中國棉花育種研究60年的進展及展望

李 胄(西北農林科技大學 農學院,陜西楊凌 712100)

中國棉花育種研究60年的進展及展望

李 胄
(西北農林科技大學 農學院,陜西楊凌 712100)

綜述了新中國成立至今60余年棉花育種研究的進展歷程，包括育種方法、人工變異技術、遠緣雜交技術、抗枯黃萎病及抗棉鈴蟲技術、雜交制種技術以及雜交優勢利用技術、棉花植株性狀等研究，認為常規育種，尤其是系統育種是最重要和最基本的育種技術，其中田間 “選擇變異”的功夫，是植物育種的靈魂，是育種工作者看似簡單但卻最難掌握的核心技術！育種就是克服千難，歷盡萬辛，打破早熟、高產、優質、多抗等性狀之間的負相關，實現在田間選擇出集各有利性狀于一體的新品種的小概率事件！

棉花育種；變異；遺傳、選擇；枯黃萎病

眾所周知，棉花是中國最重要的經濟作物，是除糧食之外最重要的農產品和戰略物資，棉纖維以其天然纖維優異的透氣性、吸汗性、防蟲蛀性、不產生靜電性以及可完全降解性等，成為當今崇尚健康環保的民眾內衣和床上用品的首選纖維，不但是紡織工業的重要原料，也是國防、醫藥等工業的原料，它在國民經濟中的地位非常重要[1-2]。中國多年來一直是全世界棉花生產和消費大國，而棉花育種是提高中國棉花品種的抗病蟲性、產量、纖維品質和棉花生產國際競爭力最有效、最根本的途徑[3-6]。因此，較為全面、客觀地了解中國近60多年棉花育種研究工作進展的實際狀況、總結回顧棉花育種的主要成效、經驗與不足，展望棉花產業的未來，對提高中國棉花育種效率，進一步提高中國棉花生產的國際競爭力，意義重大。

棉花育種研究的理論基礎是生物進化論[7]，而生物進化的三大要素是變異、遺傳和選擇，三者依次是棉花育種工作中創造、穩定和選擇優良變異的主要理論依據，也是棉花育種工作中密不可分的三大核心任務和內容。

1 產生變異方法

1.1 自然變異

1.1.1 天然雜交 棉花是常異花授粉作物，生產大田天然雜交率為5%～10%，某些情況下可以高達50%以上[7]，不僅經常出現品種間雜交，而且還可能會出現種間雜交，尤其在棉花育種親本圃和基礎實驗田以及周邊棉田出現的包括回交、姊妹交的機會很大。只要有棉花生長，天然雜交就一定存在。

1.1.2 蟲媒雜交 包括蜜蜂在內的昆蟲采蜜等活動所產生的雜交。棉花可以母本不去雄直接受粉雜交制種或蜜蜂傳粉雜交制種[8]。曲健木[9]認為，制種田蜜蜂數量足夠時，利用不育系制種是可行的。蟲媒雜交普遍存在。

1.1.4 由上述三點以外所致的雜交 如人在花鈴期田間管理時無意導致或動物，冰雹等特殊氣象條件導致的雜交等。

自然變異是相對穩定的，且伴隨棉花永遠存在。

1.2 人為變異

1.2.1 有性雜交(不含雜交制種和種間雜交) 棉花育種工作者們，為了適應自然環境變化、社會經濟和科技發展，需要對棉花品種的抗逆性、抗病蟲性、纖維品質、豐產性以及適應機械化生產等性狀進行改良，而短期內又難以出現育種所急需的自然變異，用具有所需性狀的品種間親本人為有目的進行的雜交。這種雜交變異的量首先主要取決于育種單位爭取到的經費支持的數量和連續性、育種單位對育種的重視程度、經費主持人的心胸寬廣度、管理和組織課題的能力、育種的專業水平以及課題組成員工作積極性和主動性等，其次就是雜交效率、授粉時間的長短以及成鈴率。新疆陳長明等[10]采用在當天開花前采集父本花藥，在-4 ℃冷藏，14:00后用冷藏花粉繼續授粉，在10:00-17:00均可進行授粉，明顯延長雜交時間。這種雜交是棉花育種者選擇新品種所需優異變異的最主要途徑，它包括2個親本之間的單交、2個單交的F1再雜交的雙交、3個品種之間的三交、各種回交以及多父本授粉等方式，具體采用哪種雜交方式取決于育種目標、需要改進性狀的數量、親本的綜合性狀等多種因素。

1.2.2 誘變(輻射和航天) 這是利用物理誘變因素和化學誘變劑所產生的遺傳變異[11]，獲得其他變異方法難以得到的變異類型的變異方法。中國誘變變異技術始于20世紀50年代后期。

新疆吳振錄[12]報道，輻射誘變春小麥、水稻、油菜、苜蓿4種作物，誘變結果表明，快中子的誘變率比γ射線提高1～2倍；快中子誘變出現早熟類型較多，γ射線誘發矮桿變異出現較多。山東農科院原子能農業應用研究所蘇學合等[13]1985年用60Co-γ射線279Gy輻照埃及棉‘Ashmouni’，于1991年選出4個表現陸地棉性狀、絨長達33～35 mm以上的長絨棉突變體，經初步分析，誘變后代的染色體仍為四倍體，過氧化物酶和酯酶同工酶酶譜與親本有顯著差異。中國農業科學院原子能利用研究所李桂英[14]研究表明，輻射不但對誘導異源染色體易位、克服遠緣雜交不親和性具有獨特作用，而且輻照花粉克服遠緣雜交后代的不親和性，實現異源基因的轉移。山東農科院原子能農業應用研究所蘇學合等[15]用60Co-γ 劑量400 Gy照射中棉的花粉后與四倍體棉花有性雜交，獲得后代材料，F1的中棉性狀明顯，F2在無限果枝性狀分離中仍有父本性狀顯現。經分析和細胞學觀察父本為二倍體，母本為四倍體，后代材料均為四倍體；F3代同工酶電泳分析，零式果枝型顯示出1條特有的譜帶，證明二倍體遺傳物質轉入四倍體細胞中。表明輻照父本花粉對克服棉花遠緣雜交不親和性，實現異源基因轉移具有獨特作用。

2000年中國棉花研究所孫君靈等[16]用250Gy的60Co-γ射線處理‘Arcot-1’‘Su9108’和‘J11’3個品種的風干種子，依次分別得到33個、24個和16個穩定的誘變后代材料；2005年把‘棕263’和‘綠4560’2個材料搭載中國第22顆返回式科學試驗衛星經18 d太空飛行安全返回后依次得到20個‘棕263’和26個‘綠4560’穩定的誘變后代，前述5個材料經2009-2010年田間試驗研究表明：兩種誘變均能出現顯著高于對照的變異，出現有利和不利變異的概率相近，輻射比航天搭載對種質創新效果更明顯。衣分顯著好于對照出現的比率明顯高于顯著低于對照的比率，上半部平均長度反之。表明要增加衣分或者降低纖維長度，兩種誘變效果都好。5個性狀誘變變幅都超過10%，鈴質量和麥克隆值誘變出現的變幅高于衣分、上半部平均長度和斷裂比強度。宋美珍等[17]報道，航天誘變處理SP1研究結果：對春棉品種種子的損傷遠低于夏播棉品種種子；對營養和生殖生長都有影響，且變異幅度均較大；對結鈴產生正負影響；SP2則表明：對株高的影響春棉大于夏棉；對功能葉面積有正負效應；對株成鈴有增加作用；對小鈴和吐絮數有正負效應；對株高有矮化效應；對產量有正負效應；衣分和鈴質量變異系數小，趨向穩定。SP3表明：產量性狀變異系數和幅度均較小，趨向穩定。對纖維品質有正負效應，上半部長度和整齊度變異系數均小。通過RAPD和SSR分子標記分析，35對SSR引物在對照與航天搭載的棉花擴增的DNA帶型表現多態性，多態性百分率為19.4%，有37對RAPD引物在對照與突變體之間表現出多態性，多態性百分率為25.8%。初步證實棉花航天誘變的機理。范術麗等[18]報道，1961年前蘇聯利用返回衛星研究空間飛行對植物種子的影響，此后美德等許多國家實驗室研究植物在空間條件下生長發育和遺傳特性的變化，20世紀80年代美國獲得變異的番茄，1996年，俄美合作在“和平”號軌道站開辟900 m2的溫室，種植100多種作物，但未見關于棉花的報道。中國自1987開展航天育種以來，先后進行13次70多種農作物的空間搭載試驗，棉花航天誘變自1988年8個科研單位共搭載40個品種，研究搭載后種子的萌發、營養生長和生殖生長、同工酶、主要農藝性狀等的變異，對早熟性有較好的改良效果，中棉所利用航天誘變、轉基因技術與常規育種結合，2007年育成生育期104 d的雙價轉基因抗蟲棉‘中棉所64’。喻樹迅等[19]評述，航天育種技術用于棉花處于初期發展階段，研究表明航天環境所形成的微重力和強射線(失重)，能對棉花生長發育、農藝性狀和纖維品質產生顯著影響，對棉花種質創新有一定作用。彭振等[20]對10個品種(系)的SP1和SP2進行突變體的篩選，DNA(脫氧核糖核酸)分子標記檢測和田間農藝性狀調查，發現其中7個材料對航天有一定敏感性，其分子標記多態性高，農藝性狀變異大。表明太空能夠誘導棉花種子發生基因變異。

