晉北干旱區鹽堿地檉柳葉總有機碳與營養元素含量的關系

王 慧，劉 寧*，姚延梼，解文斌，王 林

1. 山西農業大學林學院，山西 太谷 030801；2. 山西太谷國土資源局，山西 太谷 030800

晉北干旱區鹽堿地檉柳葉總有機碳與營養元素含量的關系

王 慧1，劉 寧1*，姚延梼1，解文斌2，王 林1

1. 山西農業大學林學院，山西 太谷 030801；2. 山西太谷國土資源局，山西 太谷 030800

根據土壤板結程度、地表返鹽現象嚴重程度以及植物生長狀況，將晉北干旱區鹽堿地劃分為相對輕度、中度、重度3個鹽堿脅迫等級。以30年生檉柳（Tamarix chinensis Lour.）人工純林植株為研究對象，通過對不同鹽堿脅迫檉柳葉片總有機碳（TOC）以及葉片和0～15 cm表層土壤全N、全P、全K、Na、Mg、Cu、Zn、Fe、Ca等營養元素及土壤CEC含量進行測定，研究晉北干旱區鹽堿地檉柳植株體內元素化學計量特征，探討晉北干旱區鹽堿地檉柳葉片和表層土壤營養元素與檉柳葉碳的相關性，探究其葉碳含量的主要限制性營養元素，分析影響檉柳葉碳即植物生長的關鍵性因素。研究結果表明，（1）pH 值在3個等級鹽堿脅迫土壤之間無顯著差異；Na含量以重度鹽堿地最高（1 462.51 mg·kg-1），輕度鹽堿地最低（436.67 mg·kg-1），差異顯著，Na+含量相差較大導致的鹽脅迫是影響檉柳人工林生長的主要環境因子。（2）基于單位質量和單位面積葉 TOC 含量均以中度鹽堿地最高（分別為40.47 kg·kg-1和1.79 kg·m-2），Na含量（2.76 kg·kg-1和0.12 kg·m-2）以中度鹽堿地最高；基于單位質量的TN（1.95 kg·kg-1）和TP（0.27 kg·kg-1）含量以輕度鹽堿地最高，TK含量（0.70 kg·kg-1）以中度鹽堿地最高，說明檉柳的生長與體內營養元素密切相關，Na能夠在泌鹽植物檉柳體內富集，但并不是無限富集，而是存在一個閾值。（3）檉柳葉TOC含量和葉片K、Fe含量呈顯著正相關（P＜0.05），與表層土壤K含量亦呈顯著正相關（P＜0.05），表明這兩種元素尤其是 K在晉北干旱區鹽堿地檉柳葉片形態建成、養分吸收和抗鹽堿方面具有重要作用。研究結果可為該地區植被恢復和生態環境改善提供科學依據。

晉北干旱區鹽堿地；檉柳；葉片TOC；營養元素

鹽堿地作為一種特殊但非常重要的土壤資源，其成因復雜，受母質、氣候、水文、植被等多重因素影響（Qadir et al.，2007；付秋萍等，2007；姚榮江等，2008；張立華等，2015，2016）。晉北干旱區鹽堿地位于山西省京津風沙源區的大同、朔州兩市，面積占全省鹽堿地總面積的60.2%，其中中度以上鹽堿地面積占41.1%（王慧等，2016）。不同于中國其他沿海及內陸地區鹽堿地，晉北干旱區鹽堿地的土壤面積大、范圍廣，加之氣候干冷，土壤沙化嚴重，具有多種脅迫相互疊加危害的特征，土壤改良和植被恢復難度大。

