的存在可改變植物根系的覓食策略，但目標玉米會依據“花費最小資源”的原則，采取合理的覓食策略有效地獲取土體中的養分，供給地上部的生長，以獲取最高的產量[64]。然而，互作體系植物對相鄰植物的基因表達是根系覓食能力的決定性機制，例如，玉米/蠶豆間作促進蠶豆的結瘤和固氮，這主要是因為當兩種作物種在一起時，玉米根系分泌物促進蠶豆黃酮類物質—染料木素分泌量的增加，同時查爾酮黃烷酮異構酶基因 (chalconeflavanone isomerase gene) 的表達以及與固氮相關的基因表達 (如早期結瘤素基因ENOD93)大幅度上調，蠶豆根系結瘤和固氮能力增加[65]。

3 基于根系獲取養分策略的根際調控措施

根際過程是土壤–植物及其與環境相互作用的核心，根際調控的概念是指基于對根際過程很好的理解，通過對根際生態系統中各個組分的調控和管理來優化根際交互作用使其向可持續的方向發展[1]。通過對植物、土壤、微生物及其環境相互關系的調節，提高作物的生產能力和資源效率。其基本原理就是運用根際生態系統理論，通過各種措施將根際養分供應強度及元素間的平衡調整到根系功能的最佳狀態，在時間和空間兩方面充分發揮根系及根際的生物學潛力，既滿足地上部生長發育的需求，又不至于導致養分的奢侈吸收、不平衡吸收以及因養分濃度過高對植株生長產生的不利影響[66]。其策略主要包括誘導根系形態和結構的改變，調控根系分泌物來提高難溶性養分的生物有效性，通過對根際養分組成和強度的調控來改善根際環境，利用物種間的相互作用來提高養分活化和利用效率等[1]。

不同物種的合理互作是降低養分競爭的有效途徑。互作體系根系生長與根際效應是決定根系吸收利用土壤養分的主要因子，基于根系覓食行為優化物種的組合是短期內提高養分利用效率最簡單有效的方法。例如，豆科/禾本科互作不僅在維持氮素平衡中起著重要作用，而且豆科作物較強的質子、有機酸、酸性磷酸酶分泌能力，有助于提高互作體系根際土壤難溶性磷的生物有效性，同時，植株地下部根系分布的互補性有助于促進禾本科作物對磷的吸收利用[4, 67]。現有研究和生產實踐也證明，間套作不僅可以顯著提高農田生產力、糧食單產、土地利用率，提高水分以及養分資源的利用效率[3, 66]，而且可以增加農田生物多樣性、持續控制病蟲害、明顯控制土傳病害[68]，減少化學肥料和農藥的使用，進而降低環境污染。此外，基于互作體系根系的生長與根際效應，通過育種改善作物在間作種植模式下的根系構型以及形態與生理屬性，選育高產高效新品種，將是發揮作物遺傳潛力、進一步實現綠色可持續生產的重要途徑[69]。