劉錄祥等[21]總結報道，航天育種是中國科學工作者開創的農作物誘變遺傳改良的一種有效新途徑，經過20 a的探索發展,已建立全國航天育種研究協作網,航天育種研究工作取得可喜成果，在水稻、小麥、棉花(‘中棉42’‘中棉50’)、青椒、番茄、芝麻、牧草等作物上育成和審定40多個高產、優質、多抗的農作物新品種,并開始在農業生產中發揮作用;獲得一批有可能對產量和品質等重要經濟性狀有突破性影響的罕見突變。為了航天誘變健康發展，農業部于2006年10月組織有關專家，根據當時誘變研究和應用形勢提出航天變異育種技術規范和發展戰略，要求在搭載種子及其后代的同時，必須種植相應的地面對照種子，并進行同樣的觀察記錄，作為突變株系鑒別的依據。搭載一代SP1一般不做選擇，SP2是突變篩選的關鍵世代，第三代以后為突變體的穩定性鑒定和優良變異株的鑒評。誘變后代的篩選要從變異明顯的個體入手而非群體，要特別重視從誘變二代開始的選擇工作，對于重要的突變體還可進一步與原始親本品種雜交等途徑分析突變性狀的遺傳基礎。并指出應加強航天誘變的分子基礎研究，航天誘變育種關鍵技術有待突破與實用化；加強航天育種國際合作，以鞏固中國在該領域的領先地位。

1.2.3 基因工程變異 喻樹迅等[19]報道棉花外源基因主要有：①抗蟲基因，包括Bt和CPTI基因、外源凝集素基因、其他殺蟲蛋白基因等；②抗除草劑基因：抗草甘膦(Cfyphosate)基因、抗溴苯腈(Bromoxynll)基因、抗2，4-D基因和其他抗除草劑基因等；③抗病基因；④抗逆性基因；⑤棉花雜種優勢基因等，外源基因轉移到植物細胞的方法有載體法和DNA直接轉化法。載體法有Ti質粒載體法(根癌農桿菌)、Ri質粒載體法(發根農桿菌)、病毒載體法、脂質體(Liposome)介導轉移；DNA直接轉化法包括：基因槍法(Particlebombardment)、聚乙二醇(PGE)法、微注射(Microinjection)、點擊法(Electroporation)和花粉管通道法等。

張寶紅等[22]認為，目前轉基因抗蟲植株培育中最常用的外源基因有蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)毒素蛋白基因(簡稱Bt基因)、蛋白酶抑制基因、淀粉酶抑制基因、外源凝集素基因、幾丁質基因、蝎毒素基因、蜘蛛毒素基因等。目前，已將Bt基因和豇豆胰蛋白酶抑制基因(簡稱CPTI基因)分別導入棉花植株，并已經獲得抗蟲性強并能穩定遺傳的Bt基因轉化植株。1990年范云六等從蘇云金芽孢桿菌亞種aizawai7-29和kurstaki HD-1中分離克隆出Bt基因。后通過花粉管通道法導入棉花品種，其在實驗室雖具一定抗蟲性，但抗蟲性較差，不足以致死害蟲。于是他們又對Bt基因和啟動子進行改造，1995年前后將改造后的Bt基因導入‘晉棉7號’‘中棉所12’‘泗棉2號’等中國自育品種。與此同時，他們還將具有廣普抗蟲功能的CPTI基因導入中國自育品種，并且還獲得轉雙基因的多抗蟲基因工程棉花。

喻樹迅等[3]通過花粉管通道，將從Bt(蘇云金芽孢桿菌)中分離的基因與報告基因(GUS)融合及不融合的兩種殺蟲(棉鈴蟲、紅鈴蟲)基因導入棉花植株體內。經證明殺蟲基因已整合在棉花基因組中，與殺蟲基因融合的報告基因得到表達，已獲得殺蟲轉基因植株。“八五”至“九五”期間[23]，已經合成能夠在植物細胞中高效表達的CUFMCryIA殺蟲基因、雙價(Bt+CPTI)基因，改良CPTI基因、慈姑胰蛋白酶基因等抗蟲基因，開始在生產中應用。國外多采用農桿菌介導法、基因槍轟擊法將外源基因轉移到植物細胞，國內多家實驗室已經掌握這項技術。中棉所和江蘇農科院還開發出有中國特色的花粉管通道法轉化技術，轉化效率顯著提高。

目前，棉花轉基因方法主要有農桿菌介導法、基因槍法和花粉管通道法[24]。農桿菌介導法是最常用的轉化方法，具有轉化率高，遺傳穩定等優點，但通常以下胚軸為轉化受體，需要經過體細胞培養過程，轉化周期長，畸形苗發生率高，易成功基因型局限性大。1988年，Gould等建立農桿菌介導的莖尖轉化法。莖尖組織有很強的分裂和分化能力，再生周期短，不受基因型限制，移栽成活率高，避免體細胞無性系變異，保留受體的優良性狀。2006年河北農業大學實驗室利用基因槍轟擊法成功將植酸酶基因phyA導入棉花莖尖分生組織，獲得轉基因植株。胡根海等[25]克隆基因主要集中在纖維品質、抗逆、棉酚相關基因、葉綠體基因、調控元件和發育相關酶蛋白等6個方面。纖維品質方面中國已克隆β-微管蛋白基因、E6基因、GhbZ-IP、GhIAA16和40個棉纖維品質特異表達基因，同時還得到一批性質不清楚的cDNA克隆。國外已分離出FbL2A、Rac13、Rac9、MYB基因和20幾個纖維發育相關基因。抗逆性方面已經得到LRR-RC基因、14-3-3蛋白基因和PR蛋白基因等以及一些cDNA克隆。迄今雖尚未克隆出棉花抗黃萎病基因，但關于棉花分子圖譜的構建及黃萎病相關基因的定位，為黃萎病基因克隆鋪平道路[26]。

抗蟲基因受一對顯性基因控制[27]。基因差異顯示法是近年研究基因表達的新技術，將基因表達的產物mRNA通過反轉錄后用多種引物擴增成cDNA，然后將擴增物作聚丙酰胺凝膠電泳，將親本和F1對比分析，找出表達基因的差異。喻樹迅等[28]報道，繼美國Agrocitus公司成功構建來自蘇云金芽孢桿菌的Bt基因并在棉花上表達后，美國孟山都公司采用改造土壤農桿菌的Ti質粒轉化載體的啟動子，即在35S小亞基作啟動子的基礎上加入重復的強化表達區，使基因合成毒素的表達水平提高100倍，同時在不改變Bt基因合成毒蛋白的氨基酸序列的情況下，對Bt基因進行修飾改造，對構成該基因的21%的核苷酸序列進行相應的替換，使A、T、G、C 4種堿基趨于平衡，使其更適合在植物中表達，這樣，Bt基因合成殺蟲晶體蛋白的量從原來的占可溶性蛋白的0.001%提高到0.05%～0.1%，抗蟲效果明顯改善，育成的‘33B’‘99B’抗蟲性優異。中國農科院生物技術研究所繼成功構建具有自主知識產權的Bt基因后，又構建Bt與CPTI雙價轉基因的復合體，使中國成為世界第二個擁有抗蟲基因自主知識產權的國家。河北石家莊市農科院把該雙價基因導入‘石遠321’，育成的雙價抗蟲棉‘SGK321’于2001通過河北省審定，2002通過國審。與中棉所合作把該雙價基因通過花粉管通道法轉入‘中23’，育成‘中41’于2002通過國家審定。

基因芯片是大規模分析基因表達譜的有效手段[29]，可同時檢測幾萬個基因的轉錄水平，近年基因芯片已成功應用于棉花基因表達譜的分析。美國Affymetrix棉花基因芯片——高密度的寡核苷酸基因芯片，總計有23 977個探針組，每組由11對特異的寡核苷酸探針組成，涵蓋21 854個棉花轉錄本。李龍云等[29]用上述基因芯片以從回交近交系(backcross inbred lines,BIL)群體中選取纖維長度差異較大的兩個系‘NMGA-602’(30.03 mm)和‘NMGA-140’(25.87 mm)分析開花后10 d(DPA,days post anthesis)棉纖維伸長相關基因表達譜。結果表明：ARF1、β-tub-1和β-tub-10 3個基因在纖維伸長發育時期(10 DPA和15 DPA)大量表達，推測這3個基因可能與棉纖維伸長有關。基因芯片和實時熒光定量PCR技術都是基因表達分析的關鍵技術，基因芯片的分析結果得到實時熒光定量PCR檢測技術的確認，是利用基因芯片實驗篩選顯著差異表達基因的前提和基礎。

喻樹迅等[30]報道，中國不但自主設計合成能在植物細胞中高效表達的GFMCryIA基因，幾丁質酶(Chi)、β-1,3葡萄糖酶(Glu)、葡萄糖氧化酶(GO)基因及植物表達載體；雙價抗蟲基因(Bt+CPTI)、抗蚜基因；抗菌肽基因(CEMA)；改良棉花品質的編碼兔毛角蛋白基因等，而且改進農桿菌介導法，大大縮短培養周期(從12～15個月到7～8個月)，轉化效率提高到21%;通過嫁接技術已使轉基因試管苗移栽成功率提高到90%以上。已基本建立用基因槍轉化棉花莖尖的轉基因技術體系，轉化效率達6.5%.該體系年產轉基因植株2 000以上，近年來大力開展基因發掘、并導入到栽培品種。馬麒等[31]報道，基因組測序進展相當大，二倍體雷蒙德氏棉草圖基因組(D基因組G.raimondii)已完成，亞洲棉A基因組測序結果即將公布，四倍體陸地棉基因組也正在測序，通過這些基因組序列，大量的棉花SNP標記將會產生，為構建高密度棉花遺傳連鎖圖譜提供豐富的標記資源，SNP將成為今后研究和應用的熱點，SNP全稱Single nucleotide polymorphism，即單核苷酸多態性，是指在基因組上單個核苷酸的變異，包括轉換、顛換、插入和缺失，形成的遺傳標記，其數量很多，多態性豐富，有些SNP位點直接影響基因功能，從而導致生物性狀改變。因此SNP是研究人類家族和動植物品系遺傳變異的重要依據。