自20世紀90年代起，晉北干旱區鹽堿地的治理工作中引入了多種抗鹽堿綠化樹種，其中以檉柳（Tamarix chinensis Lour.）成活率最高。但近年來，隨著降雨量的進一步減少（田靜等，2012），地下水位下降，以及該地區較高的地表蒸發量，使得地表土壤中積累的鹽分難以在降水較多的生長季節隨地表水下滲或隨地表徑流排出（Ohrtman et al.，2012），加重了對人工植被的鹽脅迫，導致鹽堿地治理速度緩慢，效果較差（王慧等，2016）。因此，進一步分析影響檉柳生存生長的關鍵生態因子，以采取相應的人工干預對策，提高現有檉柳人工林的質量，對加速晉北干旱區鹽堿地的生態恢復來說十分必要。

碳是構成植物體干物質的主要元素和基本營養元素（Lambers et al.，2008；陳紅武等，2016），不僅決定著植物的形態建成，也決定著植物對養分的獲取能力。植物體內碳的合成依賴于葉片的光合作用。葉片中的碳在滿足自身結構建成和營養需求外，也是其他器官中碳的主要來源，是植物生長表現的關鍵因素（Smith et al.，2007），而植物的葉碳含量由葉光合生理過程和養分輸送過程共同決定，因此受到葉片自身及土壤中其他限制性營養元素的影響。有研究表明，在不利的環境條件下，植物葉片的碳含量在直接反映植物的碳同化能力的同時，也間接反映了植物適應惡劣環境條件的能力（Vile et al.，2006）。在鹽堿地的特殊立地條件下，土壤中過高的pH值和鹽分含量會改變土壤營養元素的供給和生物可利用性，因此，耐鹽植物的生長表現與營養研究顯得尤為重要。雖然有關植物的耐鹽生理機制已從細胞、分子和基因等多個角度深入研究和闡述（周三等，2001；王林權等，2005；Cheng et al.，2017），但是有關鹽堿地植物營養的研究仍停留在化學計量（付秋萍等，2007；姚榮江等，2008；阿布里孜·阿不都熱合曼等，2015；張立華等，2015，2016；陳紅武等，2016；）和土壤改良作用（牛東玲等，2002；張立賓等，2008；Mesquita et al.，2015；王慧等，2016；Drake et al.，2016；Yildiz et al.，2017）方面，而關于耐鹽植物葉碳及其與營養狀況的相關性研究鮮見報道。

本研究選取人工栽植于晉北干旱區鹽堿地上的 30年左右的檉柳植株為研究對象，通過調查其葉化學計量特征與土壤營養元素含量，分析葉片中總有機碳（TOC）含量及其與葉片、土壤營養元素的相關程度，探究晉北干旱區鹽堿地檉柳葉碳含量的主要限制性營養成分，為晉北干旱區鹽堿地檉柳人工林的營造和維護提供理論基礎與科學依據，以進一步加強晉北干旱區鹽堿地的生態恢復效果。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研 究區位 于 山西省 朔 州市應 縣 （112°58′～113°37′E，39°17′～39°45′N），研究區地處桑干河中游，大同盆地中部，地勢平坦，海拔為1000～1300 m，屬溫帶大陸性干旱季風氣候，受季風影響，四季分明，冬春氣候寒冷干旱，年均氣溫為7.1 ℃，9月下旬為初霜期，無霜期 100～140 d，年均蒸發量為1830 mm，年均降水量為360 mm，年平均日照為2844 h。研究區內土壤主要為河流沖積帶來的沙質土壤，屬于中度蘇打類型鹽堿地，板結嚴重，季節性地下水位的變動使得土壤中鹽分含量較高，pH值最低在8左右，最高可達11以上（王慧等，2016），是我國北方典型的內陸干旱型鹽堿區（張一中等，2015）。研究區0～30 cm土層土壤pH為9.35，電導率為0.34 mS·cm-1，土壤含水量為9.53%，有機質含量為7.62 g·kg-1，速效氮、速效磷、速效鉀分別為 37.56 mg·kg-1，40.17 mg·kg-1，30.03 mg·kg-1，全鹽量為 3.85 g·kg-1。