調控根層養分濃度，可以有效地降低根系對養分的競爭。關于養分資源有效性對根系相互作用的影響主要有兩大觀點：以Grime為代表的學者認為植物的競爭表現與對資源的吸收利用能力成正相關，其競爭不對稱性隨環境系統生產力的提高而增加[70]，在資源相對充足的情況下，生長速率相對高的植物迅速占據并利用資源，減少資源可利用性并延長資源枯竭期，可能具有競爭優勢；按照Tilman理論，個體較大的植物由于資源需求和消耗量較大，在資源有效性較低時可能不具有競爭優勢[71]。雖然兩種觀點相反，但是后期大量的研究都分別支持了這兩種觀點。由七種作物組成的互作體系，施肥條件下地下部根系競爭強度增加，物種的多樣性指數降低[72]。Schenk[2]利用模型分析發現隨著土壤肥力水平的提高，根系間的競爭強度逐漸降低。以上分析表明，根系形態和生理特征隨養分的供應強度顯著變化，體現了互作體系植物對土壤環境變化的適應能力，進而在很大程度上決定個體植株在競爭中的成敗。土壤缺氮會促進根系生長，提高植物根系對不同空間位點氮資源的挖掘能力[15, 73]，然而過量的氮會抑制根系的伸長[74]，降低植物的產量[75]。適度缺磷一方面誘導作物根系分泌有機酸，降低根際pH，活化難溶性磷，另一方面還能增強磷高效吸收和利用相關基因的表達，提高作物對磷的吸收[1]。養分供應強度的改變通過誘導根系生長及根分泌物的釋放，調節植物根系間的相互作用[66]，例如供磷強度增加，玉米/玉米互作體系玉米根長顯著增加，根系間的競爭隨之加大；而玉米/蠶豆體系由于蠶豆根長隨供磷強度變化較小，同時蠶豆根系可以釋放大量的有機酸和酸性磷酸酶，與之間作的玉米根系較大，除了從較大土壤空間范圍獲取有效磷以外，還可有效利用蠶豆活化的磷。以上有關研究進展反映了相鄰植物根系形態與根際生理屬性在不同養分濃度背景條件下的高度互補性，這也是玉米/蠶豆間作的競爭效應隨供磷強度的變化并不顯著的重要原因[11]。

通過局部施肥調節根際養分環境，增加土壤養分的空間有效性，提高植物根系利用養分的能力，可以有效地緩解植物之間的競爭關系[76]。局部施肥條件下高濃度的養分不僅使作物根系的形態與生理響應發生改變，而且大幅度節省了光合資源的投入，提高了養分的利用效率[76]。局部施肥可通過改變養分的組成，提高作物對養分的利用。局部供應磷并結合NH4+-N的施用在玉米生長前期顯著刺激了總根長和根長密度的增加[77–78]，同時NH4+-N的施用降低了根際的pH，增強了根際的酸化作用，提高了磷的利用效率以及微量元素鐵和鋅的吸收[79]。另外，局部施用不同形態的氮肥會對玉米的氮肥利用效率和產量產生不同的效應[80]。局部施肥也可以調節互作體系根系的空間分布。例如在玉米的田間試驗中，壟溝局部追肥，玉米的中層根 (20—40 cm) 和深層根(40—80 cm) 的干重以及產量顯著提高，這種正效應與施肥位置的深度有關[1]；在黑麥草和其他草類植物組成的互作體系中，養分的局部供應顯著促進了黑麥草在養分富集區的根系生長，提高了地上部養分吸收[45]。相比之下，互作體系中處于劣勢地位的植物其根系會向養分富集區外大量增生[47]，這種根系空間生態位分離的現象既促進了優勢物種對局部養分的利用，同時也提高了劣勢物種對局部區外養分資源的挖掘。通過根際調控增強作物根系活化土壤養分的能力，提高土壤養分的生物有效性，強化根系高效利用土壤養分的能力，充分利用間套作體系中根際互作效應，強化根際養分信號系統的調控，結合養分高效利用的作物品種資源，集成上述一系列根際養分調控的關鍵過程與調控途徑，并針對不同土壤養分資源特征及其化學有效性的差異，依據養分供需時空一致性原則，優化養分的投入、分配和供應方式，最大化作物根系對土壤養分高效利用的生物潛力，提高作物產量和養分利用效率，以實現“節肥增效”的可持續集約化作物生產的目標。