中國雖有自主知識產權的Bt和CPTI抗蟲基因等外源目的基因[23]，但與國外有一定差距，研究和技術儲備遠遠落后于發達國家；受體材料基因型限制嚴重。轉基因棉花技術只能小批量創造轉基因材料，未真正形成規模化、工廠化轉基因技術體系。而美國的轉基因技術及理論、抗旱機理研究、種質材料的基因圖譜和分子標記技術均處于領先地位[32]。

1.2.4 遠緣雜交 遠緣雜交是轉移異源植物種屬內有益基因的常規方法[14]。克服種間雜交不育性的方法是通過大量和重復授粉、加倍染色體、嫁接及環境條件影響[4]。梁正蘭用陸地棉與比克氏棉雜交獲得雜種F1，自交回交均不結實，細胞學證實是3倍體，把不育的3倍體嫁接到陸地棉植株上，7株有3株恢復育性。在秋季和冬季低溫室內，晝夜溫差大的條件下，用陸地棉與嫁接株回交收到種子，并獲得回交后代，但夏季回交的均未獲得種子。不育雜種在溫室長期保存也有利于恢復育性，梁正蘭曾得到1株草棉×比克氏棉雜種，細胞學研究證實是二倍體，自交及用陸地棉授粉都未獲得種子，溫室保存11 a后，在冬季溫室內收到5個天然授粉鈴，共17粒種子。表明回交是克服種間雜種不孕的一種有效方法[7]。

輻照父本花粉對克服棉花遠緣雜交不親和性，實現異源基因轉移具有獨特作用[15]。高國強等[33]為證明四倍體后代中轉入二倍體棉的遺傳物質及研究雜種后代群體中不同類型間遺傳表現差異，對四倍體突變系‘90207’與二倍體中棉Gossypiumarboreum的雜交F3和F4進行過氧化物酶、細胞色素氧化酶和酯酶同工酶電泳分析。結果發現并證實有少量二倍體遺傳物質進入四倍體細胞中，早代就開始被四倍體染色體排斥，所以利用中棉某些優良性狀改進栽培品種時應提早篩選，以免在篩選前被四倍體栽培品種排斥而徒勞無功。同工酶電泳技術已被應用于遠緣雜交后代的鑒定。

梁正蘭等[34-35]創立的“棉屬種間雜交新方案”——即把雜交鈴噴(滴)植物激素、離體培養雜種胚、試管內同步進行染色體加倍三者相結合的方法——對克服種間雜交不孕及F1不育性意義重大；獲得栽培種間(4n與2n)70個組合及陸地棉與14個野生棉種間大批量的高代種質資源，據近20 a國際文獻檢索，國外幾個主要植棉國(美國、前蘇聯、印度、巴基斯坦、法國及非洲國家)合計，與陸地棉雜交得到F4代以上種間的野生種數目共15個，中國占12個，并建成有效種間雜交育種體系，該體系具有成功率高，可操作性強，育種年限短，可廣泛應用等優點，系中國首次提出。在克服雜交不孕及F1不育性上取得重大進展；上述已經獲得的大批量遠緣雜交高代種質資源，除具有中上水平的農藝性狀外還具有1～2項突出優良特性：(1)高強纖維(27.4～33.3cN/tex);(2)特長絨(36.5～40.65 mm)；(3)高衣分(47.4%～48.6%)；(4)優良纖維細度(麥克隆：3.7～4.0)；(5)大鈴(7.6～9.95 g)；(6)抗棉蚜(抗級Ⅰ)；(7)抗棉鈴蟲(抗級Ⅰ)；(8)兼抗枯黃萎病(病指：枯萎0～8，黃萎8～25)；(9)抗干旱鹽堿(抗級Ⅰ、超抗旱CK BPA68)；(10)紅花紫斑陸地棉新型種質。種植利用野生棉種數量多、類型全、質量優，達到國際先進水平，其中陸×G.bickii、陸×G.somalense兩種種質系列屬中國首次育成。并已育成8個新品種，4個來自陸地棉×中棉，另外4個來自陸地棉與4種野生棉的雜種，為中國首次育成，其中‘石遠321’(‘冀棉24’)為近年來國家區試中增產幅度最大的新品種，近3年累計推廣9．3×105hm2。

2 棉花主要農藝性狀的遺傳及相關研究

2.1 早熟性

早熟性狀由加性遺傳效應和顯性遺傳效應共同作用[36]，同時有不可忽視的加性、顯性效應與環境的互作。與早熟有關的諸性狀[37]，生育期、始花期、鈴期和果枝始節4個性狀以加性效應為主，次為顯性效應，霜前花率以顯性效應×環境互作效應為主，同時存在顯著的加性上位效應。范術麗等[38]報道，生育期、播種-現蕾、現蕾-開花、開花-吐絮、株高、果枝始節、播種-開花7個早熟性狀，均以加性效應為主，同時存在顯性效應，其中播種-現蕾、播種-開花、現蕾-開花3性狀還存在上位性效應。早熟性狀的遺傳效應與環境互作顯著。生育期、播種-開花的狹義遺傳率均較高，且與環境互作效應小。果枝始節和播種-現蕾的遺傳力最低且與環境互作達極顯著水平。現蕾-開花、開花-吐絮和株高3性狀的遺傳率及與環境互作居中。以生育期和開花期選擇早熟性較可靠。林昕[39]認為，株高與早熟性負相關極顯著，早熟性與節間距離負相關，第一果枝高度和著生節位與早熟性相關不顯著。形態早熟性[40]是以開花期、吐絮期為指標的，但開花早并不等于直正的早熟。根據對36份材料的觀察，早熟性表現出階段發育的特點，按照出苗-開花、開花-吐絮的長短分為3個類型：①兩個階段發育都快；②前慢后快；③前中后長型。早熟性[41]與第一果枝節位、株高、見花期、見絮期及開花橫向間隔期等性狀有顯著或極顯著的加性-顯性效應；平均成熟期和第一、二次收花率也存在極顯著的加性-顯性效應。出葉期和階段生育期的狹義遺傳力比較高，可作為選擇早熟類型的間接指標。喻樹迅等[42]研究表明，早熟與早衰呈遺傳正相關，與豐產、優質、抗性存在遺傳負相關。產量與早熟性呈負相關[43]。喻樹迅等[44]發現，早熟不早衰類型品種的可變熒光(Fv)、第二波(S-M)持續時間比早熟早衰型品種長5 d，說明其光合磷酸化，CO2同化能力和PSⅡ、PSⅠ間電子傳遞能力強。同時葉綠體降解速度慢。SOD酶前期活性高，后期下降快，早熟不早衰；早熟早衰類型品種的可變熒光消失早，SOD活性在暗處理過程一直較低。早熟早衰、早熟不早衰、晚熟3類型葉綠素降解變化過程與熒光動力學變化過程基本一致，說明熒光動力學曲線變化測定一定程度上反映葉片衰老過程中生理生化的變化。沈法富等[45]認為，兩種激素IAA、Z+ZR高峰值出現的時間愈早，其產量發育器官發育也早；早衰性與主莖葉中后期脫落酸(ABA)、乙烯和吲哚乙酸(IAA)出現高峰時間一致，而與主莖葉中異戊烯基嘌呤及其核苷(iP+iPA)含量相反。短季棉始絮后，主莖葉中iP+iPA含量低、ABA、IAA、和乙烯含量高的品種易早衰，反之主莖葉中iP+iPA含量高、ABA、IAA、和乙烯含量低的品種抗早衰。此外，國內學者還構建短季棉分子標記連鎖圖譜及早熟性定位的QTLs[1]。短季棉育成品種生育期縮短9～14 d，使黃河流域麥后直播成為現實[46]。