1.2 樣地選定及樣品采集

2016年8月，在研究區內選擇20個檉柳人工純林樣地進行調查，要求所選人工林樣地面積至少1 hm2。選擇的檉柳人工純林均為上世紀90年代初栽植，林齡 30年左右。根據前期現場調查的土壤鹽漬導致的板結程度、旱季地表返鹽造成“白霜”現象的嚴重程度以及檉柳的生長情況，將選取的樣地劃分為輕度、中度和重度3個鹽堿脅迫等級（劃分依據見表1），其中輕度和中度脅迫樣地各6個，重度脅迫8個，樣地基本情況見表2。

在選擇的檉柳人工林樣地中心設置 1個 10 m×10 m的調查樣方，測定樣方內每株檉柳的基徑（cm）、樹高（m)、冠幅（NS×WE），并計算其密度（plant·hm-2）。在每個樣方內，隨機選取生長正常、未受動物啃食且無病蟲害的檉柳5株，分別在冠層上、中、下部剪取完全伸展、沒有病蟲害的葉片約1000 g，裝入自封袋放置在冰盒中帶回實驗室。

土壤樣本于選定的樣方中采用“S”型路線隨機采集。用土鉆分4 層（0～15、15～30、30～45、45～60 cm）采集土壤，每樣方采集土樣5個，撿去植物殘根和石塊，混合均勻，裝入自封袋帶回實驗室自然風干。

1.3 樣本測定

用葉面積測定儀（LI-3100C，LI-COR，Lincoln，USA）掃描葉片鮮樣測定葉面積，然后于 60 ℃烘箱中烘48 h后稱質量。葉片樣本中的碳含量以總有機碳（TOC）表示，使用總有機碳分析儀（TOC5000A）測定；全氮含量（TN）采用半微量凱氏法測定；全磷含量（TP）采用硫酸-高氯酸消煮-鉬銻抗比色法測定；全鉀含量（TK）采用NaOH熔融-火焰光度計法測定（范夫靜等，2014）；鈉（Na）、鎂（Mg）、銅（Cu）、鋅（Zn）、鐵（Fe）、鈣（Ca）等金屬元素采用火焰原子吸收分光光度法（上海菁華 AA3510原子吸收分光光度計）測定。葉片 TOC及營養元素的含量同時以單位質量干物質（CEM，Contents of nutrient elements per unit mass）和單位葉面積（CEA，Contents of nutrient elements per unit area）表示，計算如下：

CEA=CEM/SLA

式中，CEA為葉單位面積干物質TOC或營養元素的含量（kg·m-2或 mg·m-2）；CEM 為葉單位質量干物質 TOC或營養元素的含量（kg·kg-1或mg·kg-1）；SLA 為比葉面積（m2·kg-1），即單位質量葉干物質所占的面積。

土壤樣本中養分元素含量的測定方法與葉樣相同。土壤陽離子交換量 CEC采用乙酸銨離心交換法測定；土壤pH采用復合電極測定；電導率采用電極法測定；含水率采用烘干法測定；土壤有機質測定采用重鉻酸鉀容量法測定（王慧等，2016；2017）。

表1 鹽堿脅迫等級劃分依據Table1 The division basis of the classification on soil salinization in the study

表2 晉北干旱區鹽堿地不同鹽堿脅迫等級樣地概況Table2 Summary of site characteristics based on soil salinization classification in the study

1.4 統計分析

首先，對晉北干旱區鹽堿地土壤和檉柳葉片中TOC與營養元素含量進行初步整理，并分別對四層土壤中與檉柳葉中營養元素含量進行初次 Pearson相關分析，由此判斷對檉柳葉片養分具有顯著影響的土壤層次（P＜0.05）。其次，根據表1將選取的樣地劃分為輕度、中度和重度 3個鹽堿脅迫等級，以鹽堿脅迫等級為因子對檉柳葉片TOC含量與葉片和對葉片營養元素含量有顯著影響的土層土壤中營養元素含量進行單因素方差分析（One way-Anova），對差異達到顯著水平的因素采用LSD方法進行多重比較。最后，采用Pearson相關分析法分析檉柳葉片TOC與葉營養元素含量和土壤營養元素含量的關系，并采用一元回歸分析法探討檉柳葉片TOC與對其具有顯著影響的營養因子的關系。數據處理采用SPSS 19.0軟件，繪圖采用Sigma Plot 13.0軟件。