4 結論與展望

植物根系生長主要是為了獲取土壤中的礦質養分，以保證植株的生長發育。在群體競爭條件下植物根系會對養分資源和相鄰植物作出形態和生理的協同響應，互作體系中彼此相鄰的植物為了有效地獲取養分資源會采取不同的覓食策略。不同根系構型 (例如深根系/淺根系) 植物組成的互作體系，個體植株能夠有效利用不同土層的養分；根系可塑性及其介導的植物根系躲避相鄰植物的行為，促進了水平方向根系生態位的分離，提高了根系對同一水平方向不同空間位點養分資源的挖掘；根系形態屬性與根際生理過程的互補性促進了根系對不同形態養分資源的利用，降低了植物間的競爭強度。根系空間生態位的分離 (包括垂直與水平方向) 以及根際生物化學特征上的分離，是驅動互作體系根系高效獲取養分資源的重要機制。通過優化根層養分管理增強作物根系挖掘土壤養分的能力，合理搭配物種組合、充分發揮根際互作高效利用養分的生物潛力，進一步調控根際養分信號系統，調節不同植物根系的覓食行為，發揮植物根系的形態和生理功能，增強種間促進效應，緩解種間競爭效應，是提高集約化種植體系養分利用效率和作物產量的重要策略和有效技術途徑。

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Strategies for root's foraging and acquiring soil nutrient in high efficiency under intensive cropping systems

ZHANG De-shan1, 3, LI Hong-bo2, SHEN Jian-bo3*
( 1 Institute of Eco-Environment Protection, Shanghai Academy of Agricultural Sciences, Shanghai 201403, China;2 Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Beijing 100101, China; 3 Department of Plant Nutrition, China Agricultural University/Key Laboratory of Plant-Soil Interactions, Ministry of Education, Beijing 100193, China )

【Objectives】Root morphological and physiological plasticity is critical for plant nutrient acquisition from soil. The nutrient uptake ability of individual plant in mixture cropping system (intra-specific or interspecific cropping systems) is strongly affected by neighboring plant presence. This paper focused on investigating the foraging behaviors and strategies of roots in mixture systems, understanding the underlying mechanism and suggesting major pathways and approaches of rhizosphere management for improving nutrient acquisition.【Major advances】The complementarity of root traits of the neighboring plants could decrease root competition for nutrients. The difference in root architecture, i.e. deep-rooted plant intercropping with shallow-rooted plant, isbeneficial to utilize soil nutrients in different soil layers. The root-placement pattern of neighboring plants driven by root plasticity improves nutrient use efficiency in different soil zones in the same soil layer. Root morphological plasticity may also exhibit a complementary effect with neighboring root physiological traits,resulting in the utilization of different fraction of nutrients in soil. Niche differentiation has been considered an important mechanism for species coexistence, including spatial niche differentiation in vertical and horizontal root distribution, and the biochemistry niche differentiation. Applying or controlling fertilizer nutrient supply at a proper level in root zone could enhance root ability for excavating soil nutrients; matching the intercropped species through optimizing plant combinations reasonably could improve nutrient use efficiency through maximizing the biological effect of root-root interactions. 【Suggestions and expectations】As for intensive farming systems, optimizing the combinations of intercropped species and the root-zone nutrient management will strengthen nutrient signaling-based rhizosphere processes and manipulation, and regulate root morphological and physiological traits, which will affect the root foraging behaviors reduce root competition and enhance root facilitation between plants and their neighbors. These strategies of root/rhizosphere interactions are critical to develop the approaches of improving nutrient use efficiency and productivity through maximizing root/rhizosphere efficiency in intensive cropping systems, and achieving “saving fertilizer and enhancing efficiency” sustainable intensification of grain production with less input and producing more.

root foraging behaviors; root morphology; root physiology; niche segregation;rhizosphere management; saving fertilizer and enhancing efficiency

2017–06–29 接受日期：2017–08–25

國家重點研發計劃項目（2016YFE0101100）；國家自然科學基金重點項目和杰出青年基金（31330070, 30925024）；國家重點研發計劃（2017YFD0200200/2017YFD0200208）；上海農業科學院卓越團隊建設計劃資助。

張德閃（1986—），女，山東濟寧市人，博士，助理研究員，主要從事植物根際互作與磷資源高效利用研究。E-mail：zds234@163.com。 * 通信作者 申建波 (1966—)，男，河北藁城人，博士，教授，主要從事植物根際營養與養分高效利用研究。E-mail：jbshen@cau.edu.cn