2.2 抗枯黃萎病性

李胄等[47-48]研究表明，黃萎病指與株高、伏前桃、鈴期、鈴質量正相關，其中與鈴期的正相關達顯著水平；與第一果枝著生高度，每株大鈴數、抗倒伏性負相關，其中與抗倒伏性的負相關達顯著水平；通過抗倒伏性可以直接選擇黃萎病病指低的抗黃萎病材料；黃萎病發病指數與皮棉產量負相關 。朱荷琴等[49]研究指出，安陽菌系致病力有明顯變異，其菌絲型菌株的致病力明顯強于強致病力類型的陜西涇陽菌系和中國江蘇落葉型菌系VD-8，且略高于美國強致病力落葉型菌系T-9，屬強致病力類型；病原菌室內培養性狀也有變異，菌絲型是近年出現的新類型，其在病株中分離比例呈上升趨勢，菌核型在病株中分離比例則呈下降趨勢；黃萎病的田間癥狀有不同類型，早期落葉型為近年出現的新類型，具有發病早、重、快、損失重等特點；早期落葉型棉花黃萎病的致病菌與菌絲型關系密切。高永成等[50]采用棉枯萎人工病床病圃連續群體選擇法發現枯萎抗性轉化現象和抗性形成的規律：所有供試的感病、高產、優質品種在病圃枯萎病菌連續入侵條件下，病圃病株率逐年逐代下降，矮化癥狀逐年逐代緩解，群體高度逐年逐代上升，表明抗性逐年逐代提高。經 5 a 左右均轉化為高抗品種，為寄主免疫漸變性定向的遺傳適應變異和后天獲得抗性遺傳的累加作用結果，病理學和生化分析均證實這一解釋。獲得高抗性后，原品種的豐產性和品質也有改進，不存在抗性豐產性品質間遺傳反相關，從而創棉枯萎抗性定向培育原理方法。1974-1994年，用此法已成功育成抗病、豐產、優質的三兼優或兩兼優品種和資源30多個。感病材料在病圃選擇抗病性是同時提高抗病性和農藝性狀的可行之法[3]。馬峙英等[51]對20個來源和抗性不同的海島棉品種和2個陸地棉(S)×海島棉(R)雜交組合的親本 F1、F2世代的同工酶POX研究和遺傳分析證明：POX-PC1同工酶可作為遺傳標志在育種上加以利用。朱荷琴等[52]研究來自12個主產棉省84個縣的167個黃萎病菌株，菌株變異大小為：長江流域>黃河流域>新疆棉區。強致病力類型的菌株廣泛分布在中國各產棉省。河北、河南、湖北的中和強致病力菌種占主導地位；山東省為中等致病力地區的代表；新疆和江蘇弱致病力菌株占主導地位。中國不同省份之間及省內不同地區之間致病力分化程度不同。菌株的親緣與地理來源(距離)有一定相關性。曾華蘭等[5]報道， 77個參鑒核不育雜交種中，對于枯萎病，高抗10個，抗61個，耐6個，無感病種；黃萎病鑒定結果，無高抗黃萎品種， 11個抗，65個耐病，1個感病。生產實踐證明，選育和推廣抗病品種是防治棉花枯黃萎病最經濟有效的方法。戴小楓等[53]黃萎病的致黃萎毒素是一種酸性糖蛋白，不同致病力菌系中毒素糖蛋白含量與棉株病情指數正相關，而落葉型、非落葉型與菌系中毒素糖蛋白的糖基組成及糖基化程度相關，提出以毒素糖蛋白快速檢測棉花種質材料抗病性的標準方法與程序，明確POD、SOD及單寧含量與棉株抗黃萎病性正相關。吳征彬等[54]研究表明，枯萎病指與黃萎病指極顯著正相關，與種子蟲害率顯著正相關，與皮棉產量和單鈴質量極顯著負相關。黃萎病指與種子蟲害率呈極顯著正相關，與衣分和纖維伸長率顯著正相關，與皮棉產量和鈴質量極顯著負相關。據李胄[55]報道，抗倒伏性的間接選擇對黃萎病抗性的提高也有一定效果。 在3個栽培棉種中[4]，海島棉抗黃萎病性最強，陸地棉次之，亞洲棉(中棉)最差； 國內轉基因抗病棉花主要由農桿菌介導和花粉管通道法兩種方法培養，對基因導入是隨機的，單位點插入易穩定，如果是多位點插入，則很難在6代之內穩定。抗病性屬于多基因控制的數量性狀，病原菌的變異也快，所以抗病性難以保持穩定，似乎有隨著世代增加而下降的傾向。多數育種家認為，棉花對枯萎病的抗性呈不完全顯性遺傳，一些專家經試驗后指出，枯萎病菌的抗性為多基因控制的數量性狀，基因的遺傳多以加性效應為主。黃萎病抗性遺傳較為復雜，規律不清。提出以抗病品種為主、農業防治措施(倒茬、地膜、無病土育苗移栽等)、化學防治措施(硫酸脫絨、多菌靈)、植物生長調節劑(縮節胺)等相結合的綜合策略防治棉花枯黃萎。

目前，中國抗枯黃萎病品種抗病性的選擇與鑒定大都按照文獻[50]中的方法，在人工枯黃萎混生病圃中進行，對抗病性的選擇效果顯著，鑒定結果可靠。

2.3 纖維品質

品質是棉花育種除產量以外最重要的性狀。棉花研究者對纖維品質做了不少探索，輻射和航天誘變對降低纖維長度效果都好[16]。20世紀70年代末以前主要采用環錠紡紗工藝要求原棉品質順序為長度[3]、整齊度、強度和細度；而80年代以后主要采用的氣流紡紗工藝要求原棉品質順序為比強度、麥克隆值、長度和整齊度(環錠紡紗改為氣流紡紗，降低成本13%、提速3倍)。邢朝柱等[27]指出，比強、2.5%跨長和整齊度的中親優勢率依次為78.6%、100%和78.6%，伸長率中親優勢率為負值，麥克隆值下降明顯；陸陸、陸海F1品質方面有一定優勢。宋美珍等[37]認為，2.5%跨長、比強度、伸長率均以加性效應為主，次為顯性效應，同時存在加性、上位性與環境互作效應；纖維品質5個性狀[41]只有加性效應達顯著水平，且F1雜種優勢低，可在早代選擇。吳征彬等[54]報道，纖維伸長率與黃萎病指顯著正相關。邢朝柱等[56]發現，品質性狀之間相關性不一致，麥克隆值與多數品質性狀顯著正相關。楊代剛等[57]研究表明，纖維長度、比強度、麥克隆值的特殊配合力和雜種優勢均呈極顯著正相關。馬峙英等[58]認為，比強度主要由加性基因控制；麥克隆值的廣義遺傳率在59%以上，遺傳影響較大。陳祖海等[59]報道，2.5%跨長、比強度、麥克隆值的一般配合力效應顯著，以加性效應為主。中棉所育種室一組[60]研究結果表明：纖維長度的加性和顯性效應都顯著，加性效應大于顯性效應；強度表現部分顯性，負向加性效應顯著，表明強度低的遺傳能力較強；細度表現較大的負向顯性效應，表明粗纖維在雜種中易表現。朱乾浩[61]纖維品質性狀的遺傳力依次為2.5%跨長>比強度>麥克隆值>伸長率>整齊度，而劉有良等[62]研究表明，纖維細度、成熟度、麥克隆值的狹義遺傳力較高，早代選擇效果較好；纖維強度、斷裂長度和纖維長度的狹義遺傳力較低，以晚代選擇為主。馮義軍等[63]研究認為：纖維品質性狀的顯性效應大于加性效應，部分性狀甚至表現為超顯性，產量及產量構成因素與纖維品質性狀間多為不顯著正相關。

基礎研究方面，胡根海等[25]報道，纖維品質方面中國已克隆β-微管蛋白基因、E6基因、GhbZ-IP、GhIAA16和40個棉纖維品質特異表達基因，同時還得到一批性質不清楚的cDNA克隆。國外已分離出FbL2A、Rac13、Rac9、MYB基因和20多個纖維發育相關基因。喻樹迅等[30]開發了大量基于纖維發育的EST-SSR分子標記，將多種標記應用于棉花連鎖群的構建，已將連鎖群與基因對應起來，構建一張高密度的PCR標記圖。對陸地棉和海島棉的纖維品質基因進行定位，利用F2及F2:3分離群體獲得多個貢獻較大的TQL，尤其獲得不同遺傳背景及多環境穩定的主效TQL。

綜述各方面研究可見，中國的纖維品質為世界中等[26]。 喻樹迅等[64]認為，中國主栽品種品質長度27～29 mm級約占總量94%，缺少25～26 mm適宜紡低檔紗的中短絨棉和30 mm以上、比強33.6 cN/tex以上、麥克隆值3.7～4.2，適紡高檔紗的中長絨原棉。胡玉樞等[65]研究表明，遼寧幾十年纖維長度的改良速度快于比強度和麥克隆值，伸長率和整齊度提高幅度不大； 唐淑榮等[66]認為，西北內陸棉區的品質近幾年逐步好于黃河和長江流域棉區。楊偉華等[67]發現，從“六五”到“九五”期間，中國自育陸地棉品種與美國棉花品種相比，中國品種的纖維長度占有優勢，比強度略有遜色。喻樹迅[68]指出，幾十年棉花育種改良中纖維長度、強度、麥克隆值提高較慢，20世紀60年代比50年代有一個快速提高階段，70年代后進展緩慢，維持在一定水平。

綜上所述，品質性狀的加性和顯性效應都重要，多數性狀以加性為主。效應的正負及大小因試驗材料等的不同而有一定差異。中國棉花價格體系和原棉紡紗工藝制約和引導選育新品種的各項品質指標。

2.4 豐產性

據林昕[39]報道， 株高與豐產性正相關，衣分率與皮棉產量極顯著正相關，高衣分性狀在育種上有實際應用價值。李胄等[48]研究表明，衣分、株高、第一果枝高度及株鈴數均與皮棉產量極顯著正相關；抗倒伏性與皮棉產量顯著正相關；伏前桃數、鈴期、鈴質量均與皮棉產量負相關，且伏前桃數與皮棉產量的負相關性極顯著。通徑分析表明，株鈴數、衣分、伏前桃數、抗倒伏性可直接選擇皮棉產量，株高、第一果枝高度、鈴質量、鈴期不能直接選擇皮棉產量。對皮棉產量選擇效果為衣分>株鈴數>抗倒伏性>株高>伏前桃>第一果枝高度>鈴質量>鈴期>黃萎病指。5個性狀狹義遺傳力的順序為絨長>衣分>株高>鈴質量>鈴數[60]。衣分的廣義遺傳力在59%以上[58]。衣分對皮棉總產貢獻最大，鈴數和鈴質量次之[65]。衣分的遺傳力最高；對皮棉產量的直接通徑系數依次為衣分>鈴質量>鈴數>衣指[61]。買買提等[69]分析新疆棉花皮棉超高產棉田(3 500 kg/hm2)所采用品種的特征后指出：高衣分對超高產最重要，其次為中等鈴質量5.0～5.5 g、結鈴性好、葉片大小適中，株型呈塔形或筒形。李胄等[70]研究認為，伏前桃、鈴質量和主根質量與皮棉產量負相關；衣分、主根長度、株高、果枝數、側根質量、總根質量、秋桃數、伏桃數與皮棉產量正相關，其中衣分與皮棉產量的正相關達到顯著水平。通徑分析表明：對皮棉產量可直接選擇的性狀有主根長度、主根質量、總根質量、伏前桃、株高、鈴質量和秋桃數，其余4性狀不能直接選擇皮棉產量。在所研究的11個性狀中，可對皮棉產量直接選擇且選擇最有效的是主根長度，其次是株高、伏前桃及總根質量。李胄等[71]還認為，衣分等12個性狀與皮棉產量正相關，其中籽棉產量和經濟系數與之極顯著相關，衣分與之顯著相關；伏前桃等5個性狀與皮棉產量負相關。通徑分析表明：對皮棉產量可直接選擇的性狀有衣分、株高、伏 前桃、果枝數、側根質量、總稈質量、總根質量、秋桃和果枝質量；不能直接選擇的性狀有籽棉產量、經濟系數、主莖質量、主根長度、鈴質量、主根質量和10月10日前收獲產量占總產量的百分率。在所研究的17個性狀中，對皮棉產量可直接選擇且選擇效果最好的性狀是衣分，其次是株高、側根質量和果枝數。馮義軍等[63]相關遺傳分析表明：唯衣分和籽棉產量與皮棉產量正相關都達顯著水平；產量性狀主要存在加性基因效應。承泓良等[72]指出，廣義和狹義遺傳力大小的變化趨勢是衣分率>單鈴籽棉質量>單株結鈴數；h2B>h2N，按遺傳變異系數(GCV)，3性狀遺傳改良潛力為單株結鈴數>衣分>單鈴質量。