2 結果與分析

2.1 不同鹽堿脅迫等級下土壤養分含量的差異

經初步Pearson相關分析，發現0～15 cm表層土壤中營養元素對檉柳葉片營養元素有顯著影響（其余 3個層次土壤中營養元素含量與檉柳葉營養元素含量的相關度顯著低于表層），因此，本研究重點選擇晉北干旱區鹽堿地0～15 cm表層土壤進行深入分析。對3個等級鹽堿脅迫0～15 cm表層土壤基本理化性質和養分含量進行方差分析（One way-ANOVA），結果見表3。由表3可知，Na含量在3個等級鹽堿脅迫土壤之間差異顯著（P＜0.001），表現為重度鹽堿地＞中度鹽堿地＞輕度鹽堿地；TN含量同樣隨鹽堿脅迫程度加重呈減少趨勢（P=0.043）；其余土壤營養元素含量在3個鹽堿脅迫等級的土壤中差異不顯著（P＞0.05）；3個等級鹽堿脅迫土壤pH差異不顯著（P=0.911）。

表3 晉北干旱區鹽堿地不同鹽堿脅迫等級表層土壤的養分含量Table3 Nutrient contents of surface soil based on salinization classification

表4 不同鹽堿度檉柳葉片基于單位質量和單位面積的TOC和營養元素含量Table4 Foliar TOC and nutrient elements content of T. chinensis in salinization classification based on CEM and CEA values

2.2 不同鹽堿脅迫等級下檉柳葉片TOC和養分含量差異

對不同鹽堿脅迫等級下檉柳葉中 TOC和營養元素含量進行單因素方差分析（One way-ANOVA），結果見表4。由表4可知，檉柳比葉面積以重度鹽堿地最高（24.18 m2·kg-1），中度鹽堿地最低（20.85 m2·kg-1），兩者之間差異顯著（P=0.005）；檉柳葉中以單位質量和單位面積表示的 TOC含量在不同等級鹽堿脅迫下差異顯著（P=0.008，0.001），均以中度脅迫下最高（40.47 kg·kg-1，1.79 kg·m-2）；以單位質量和單位面積表示的葉Na含量則在中、重度脅迫下較高；單位質量表示的葉TN、TP含量均在輕度鹽堿脅迫下較高；以單位質量表示的葉TK含量則在中度脅迫下較高。

2.3 檉柳葉片TOC含量與葉和土壤養分含量間的關系

20個樣方檉柳葉片TOC及營養元素間的相關性分析結果見表5。由表5可知，無論是在單位質量或面積上，葉片TOC均與TK、Fe含量呈顯著正相關，但在以單位面積表示時，其與Na含量呈正相關。同時，葉TK和Fe含量之間也呈顯著正相關。以檉柳葉片單位質量或面積TOC含量為因變量，其相似性顯著影響因子TK、Fe含量為自變量，選擇合適的模型進行曲線擬合，結果見圖1。由圖1可知，檉柳葉片單位質量或面積TOC含量

與TK、Fe含量的擬合曲線，均以二次多項式的擬合度最高，相關系數 R2在 0.374～0.534之間。此外，TK與Fe之間，TN與TP之間以及Cu與Mg之間同樣呈顯著正相關，而Ca與Mg之間則呈顯著負相關。

表5 檉柳葉片不同營養元素之間Pearson相關性分析Table5 Pearson’s correlation analysis among foliar TOC and nutrient elements of T. chinensis