綜上所述，不管是相關分析、通徑分析還是遺傳分析都表明，衣分是選擇豐產性效果最好的性狀；株高、第一果枝高度、鈴質量、株鈴數及抗倒伏性等對選擇豐產性均有良好效果 。

3 育種方法

3.1 常規育種(系譜選育)

3.1.1 系譜育種法 中國20世紀50～60年代在棉花上多采用系統選育法[64]，以提高產量和纖維長度為要旨。系譜育種[7]是在現有品種的群體內，利用和選擇自然變異，結合培育而較快地獲得新品種的簡單而有效的方法，是棉花新品種選育的主要方法之一，據1974年統計，新中國成立以來育成且有一定面積的棉花品種中，用此法育成的品種占60%以上；世界各主要產棉國用此法都育成許多優良品種。中國種植面積66 萬hm2的‘徐州1818’；33萬hm2左右的‘洞庭1號’和‘中棉所3號’等；種植面積6萬hm2左右的‘鄂棉6號’‘南通棉5號’等品種都是用此法育成。江蘇省徐州地區農業科學研究所報道[73]，系譜育種的關鍵環節就是首先明確育種目標，在綜合農藝性狀優良的材料中多看精選，優中選優，其次就是在肥水等各種條件均勻的試驗地中，保持出苗整齊一致，各項田間管理一致，準確鑒定所選優株。1957年在‘徐209’繁育田觀察70萬株，選出‘徐州1818’。系譜育種法不僅簡單易行、收效較快，也是一切育種方法不可缺少的一道重要工序，是育種的 “基本功”，但它單純依靠自然變異，畢竟有一定局限性，因此不能排除其他育種方法并且應與其他方法相結合。‘徐州1818’和‘陜棉6192’都由系統選育而成[74-75]。江蘇省徐淮地區農業科學研究所(徐州所)[76]的棉花育種始于1924年，至今共育成18個棉花品種，其中新中國成立前1個，新中國成立后17個品種(有16個在生產上大面積應用)，成效顯著。縱觀近1個世紀的棉花育種史，徐州所所用的方法多是以系統育種和雜交育種方法為主，其他方法為輔，理論基礎不外乎棉花性狀遺傳、試驗方法、數據統計等。究其育成品種的方法，不論是親本利用、雜交組配的期望，還是雜種后代的處理等，基本應歸結于以經驗為主： ①廣泛征集品種資源；②確立不同階段的育種目標以適應生產和社會發展；③改進育種方法，各階段各育種方法相輔相成，系統育種和雜交育種相結合；④親本選配，多為經驗型，自交純化親本，吃透親本，按主要經濟性狀把親本歸類，以綜合性狀好的為骨干親本，依據克服骨干親本的弱點為目的定組合；⑤擴大雜種群體規模，提高選擇效率；⑥做好試驗鑒定，嚴格控制試驗誤差；⑦建立協作，開展異地鑒定；⑧突出重點，簡化記載項目；⑨加強抗病性鑒定和品質檢測；⑩將良種繁育視為育種工作的延續，新品種育成時就要自交混繁去雜，把收獲的盡可能大量的育種家種子妥善保存多年。系統育種中在純度高的群體中即使選出優良單株，產量品質難以大幅提高[7]。因此，把用按照一定標準系統選出的相似或有互補性的若干家系混合繁育成為品種可以彌補系譜育種法的局限性。著名兼抗棉花品種‘中棉所12’就是由在高代以后選擇的多個性狀互補的姊妹系混合而成的品種[4]。

連續35 a棉花育種經歷使筆者深刻認識到：系譜育種法不僅是利用自然變異育成品種效果顯著的育種方法，而且利用任何現代技術和方法產生的變異選育新品種，都離不開系譜育種法所用的最基本的程序和“選擇變異”的功夫，它是植物育種的靈魂，是所有育種工作者看似簡單但卻最難掌握的核心技術！

3.1.2 品種間雜交育種 (單交、復式雜交、多父本雜交、回交) 這種育種方法克服系統育種純粹依靠天然變異的局限性，變靠被動的自然變異為主動的有目的人為品種間雜交創造變異育種，這是棉花育種的一大進步。品種間雜交育種從20世紀50年代的基本不用，逐步發展到70～80年代的系統與雜交育種并存，又到 80～90年代的以品種間雜交為主，90年代以后到目前發展到轉基因抗棉鈴蟲新品種選育、雜交育種與雜交優勢利用多種方法相結合[76]。這種方法與系譜育種相比，除多了決定選配親本組合以及雜交過程外，其他完全與系譜育種相同。

3.2 現代高新技術在育種中的應用

3.2.1 生化輔助育種 1985年蘇學合等[13]用60Co -γ射線279 Gy輻照埃及棉‘Ashmouni’，誘變后產生的長絨棉突變體后代仍為四倍體，過氧化物酶和酯酶同工酶酶譜與親本有顯著差異。生物技術[19]育種和材料創新，打破物種界限，能將有利基因直接克隆導入到棉花基因組中，開辟新途徑，并已經育出轉基因品種大面積用于棉花生產。通過生化輔助育種育成‘中棉所20’‘中棉所24’‘中棉所27’和‘中棉所36’[2，18,28,42]。宋美珍等[17]通過RAPD和SSR分子標記分析，說明航天誘變導致棉花DNA水平上的變化。彭振等[20]對10個品種(系)的SP1 和SP2進行突變體篩選，DNA(脫氧核糖核酸)分子標記檢測和田間農藝性狀調查，發現其中7個材料對航天誘變有一定敏感性，其分子標記多態性高，農藝性狀變異大。表明太空能夠誘導棉花種子發生基因變異。梁正蘭等[34]對種間雜交鈴(噴)滴植物激素(GA3，NAA)，使胚乳保持良好發育的種子數提高45倍，大胚數提高42倍。高國強等[33]用同工酶電泳技術對四倍體突變系‘90207’與二倍體中棉G.arboreum的遠緣雜交F3和F4進行過氧化物酶、細胞色素氧化酶和酯酶同工酶的電泳分析，結果發現并證實有少量二倍體遺傳物質進入四倍體細胞中，早代就開始被四倍體染色體排斥，所以利用中棉某些優良性狀改進栽培品種時應提早篩選，以免在篩選前被四倍體栽培品種排斥而徒勞。熒光動力學曲線變化測定一定程度上反映葉片衰老過程中生理生化的變化[44]。棉株單寧和棉酚含量分別與抗棉鈴蟲和抗蚜蟲正相關[53]。

中棉所至20世紀90年代發展較成熟的生化遺傳育種技術[77]，在縮短生育期的前提下，適當延長前期營養生長期，增加光合產物積累，延緩棉株早衰，增加后期光合作用；通過大幅度提高衣分，增加皮棉產量；靠縮短生殖生長期、吐絮暢而集中等提高熟性；通過提高SOD等抗氧化酶系統，提高抗性和延緩衰老，達到各性狀綜合協調提高。以‘中棉所16’為代表的品種的超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)和過氧化氫酶(CAT)活性強，能及時清除體內有害自由基，使細胞內核酸、蛋白質等免受其害、保持活性，因而葉綠素和可溶性蛋白質降解慢，衰老慢，保持更長時間的光合作用，形成更多光合產物，皮棉產量高。反之，3種酶活性差的品種衰老快，產量低[78]。

綜上所述，種間雜交鈴噴植物激素在克服棉花遠緣雜交不親和性方面效果確切，棉花植株SOD、POD、以及CAT與抗衰老關系密切，對抗衰老選擇有實用性。

3.2.2 生化遺傳輔助育種 海島棉對黃萎病的抗性和POX-PC1酶帶基因具有顯性單基因遺傳特征[51]，并推測PC1基因受抗病基因調控，在生化水平上進一步證明海島棉黃萎病抗性為顯性單基因遺傳。POX在棉花抗黃萎病中的作用并非十分重要，但PC1酶帶的表現與棉株黃萎病抗性顯著相關，PC1酶帶弱，棉株抗病，PC1酶帶強，棉株感病，從而證明POX-PC1同工酶可作為遺傳標志在育種上加以利用。

生化遺傳輔助育種研究報道較少，上述研究結果有待時間和實踐檢驗。

3.2.3 分子標記輔助育種 喻樹迅等[28]報道：分子標記育種是繼轉基因育種之后新興的分子育種技術，有跟蹤目標基因(性狀)，減少遺傳累贅、提高育種效率等優點。中棉所和南京農大發現控制纖維比強度的主效QTLfsl和其他8個QTL，可解釋30%的比強度變異；馬峙英等構建高纖維強力種質系‘蘇遠7235’的BAC基因文庫，為優質纖維基因克隆奠定基礎；祝水金等報道用AFLP標記進行陸地棉黃萎病抗性基因輔助篩選。喻樹迅等[30]報道， 中國建立以PCR為基礎的RAPD、AFLP、SSR等棉花大規模分子標記技術體系，并已應用到作物的DNA指紋鑒定、輔助雜交親本選配、構建連鎖圖譜、定位和克隆控制主要農藝性狀的基因、輔助選擇雜交和回交后代、作物基因組間比較等多個領域，在棉花抗黃萎病、纖維品質、雄性不育恢復基因、顯性無腺體等性狀的分子標記方面取得較大進展，為分子標記聚合育種奠定基礎，同時為海島棉優質纖維和抗病性向陸地棉轉移提供重要的理論依據。

馬麒等[31]認為，分子標記育種的研究在棉花遺傳多樣性分析、雜種優勢預測、種質資源鑒定、基因定位及分子標記輔助選擇育種等方面已取得重大進展，但分子標記技術本身還不夠完善，與目標性狀緊密連鎖的分子標記相對較少，重要性狀TQLs的定位不夠準確和精細，基因定位與育種目標結合不夠緊密，加之分子標記輔助育種與常規育種的結合也不夠緊密，因此目前它還不能單獨作為一種獨立的育種方法用于棉花育種，僅僅是常規育種的一個輔助工具。分子標記育種與常規育種結合是育種研究最重要的研究方向之一，它會以生物信息學為平臺，綜合作物遺傳、生理、生化、栽培、計算機等所有學科的有用信息，利用基因組學、轉錄組學、蛋白組學的研究成果，開發更多與基因緊密連鎖的功能標記，將基礎研究獲得的理論成果快速應用到分子標記中去。未來 5 a SSR標記會廣泛被應用，但會逐漸淡出。InDel(insertion-delection)插入缺失標記將會被廣泛應用，那時棉花分子標記輔助育種將會得到快速發展，成為棉花育種更有力的輔助手段。

4 雜交優勢利用

4.1 雜交優勢、遺傳力、配合力

楊代剛等[57]研究表明，10個陸地棉親本的GCA、SCA存在顯著或極顯著差異。籽棉產量、皮棉產量、衣分的一般配合力和雜種優勢呈顯著或極顯著相關。陳祖海等[59]用遠雜后代種質系和常規品種組配18個F1分析籽、皮棉產量、單株鈴數、鈴質量、衣分、衣指、子指、單鈴種子數、2.5%跨長、比強度、馬克隆值11個性狀的配合力及遺傳效應，11個性狀的一般配合力效應顯著，以加性效應為主；籽棉產量、皮棉產量、單株鈴數、子指4性狀特殊配合力效應顯著，除加性效應外，還有不可忽視的非加性效應。遺傳效應籽皮棉產量和單株鈴數非加性方差大于加性方差，產量以非加性效應為主。其余8性狀加性方差大于非加性方差，遺傳力強。雜交種F1的產量性狀超親優勢在不同環境下普遍存在[56]，尤以皮棉和籽棉產量為強，鈴數次之。雜種產量相對穩定，而親本產量水平隨環境變化較大；品質超親優勢不顯著，隨環境變化而變；鈴數與產量關系最密切，3個性狀可以同步提高。單株結鈴性強是雜交種選育的重點；鈴數、鈴質量和衣分均呈顯著或極顯著正相關。邢以華等[79]兩年分別用66個和78個組合，研究株高、果枝數、果枝節位、鈴數、鈴質量、絨長、衣分、籽棉產量8個性狀的一般配合力、特殊配合力及雜種一代籽棉產量與‘魯棉1號’的競爭優勢表明，特殊配合力為正值的組合，有80%以上的組合增產，且60%以上增產顯著和極顯著；與產量有關的性狀的特殊配合力為正值，且其親本的一般配合力也為正值的組合，一般F2代仍有優勢；特殊配合力不高或是負值的且其親本的一般配合力也是負值的組合，二代優勢很小或消失；特殊配合力與一般配合力不相關。紀家華等[80]用5個陸地棉親本和3個柱頭外露種質系組配15個F1，分析14個性狀的競爭優勢和配合力表明，F1競爭優勢明顯，產量性狀中皮棉產量的競爭優勢最大，其余依次為衣分、衣指、單株鈴數等；品質性狀中，麥克隆值的競爭優勢最大，其余依次為伸長率和2.5%跨長等。通徑分析表明，鈴質量對霜前籽棉的效應最大，單株鈴數對籽棉總產的效應最大。在SGA效應顯著的7個性狀中，沒有出現效應值均為正的組合。認為柱頭外露種質的利用潛力很大。

韋貞國等[8]研究表明，異品種花粉競爭受精能力超過母本同品種異株花粉和自花花粉，即使母本花粉先授粉1～4 h，異品種花粉仍能競爭參與受精。8:00-12:00無論用那種授粉方式，在母本去不去雄情況下授那種花粉，雜交率都在50%以上。棉花可以母本不去雄直接授粉雜交制種或利用蜜蜂傳粉雜交制種。朱乾浩等[81]報道，F1和F2皮棉產量的競爭優勢分別在15%和10%左右，增產作用最大的為株鈴數。F1和F2均有一定應用面積，印度主要利用F1，中國主要利用F2。邢朝柱等[82]研究表明F1存在明顯的產量和品質優勢，皮棉產量中親優勢率達100%，競爭優勢率86.7%，表明雜交優勢普遍存在，通徑分析認為鈴質量和鈴數對增產貢獻大；配合力分析表明，父本間和母本間的GCA均方值均達顯著或極顯著水平，組合的SCA均方值只有皮棉產量達顯著水平。F1各性狀的加性效應起主導作用；性狀表型值與父母本的GCA高度正相關并達顯著水平。選含有Bt基因組合時，選GCA值大的親本較為可靠。雜交種‘中棉所29’‘中棉所38’和‘冀雜66’生產上發揮作用較大。焦明臻等[83]認為，Bt基因屬顯性質量性狀。籽、皮棉產量、鈴質量、衣分4個產量性狀主要受加性效應控制，SCA方差分析表明，4個主要產量性狀的差異為基因顯性效應所致，含Bt基因材料的4個性狀的一般配合力均為負值。

楊六六等[84]指出，沒有一個品種在結鈴數、鈴質量、衣分和皮棉產量都表現較好的一般配合力效應，雜交棉的皮棉產量與親本的GCA和SCA極顯著正相關(r=0.904**和0.952**)，回歸方程為y=109.950+x和y=109.954+1.528x，親本的SCA比GCA對雜交棉皮棉產量的改進效果更顯著；親本的SCA和GCA對雜交棉結鈴數改進效果非常相近；提高親本鈴質量和衣分的SCA比提高GCA效果更好。邢以華等[79]和楊代剛等[57]認為，特殊配合力與雜種優勢密切相關。朱紹琳等[85]研究56個組合的F1，結果顯示：一般配合力與競爭優勢呈顯著正相關；GCA與競爭優勢的相關系數母本為0.568 1**、父本為0.552 6**；雙親GCA之和與競爭優勢的相關系數為0.792 5**；SCA與競爭優勢的相關系數為0.690 8**。改進親本產量性狀的GCA和SCA都可提高F1產量，SCA提高產量效率更高；圍繞GCA好的核心親本多做組合，篩選SGA好的組合比較科學；在鈴質量和衣分都好的前提下，應選擇單株結鈴數GCA好的親本，以彌補其結鈴數對產量比SCA作用小的不足[27]。雜種優勢是自然界普遍存在的一種現象，黃滋康等統計1976-1980年主產棉省15個科教單位1 885個陸地棉品種間組合，F1代減產組合29.2%；增產0～10%的組合22.1%、11%～20%組合占18.5%、21%～30%組合占13.5%、30%以上組合占16.8%；陸海種間雜種F1產量比海島棉親本平均增61%上下，比陸地棉親本減9%～18%，個別組合平產或略增不顯著，品質無明顯優勢，多位于中親值。邢朝柱等[82]分析含Bt基因棉花雜交優勢，皮棉中親優勢率100%，競爭優勢率86.7%；鈴質量和鈴數對增產貢獻大，比強、2.5%跨長和整齊度的中親優勢率依次為78.6%、100%和78.6%，伸長率中親優勢負值，麥克隆值下降明顯。朱乾浩等[81]認為陸陸、陸海F1產量品質等多方面有一定優勢。雜種有抗逆性優勢：‘中29’比親本適應高肥水，印度推廣雜種特別是‘印度雜種4號’雜種以來，許多不適宜種棉花的干旱和半干旱地區種植‘印度雜種4號’獲得較高產量。半個多世紀以來研究者試圖從配合力分析、生理生化變化及親本遺傳距離等方面揭示雜種優勢的內在規律，預測雜種優勢，盡管得出一些外在性狀和生理生化指標與雜交優勢存在一定相關性，但雜種優勢的表達是復雜的，多數有利性狀受多基因控制，與環境存在互作，故結論很不一致，甚至相互矛盾。童一中[86]強調遺傳力不是一個固定的數值，它因顯性作用及環境影響的大小而變化；實踐證明：同一性狀的遺傳力，往往因試驗材料(組合)、試驗時間、地點等的不同而有所差異。僅根據一年或少數材料的遺傳力研究結果來指導復雜的育種是不妥當的。

綜上所述，雜種優勢普遍存在；異品種花粉競爭授精能力超過母本同品種異株花粉和自花花粉，棉花可以母本不去雄直接授粉雜交制種或利用蜜蜂傳粉雜交制種。雜種優勢的表達是復雜的，對雜種優勢理論研究所得的配合力、遺傳力和遺傳距離等結論很不一致，甚至互相矛盾，導致其對于雜交種育種應用研究的指導意義大打折扣。只有腳踏實地，一步一個腳印，多做雜交組合，就一定會找到增產幅度巨大、不推自廣的雜交棉新品種。