圖1 檉柳葉片單位質量和單位面積TOC含量與TK、Fe營養元素相關性(n=20)Fig.1 Regression between foliar TOC and TK, Fe content of T. chinensis based on CEM and CEA values(n=20)

檉柳葉片營養元素和土壤營養元素之間的相關性分析結果見表6。由表6可知，基于單位質量和面積上的葉TOC含量與表層土壤中的TK和Mg呈顯著正相關，葉Ca與土壤Ca呈顯著負相關，葉Mg與土壤Ca呈顯著正相關，葉Na與土壤TN和Fe呈顯著負相關，葉Fe與土壤TK呈顯著正相關。由此可見，所有營養元素中，僅K在葉片和土壤中均對檉柳葉 TOC有顯著影響。以檉柳葉片單位質量和單位面積 TOC含量為因變量，葉片及土壤TK含量為自變量，選擇合適的模型進行曲線擬合，結果見圖2。由圖2可知，以檉柳葉單位質量表示的TOC和土壤K的關系表現為二次多項式，相關系數R2為0.405，單位面積TOC和土壤K的關系表現為線性，相關系數R2為0.398。

表6 檉柳葉片營養元素與表層土壤營養元素之間相關性分析Table6 Pearson’s correlation analysis among nutrient elements in the leaves of T. chinensis and surface soil

圖2 檉柳葉片TOC含量與表層土壤TK含量相關性Fig.2 Regression between foliar TOC of T. chinensis and K contents of surface soil

3 討論

3.1 晉北干旱區鹽堿地土壤養分狀況

在內陸鹽堿地區域，降雨使大量可溶性鹽隨雨水滲到下層或流走，即“脫鹽”，干旱時水分蒸發強烈，地下水中的鹽分隨毛管水上升而聚集在土壤表層，為“返鹽”，兩個過程反復進行（牛東玲等，2002）。晉北干旱區鹽堿地處于黃土高原半干旱區內，全年蒸發量遠大于降水量，溶解在水中的鹽分易在土壤表層積聚，鹽堿地土壤的表層 Na+可與Cl-、、、OH-等陰離子結合，導致不同程度鹽堿化。本研究中，根據目測土壤板結程度、旱季返鹽情況和檉柳生長情況對樣地進行了鹽堿脅迫等級劃分，結果顯示不同鹽堿脅迫等級間土壤pH值和其他營養元素無顯著性差異，僅Na含量差異顯著，以重度鹽堿地最高，輕度鹽堿地最低，這和前期根據土壤狀況和檉柳葉形態的分類結果相一致，說明此分類方法具有合理性。雖然本研究未測定陰離子含量值，但晉北干旱區鹽堿地土壤中所含的陰離子大多為 Cl-、或、，而并非OH-，從而形成了pH值相近但Na+含量相差較大的結果，而 Na+和這些陰離子結合而成的 NaCl、NaHCO3或 Na2CO3導致的鹽脅迫可能是影響該地區檉柳人工林生長的主要環境因子。

3.2 不同鹽堿脅迫等級下檉柳養分含量及耐鹽性

本研究中，晉北干旱區鹽堿地檉柳葉片 TOC含量為 34.822～40.473 kg·kg-1，顯著低于全球 492種陸地植被的葉片有機C含量（46.54 kg·kg-1）和黃土高原落葉喬木的平均含量（45.5 kg·kg-1），說明晉北干旱區鹽堿地檉柳葉片的有機化合物含量較低。檉柳葉片TN含量（1.378～1.953 kg·kg-1）顯著低于黃土高原落葉喬木（2.60 kg·kg-1）和全國落葉樹平均含量（2.22 kg·kg-1）；TP 含量（0.241～0.269 kg·kg-1）顯著高于黃土高原落葉喬木（0.168 kg·kg-1）和全球陸生植物平均含量（0.199 kg·kg-1）；TK 含量（0.673～0.703 kg·kg-1）顯著低于黃土高原落葉喬木平均含量（1.41kg·kg-1）（Elser et al.，2000；Han et al.，2005；任書杰等，2007；曹生奎等，2011），說明相較于生長在良好環境的植物，生長于晉北干旱區鹽堿地的檉柳在形態構成、養分吸收等方面明顯受到鹽堿脅迫影響，并且受到N、K等元素的共同制約，明顯和其他地域環境植物以N、P為主要生長限制因子不同（任書杰等，2009；曹生奎等，2011）。