4.2 雄性不育三系

喻樹迅等[3]用美國哈克尼西棉細胞質雄性不育系，已轉育成海島棉不育系及相應的保持系，不育度及不育株率完全，育成的恢復系恢復株率完全。并育成恢復度提高到95%的新恢復系。用早熟豐產低棉酚陸地棉改良具有哈克尼西棉細胞質雄性不育系，成功獲得低棉酚、綜合農藝性狀以及恢復性更好的細胞質雄性不育系。以二倍體亞洲棉細胞質誘入四倍體陸地棉，育成具有亞洲棉細胞質雄性不育系，但不易找到保持系，且育性受溫度影響。采用陸地棉與海島棉種間雜交，獲得陸地棉細胞質雄性不育系及其保持系。用具有哈克尼西棉細胞質不育系的恢復系選擇恢復能力強的恢復系和具有不同程度恢復加強基因的不育系，不育系的不育株率、不育度，保持系對不育系的保持率、恢復系對不育系育性的恢復率均達100%，實現三系配套。曾華蘭等[5]在四川已開展核不育系雜種優勢優利用研究40余年，在國內棉花雄性不育遺傳及雜優利用方面居于領先地位，研究創新的‘GA18’‘抗A3’‘GA5’‘Mar’等抗蟲優質核不育材料得到國內廣泛應用，效益顯著。趙海燕等[87]報道，亞比A 細胞質雄性不育系是山西農業大學農學院棉花育種室育成，不育度100%，并獲得和其同核異質保持系。童旭宏等[88]指出，利用細胞質雄性不育系(Cytoplasmic male sterility,CMS)配制“三系”雜交種是棉花雜種優勢利用最經濟有效的途徑。棉花細胞質雄性不育系的研究始于20世紀60年代的美國，Meyer等[89]首次育成具有亞洲棉(A1)和異常棉細胞質(B1)的雄性不育系。經過40多年研究，國內外棉花研究者相繼育成具有哈克尼西棉胞質(D2-2)的不育系及相應恢復系，首次實現三系配套[90]；育成三列棉胞質(‘D8’)的不育系(‘D8ms’)和相應的恢復系[91]以及具有亞洲棉、陸地棉[92-93]和海島棉胞質的多種CMS材料。但由于CMS胞質類型單一、恢復源狹窄以及不育胞質對雜種一代皮棉產量的負效應，目前沒有大規模用于生產。因此，挖掘和培育理想的細胞質雄性不育系和恢復系，是生產上利用三系配套雜種的關鍵。李瓊英等[94]認為，GA18抗病蟲、不育性穩定、徹底敗育、長勢強、配合力高，做母本競爭優勢明顯。用它已育成‘川雜棉22’和‘川雜棉26’兩個雜交新品種和通過省級區試的‘KH4’‘KH5’‘KH17’雜交新組合。邢朝柱等[95]用母本‘9708B’和原始的哈克尼西棉胞質不育系‘DES-HAMS277’進行多年回交轉育得到穩定的胞質不育系‘9708A’;父本用‘中棉所12’與原始的哈克尼西棉胞質恢復系‘DES-HAF277’回交轉育，結合恢復基因分子標記篩選和田間測交鑒定，育出強恢復性的恢復系‘H80’,2011年通過山西省審定，較CK‘中41’增產11.1%。曲健木[9]報道‘印度雜種4號’是用地方種‘古扎拉特67’(‘Gujarat67’)ב美國無蜜腺品種’(‘America nectariless’)，比推廣種增產1～2倍，1980年以前已推廣80萬hm2；只有具有哈克尼西棉細胞質的不育系實現3系配套。戢沛城等[96]報道， 1972年在‘洞庭1號’原種田發現天然不育株，對利用核雄性不育系生產雜交種展開深入研究和應用，相繼培育出生產上應用的含msc1不育基因的3代核不育兩用系。第1代有‘洞A’‘473A’;抗性較差；第2代有‘A1’‘抗A2’‘GA5’‘33A’，品質和抗病性均有較大提高；第3代有‘A3’‘GA18’和‘S2-28A’等，表現優質、抗病抗蟲，已育出5個雜交種。

朱偉等[97]將雞腳葉性狀轉育到棉花細胞質雄性不育系、保持系和恢復系中，育成具有雞腳葉標記的不育系、保持系和恢復系，用雞腳葉不育系與闊葉恢復系雜交，或闊葉不育系與雞腳葉恢復系雜交，獲得雞腳葉標記的三系雜交棉組合。中雞腳葉[98]型標記三系雜種具有良好的光合作用特性,對于產量和品質優勢的表達具有重要促進作用。黃觀武等[99]報道，印度1935年就在‘百萬棉’中發現不育株，但從雜種優勢利用方面研究雄性不育的利用價值，則始于近20 a。美國、前蘇聯、印度、巴西等國先后都對此有所報道。中國1972年在大田發現不育株，3 a 6季培育成功‘洞A’核不育系。不育株的不育性受完全雄性不育基因控制，不育性穩定，不易受環境影響；運用兄妹交保持不育性的做法具有可取性，可以一系兩用——以可育株上的種子做恢復系，不育株上的種子做不育系。不育性易恢復，組合選配較自由；用陸地棉品種配制幾個組合較生產對照品種增產12%～25%。制雜交種主要靠人工授粉，比人工去雄隔離雜交制種省工3～5倍。

印度1935發現不育株，1965年美國Meyer等[89]首次育成具有亞洲棉(A1)和異常棉細胞質(B1)的雄性不育系、1975年首次實現三系配套[90]。1972年中國發現并育成的‘洞A’不育系，對雄性不育系經過約半世紀的利用和研究，不但育成一系列農藝性狀更好的核不育系，已在生產上得到一定利用，而且通過回交轉育原始的哈克尼西棉胞質不育系‘DES-HAMS277’和細胞質恢復系‘DES-HAF277’，實現三系配套，并育出雜交種品種。

4.3 雜種優勢利用技術

4.3.1 指示性狀 喻樹迅等[3]利用陸地棉隱性無腺體，或芽黃為指示性狀與有腺體或子葉色澤正常品種不去雄雜交，獲得70%左右的雜交種子，苗期拔除非雜交苗，降低雜交種制種成本。周世象[100]指出，陸地棉種子無腺體性狀受兩對獨立隱性基因控制，用有腺體做父本直接授予不去雄的無腺體母本，9：30前雜交率大于70%，8：30(82.56%)，13：30(1.35%)，效率是去雄制種的4.5倍。利用無蜜腺指示性狀親本選育出‘湘雜棉4號’，生產上有較大種植面積。開放花蕾受兩對隱性重疊基因控制，陸地棉與海島棉均為單節隱性基因純合體，但基因型不同，各帶有一對位點不同的隱性基因[101]。開放花蕾在棉花雜種優勢利用中具有應用潛力。尤其是帶有低酚標志性狀的開放花蕾系‘E-81’,有助于提高制種效率。開放花蕾性狀的雌、雄蕊發育進度，在減數分裂前是不同步的，但減數分裂后雌配子體的發育速度加快，最后達到雌、雄配子體同步成熟。當花柱外露長度達 6～7 mm時，柱頭的生理活性強，是雜交制種授粉的有利時期。開放花蕾的異交率為40%～100%，平均80.4%。利用‘E-81’已育成柱頭外露性狀穩定的‘陸異1號’。并配制出增產組合。芽黃品系和常規品種間雜優利用潛力較大[102]。劉建平等[103]利用紅葉和顯性無腺體兩個指示性狀做父本，分別給不去雄的有腺體母本授粉，雜交制種效率比人工去雄提高8～12倍。雜種率均達50%以上，足以保證定苗后F1雜種全苗。雜優利用理想途徑是親本之一具有指示性狀、化學殺雄及蜜蜂傳粉[9]，這樣在組配組合時可廣泛使用世界各地的品種資源而不必考慮使用不育系時對另一親本選擇的局限性(針對三系缺點)。中雞腳葉型標記雜種具有良好的光合作用特性,對于產量和品質優勢的表達具有重要促進作用[98]。

綜上所述：目前已經確定和證實，陸地棉無腺體、芽黃、開放花蕾、雞腳葉、紅葉等都可以用作雜交優勢利用的指示性狀。大多數已在生產上得到應用。

4.3.2 雜交制種技術 利用不育系配制雜交種因具程序簡單、制種效率高、用工少的優點而受到關注[5，95]。研究創新的‘GA18’‘抗A3’‘GA5’‘Mar’等抗蟲優質核不育材料已得到國內廣泛應用，取得顯著效益。利用陸地棉隱性無腺體，或芽黃為指示性狀與有腺體或正常色澤子葉品種不去雄雜交，獲得70%左右的雜交種子，苗期拔除非雜交苗，可降低雜交種制種成本[3]。用有腺體做父本直接授粉于不去雄的無腺體母本，制種效率是去雄制種的4.5倍[100]。用帶有低酚標志性狀的開放花蕾系‘E-81’，有助于提高制種效率[101]。芽黃品系和常規品種間雜交優勢利用潛力較大，籽皮棉產量的競爭優勢最大，依次達到10.57%和10.87%[102]。利用紅葉和顯性無腺體兩個指示性狀做父本，分別給不去雄的有腺體母本授粉，雜交制種效率比人工去雄提高8～12倍[103]。已育成細胞質雄性不育三系轉基因抗蟲雜交種‘中棉所83’[95]，如果制種田蜜蜂數量足夠時，利用蜜蜂授粉不育系制種可行。四川農科院經作所近年發明一套更加簡化高效的核不育雜交制種體系，利用GA18制雜交種，只需在第一年識別育性拔除母本的可育株后宿根越冬，來年無需播種和拔除可育株，制種成本大幅降低，效益增加30%以上[96]。

陸海三系雜交棉制種采用“冷藏花藥與摘花授粉[10，104]，整株雜交與集中成鈴”相結合等技術措施。每個工1 d生產2.5 kg雜交種子，雜交歷時0～45 d(6月底-8月10日)，制種量可達到2 250～3 000 kg/hm2。王學德等[105]發明一種雞腳葉標記的三系雜交棉制種方法。即先將雞腳葉標記性狀轉育到棉花細胞質雄性不育系和恢復系中，育成雞腳葉不育系和雞腳葉恢復系，再將雞腳葉不育系種子與正常葉恢復系種子或正常葉不育系種子與雞腳葉恢復系種子按比例混合后播種，根據雞腳葉標記性狀區分和收獲不育系棉株上的雜交種子與恢復系棉株上的自交種子，得到半雞腳葉型的雜交棉F1種子。該方法通過縮短不育系與恢復系植株間的傳粉距離，來提高天然異交率和雜交種子的制種產量。黃觀武等[99]用‘洞A’與陸地棉品種配制幾個組合較生產對照品種增產12%～25%。利用核不育系人工授粉制雜交種，比人工去雄隔離雜交制種省工3～5倍。可以一系兩用，即用可育株上的種子做恢復系，不育株上的種子做不育系。郭振生等[106]研制棉花去雄鉗、授粉指套和集粉袋，使用后比手工去雄授粉制種速度提高2倍，成鈴數提高117.8%，鈴質量提高10%～20%，鈴種子數增加5.1粒，紅葉指示性狀鑒定可知異交率97.1%～97.5%，每人每天成鈴700～900個，制雜種種子1.87 kg，制種田皮棉產量不減少，母本產雜種510 kg/hm2，效能提高2～3倍。

綜上所述，幾十年來，雜交制種技術有一定的發展。在常規雜交優勢利用上，利用有指示性狀父本直接授粉于不去雄母本，并采用冷藏花粉延長授粉時間以及采用授粉(去雄)簡易器械制種；二系制種利用核不育系采用不育株宿根越冬，制種成本大幅降低；三系制種利用帶標記性狀的恢復系與胞質不育系按比例混合后播種，按標記性狀區分收獲不育系上的雜交種子和恢復系上的自交種子。

5 其他與棉花生產有關的育種研究

5.1 抗倒伏性

據李胄[107]報道，除第一有效果枝高度與抗倒伏性正相關外，其余性狀均與之負相關，第一有效果枝高度是唯一能直接選擇抗倒伏性的性狀，黃萎病抗性的間接選擇對抗倒伏性的選擇也有一定效果。李胄等[47]發現，第一果枝高度、株高和株大鈴數與抗倒伏性正相關，對抗倒伏性選擇效果最好的是第一果枝高度，其次為黃萎病指、鈴質量和鈴期。

5.2 機采棉育種以及相關研究

李雪源[108]在機采棉育種中發現，應該選擇第一果枝節位在5節左右、果枝節位高度在18 cm左右且吐絮快而集中的株系。單瑩等[109]認為，機采籽棉成本0.7元/kg左右，而人工采拾成本2.0元/kg左右。適宜機采的品種匱乏，目前品種以當地主栽品種為主，品質不佳、抗倒伏性差、葉片對脫葉劑反應遲鈍、成熟不一致、結鈴部位過于集中。脫葉劑種類，南疆以脫落寶20g+乙烯利100 g，以日平均20 ℃時噴施效果最好，(66+10)的株行距模式，飛機的噴施功效是高架噴霧器功效的8.38倍；但對于棉株下部脫葉率低的棉田應人工或機械補噴。努斯熱提·吾斯曼等[110]指出，第一果枝高度和節間長度對選擇機采棉品種皮棉產量效果明顯，農技人員從20世紀90年代中期開始探索機采棉育種，較一致的結論是：株型塔形或筒形，較緊湊(非零式果枝或有限果枝)，第一果枝高度在18 cm以上，結鈴集中在內圍，能在霜前集中吐絮90%以上，含絮力適度，既不夾殼，又抗風不掉絮，葉片略小、光合能力強，能在吐絮后自然落葉更好。

6 棉花育種研究主要成就，經驗與不足

自20世紀50年代中國開始重視棉花育種起至今[3,28,43,46,64,95]，經全國幾代棉花育種工作者和有關棉花科研工作者們60多年的不懈努力，通過人工枯黃萎病圃選擇和鑒定技術選育出很多兼抗枯黃萎病品種，解決枯黃萎病的難題；通過引進品種和遠緣雜交解決育種資源缺乏問題；通過高衣分育種提高新品種的豐產性能；通過轉基因技術解決棉鈴蟲連年爆發問題；通過短季棉育種實現黃河流域棉區麥后直播棉花的生產方式并有效緩解中國人多地少矛盾；通過研究和利用兩系、三系法和標記性狀培育雜交種，較好地利用雜種優勢。并克服種種困難，不管是在變異方法、雜交優勢利用等方面，都取得巨大成就，選育出高產、優質(含長絨)、早熟 (含短季棉)、抗病蟲(含轉基因)、耐旱堿及彩色棉等多種類型品種(含兩系和三系雜交種)共約600多個，不但成功解決棉花生產中出現的枯黃萎病不斷蔓延以及棉鈴蟲連年暴發等各種非常嚴重的問題，使中國棉花平均產量水平(1 170 kg/hm2)遠超世界平均水平(630 kg/hm2),而且選育出的短季棉新品種，實現黃河流域棉區麥后直播棉花的夙愿，從品種上保證棉花生產的持續發展，極大地促進國民經濟的快速發展。這是對包括棉花育種、植保、栽培、推廣以及相關領域在內的全國棉花科技工作者60多年來努力工作成就的最高獎勵！

60 a棉花育種研究的經驗就是全國一盤棋，齊心協力，務實求真，一切為了棉花生產服務，以解決生產急需問題和提高棉花生產水平為唯一目的。不足之處是所育雜交種的競爭優勢不大；近些年來各級棉花育種單位參與的廣度與合作的深度亟待提高。

7 展望與討論

大半個世紀的常規育種歷程為中國育出了一大批品種，為國家經濟發展和人民生活水平的提高做出不可磨滅的貢獻。同時各路學者也從遺傳等多方面進行理論研究，得出不少結論，旨在為棉花育種服務并進行有益地探索，難能可貴。隨著棉花細胞工程、基因工程、生物、分子標記技術等研究的逐步深入，給常規育種注入新的活力，常規育種和生物技術的結合，使棉花育種的前景更加廣闊。

但是，棉花育種屬于應用研究范疇，它的最終目的是選育出綜合性狀好、種植效益高的新品種，而不是其他。選育新品種的核心點是選擇，選擇的秘訣是只有通過在試驗地里多觀察、仔細看，來提高對待選材料的熟悉和認知程度，積累選擇的經驗，修煉選擇的真功夫。理論與實踐是事物的兩個方面，對一般事物而言兩個方面同等重要，但對育種而言卻有很大不同：實踐經驗和選擇功夫就顯得更為重要！兩個育種者同時選擇各自做的同一個組合的后代，一個人按照試驗結果丟棄了，而另一個按照經驗留下而且選育出新品種。全國著名小麥品種‘碧螞一號’就屬于不同育種單位幾個人同時做的‘碧玉麥’ב螞蚱麥’組合，最終被趙洪章院士選定。

假如有一天得到完整的基因圖譜，育種者又會作何感想？如何促進和幫助育出新品種？

育種過程就是獲得小概率事件的長征，要歷盡千難萬辛，打破產量與品質、早熟與豐產和抗病、優質與豐產間的負相關，要的就是去大膽探索，實現有悖于常規的小概率事件。待選材料的表現與氣候、土壤、栽培水平、生態因素等密切相關，因此不但要以田間試驗為主，而且要用選擇經驗加上大腦軟處理的真功夫，把造成試驗誤差因素所產生的誤差通過軟處理減到最小，不完全依賴具體的調查數據取舍材料，這應該是育種家選擇功夫的真諦。能用一般方法解決的問題，就不提倡用轉基因方法解決；能在田間直接解決的事決不依靠實驗室解決；任何軟件處理的結果只有在試驗設計科學、出苗整齊、田間管理一致、氣候正常、基礎數據無誤的前提下才有參考價值；用遺傳相關和表型相關系數對植株體系內植株性狀進行通徑分析效果非常好，對照所得結論是非常必要的[111]。通徑分析后對于不能直接選擇的性狀應采用吳忠賢[112]約束選擇的方法進行選擇。

選育品種千萬不要增加任何不必要的環節，多一個環節就可能因此環節的誤差而失敗。

中國植棉區域跨度很大，東西從遼河流域和長江三角洲到新疆塔里木盆地西部邊緣E76°～124°，南北從三亞到新疆北部的瑪納斯河流域N18°～46°，因此，需要而且只要有眾多育種單位共同參與棉花育種研究，精誠合作和協作，中國就一定能夠從容應對全球經濟一體化對包括中國棉花育種在內的中國棉花產業帶來的一切挑戰！

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ProgressandProspectofCottonBreedinginChinafor60Years

LI Zhou
(College of Agronomy, Northwest A&F University，Yangling Shaanxi 712100, China)

This paper reviewed the research progress of cotton breeding for more than 60 years in China, including breeding method, artificial variation technology, distant hybridization technology, resistance to both verticillium and fusarium wilts and to bollworm, hybrid seed production techniques, and heterosis utilization technology, cotton plant characters, etc. The conventional breeding, especially pedigree breeding, is still the most important and basic breeding technology, selecting variation in the field is the soul of plant breeding, which is a seemingly simple but the most difficult to master core technology for breeding workers! Breeding is to overcome thousands of difficulties, and to break the negative correlation between early maturity, high yield, high quality and multi-resistance characters, etc, and to find a new advantage-pyramiding variety which is rarely appeared in the field.

Cotton breeding; Mutation; Heredity; Selection; Verticillium and fusarium wilts

2017-10-03

2017-11-01

The National “863” Sci-tech Prosect During 10th-Year-Plan(No.2002AA241021).

AboutauthorLI Zhou,male,associate professor.Research area:cotton breeding and related research.E-mail:lz19580219@163.com

郭柏壽ResponsibleeditorGUOBaishou)

日期：2017-12-21

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20171221.1650.002.html

2017-10-03

2017-11-01

“十二五”國家863科技計劃(2002AA241021)。

李 胄，男，副教授，從事棉花育種及其相關研究。E-mail:lz19580219@163.com

S562

A

1004-1389(2017)12-1732-22