植物對鹽環境的適應主要依賴于細胞的滲透調節作用，鹽生植物對Na的吸收高于非鹽生植物（Volkmar et al.，1998），檉柳作為典型的泌鹽植物可從根系選擇性吸收以 Na+為主的鹽分并富集（張立華等，2016）。本研究在 8月份進行，檉柳尚未開始落葉，生物量屬于年度高峰期，檉柳葉片 Na含量明顯高于其他營養元素含量，并且以單位質量和單位面積表示的葉Na含量在中度和重度鹽堿脅迫等級下高于輕度鹽堿脅迫等級下，說明Na對檉柳生長具有重要性，也說明Na能夠在泌鹽植物檉柳體內富集。此外，本研究中，以單位質量表示的葉Na含量在中度鹽堿脅迫等級下高于重度鹽堿脅迫，進一步說明Na在檉柳體內并不能無限制富集，而是存在一個閾值，這也與本研究中檉柳比葉面積在中度鹽堿地最低，重度鹽堿地最高的結論相符合。一般而言，植物比葉面積越大，單位干重的葉片面積越大，單位葉面積上的碳投資越少，用于構建防護結構的碳也越少（李軒然等，2007）。

此外，本研究中，檉柳葉Na含量與土壤N含量呈顯著負相關，可能與重度鹽堿脅迫土壤N含量相對較少有關，也有可能與植物根系進行養分吸收有關（弋良朋等，2008）。一方面，泌鹽植物檉柳在鹽堿地上表現出較強的耐鹽和對Na的吸附能力，另一方面，植物在逆境環境中較強的適生性可能會促進其對營養元素的吸收。

3.3 營養元素K、Fe對檉柳葉片TOC的影響

營養元素對植物葉碳的積累和運輸至關重要，而葉單位質量和單位面積營養元素含量能從不同角度反映植物對逆境的適應策略。本研究中，無論以單位質量還是單位面積衡量，檉柳葉的 TOC含量與葉TK和Fe呈顯著相關，也與表層土壤TK的含量相關。K是植物正常生長發育所不可或缺的金屬元素，K在為植物提供必需營養的同時，可以通過其滲透調節功能參與植物的抗逆性過程，且對體內氮素代謝、光合同化產物的運輸和能量轉變也有促進作用，還能促使植物各組織分化發育良好（曹生奎等，2011；Houmani et al.，2015）。植物體內80%全Fe存在于葉綠體中，Fe雖然不是葉綠素的組成成分，卻是葉綠素合成不可或缺的元素，其不僅作為多種光合酶的活化劑，直接影響葉綠素的合成，而且作為鐵氧還蛋白的成分參與CO2還原和光合磷酸化作用，影響光合作用的進行（Page et al.，2012）。因此，本研究中檉柳葉片TOC含量與 TK和Fe關系密切，而與Na含量相關性較小（僅與以CEA表示的Na含量顯著相關），表明鹽脅迫下檉柳葉碳積累可能主要緣于植物本身特性以及 K和 Fe兩種元素對檉柳的積極作用。

檉柳葉片 TOC和表層土壤中 Fe的相關不顯著，但與K顯著相關，可能是由于：（1）與其他類型或區域土壤營養元素含量相比，晉北干旱區鹽堿地土壤中鐵的實際含量過低，且晉北干旱區鹽堿地土壤鹽分離子較多，而鐵離子價態較多，高價鐵離子較易和土壤中的、OH-等陰離子反應生成氫氧化鐵等難溶性化合物，并在根外發生沉淀而難以被植物根系吸收（Blaby-Haas et al.，2013）；（2）Fe本身在植物體內屬于移動性較差的營養元素，再利用性較差，因此 Fe的移動和功能在植物體內受到阻礙（周厚基等，1988；張強等，2017）；（3）與 Fe相比，K在土壤中的含量相對較高，在檉柳體內的移動性和生物可利用性也都較高。

本研究中，K和Fe在晉北干旱區鹽堿地檉柳植株長期生存生長中的作用具有一定的科學意義和實際意義。雖然本研究僅涉及元素含量間的關系，并未深入到具體的生理機制和細胞代謝機理，但K和Fe而非同樣含量較少的N、P等大量營養元素決定了葉碳積累，說明鹽脅迫下，植物營養的一般關系發生了顯著改變，這為今后鹽生植物抗逆分子機制的研究指明了方向。另外，K和Fe在檉柳葉碳積累中的重要作用說明，在鹽堿地檉柳植被的恢復中，鉀肥的合理施用可能會極大地改善檉柳人工林的質量，加速晉北干旱區鹽堿地的生態恢復。

4 結論

（1）根據土壤板結程度、地表返鹽現象嚴重程度以及檉柳的生長狀況，將晉北干旱區鹽堿地劃分為相對輕度、中度、重度3個等級。0～15 cm表層土壤中，3個等級鹽堿脅迫土壤pH值近似；Na含量差異顯著，以重度鹽堿地最高，輕度鹽堿地最低；重度鹽堿地土壤TN含量最低，與輕度鹽堿地差異顯著；其余營養元素含量在 3個程度鹽堿地土壤中差異不顯著。不同等級鹽堿脅迫樣地表層土壤Na和TN含量的關系一方面說明晉北干旱區鹽堿地的土壤特性，另一方面驗證了本研究所使用的分類方法具有可推廣性，可為今后鹽堿地分類提供參考。

（2）中度鹽堿脅迫樣地中，以單位質量和單位面積表示的檉柳葉 TOC含量有最高值（均值分別為 40.47 kg·kg-1和 1.79 kg·m-2），葉 Na含量有最高值（分別為 2.76 kg·kg-1和 0.12 kg·m-2），葉 TN 含量有最低值（分別為 1.38 kg·kg-1和 0.06 kg·m-2）；單位質量葉TK有最高值（0.70 kg·kg-1）。由此說明，對于鹽生植物檉柳來說，適當的鹽堿脅迫對其生長無害且有一定程度的促進作用，但脅迫程度過高，檉柳的生長會受到明顯抑制，無益于鹽堿地治理和生態修復。

（3）各營養元素之間相關性分析結果表明，檉柳葉TOC含量與葉K、Fe，土壤K、Mg均呈顯著正相關，表明K在晉北干旱區鹽堿地檉柳葉碳積累中具有重要作用，因此在晉北干旱區鹽堿地的植被恢復過程中，除了土壤改良之外，還應當注重鉀肥的適當施用。

BLABY-HAAS C E, MERCHANT S S. 2013. Iron sparing and recycling in a compartmentalized cell [J]. Current Opinion in Microbiology, 16(6):677-85.

CHENG L, WANG Y, CAI Z, et al. 2017. Phytoremediation of petroleum hydrocarbon contaminated saline-alkali soil by wild ornamental Iridaceae species [J]. International Journal of Phytoremediation, 19(3):300-308.

DRAKE J A, CAVAGNARO T R, CUNNINGHAM S C, et al. 2016. Does Biochar Improve Establishment of Tree Seedlings in Saline Sodic Soils? [J]. Land Degradation & Development, 27(1): 52-59.

ELSER J J, FAGAN W F, DENNO R F, et al. 2000. Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs [J]. Nature, 408(6812):578-580.

HAN W X, FANG J Y, GUO D L, et al. 2005. Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across 753 terrestrial plant species in China [J]. New Phytologist, 168(2): 377-385.

HOUMANI H, RABHI M, ABDELLY C, et al. 2015. Implication of Rhizosphere Acidification in Nutrient Uptake by Plants: Cases of Potassium (K), Phosphorus (P), and Iron (Fe) [M]. Switzerland:Springer International Publishing: 103-122.

LAMBERS H, CHAPIN F S, PONS T L. 2008. Plant Physiological Ecology[M]. New York: Springer-Verlag.

MESQUITA EFD, Sá FV, BERTINO AMP, et al. 2015. Effect of soil conditioners on the chemical attributes of a saline-sodic soil and on the initial growth of the castor bean plant [J]. Semina Ciencias Agrarias,36(4): 2527-2538.

OHRTMAN M K, SHER A A, LAIR K D. 2012. Quantifying soil salinity in areas invaded by Tamarix spp. [J]. Journal of Arid Environments, 85:114-121.

PAGE M D, ALLEN M D, KROPAT J, et al. 2012. Fe sparing and Fe recycling contribute to increased superoxide dismutase capacity in iron-starved Chlamydomonas reinhardtii [J]. Plant Cell, 24(6):2649-2665.

QADIR M, OSTER JD, SCHUBERT S, et al. 2007. Phytoremediation of Sodic and Saline-Sodic Soils [J]. Advances in Agronomy, 96(7):197-247.

SMITH A M, STITT M. 2007. Coordination of carbon supply and plant growth [J]. Plant, Cell & Environment, 30(9): 1126-1149.

VILE D, SHIPLEY B, GARNIER E. 2006. A structural equation model to integrate changes in functional strategies during old-field succession[J]. Ecology, 87(2): 504-517.

VOLKMAR K M, HU Y, STEPUHN H. 1998. Physiological responses of plants to salinity: a review [J]. Canadian journal of Plant Science,78(1): 19-27.

YILDIZ O, ALTUNDA? E, ?ETI N B, et al. 2017. Afforestation restoration of saline-sodic soil in the Central Anatolian Region of Turkey using gypsum and sulfur [J]. Silva Fennica, 51(1B): 1-17.

阿布里孜·阿不都熱合曼, 呂光輝, 張雪妮, 等. 2015. 新疆艾比湖流域植物光合器官碳、氮、磷生態化學計量特征[J]. 生態學雜志, 34(8):2123-2130.

曹生奎, 馮起, 司建華, 等. 2011. 荒漠河岸林胡楊養分狀況研究[J].中國沙漠, 31(5): 1131-1140.

陳紅武, 楊晨旭, 湯利杰. 2016. 準格爾旗礦區不同植物葉片的生態化學計量學研究[J]. 水土保持研究, 23(6): 9-14.

范夫靜, 宋同清, 黃國勤, 等. 2014. 西南峽谷型喀斯特坡地土壤養分的空間變異特征[J]. 應用生態學報, 25(1): 92-98.

付秋萍, 張江輝, 王全九, 等. 2007. 塔里木盆地土壤鹽分變化特征分析[J]. 自然科學進展, 17(8): 1091-1097

李軒然, 劉琪, 王景, 等. 2007. 千煙洲針葉林的比葉面積及葉面積指數[J]. 植物生態學報, 31(1): 93-101.

牛東玲, 王啟基. 2002. 鹽堿地治理研究進展[J]. 土壤通報, 33(6):449-455.

任書杰, 于貴瑞, 陶波, 等. 2007. 中國東部南北樣帶654種植物葉片氮和磷的化學計量學特征研究[J]. 環境科學, 28(12): 2665-2673.

任書杰, 于貴瑞, 陶波, 等. 2009. 興安落葉松(Larix gmelinii Rupr.)葉片養分的空間分布格局[J]. 生態學報, 29(4): 1899-1906.

田靜, 蘇紅波, 陳少輝, 等. 2012. 近 20年來中國內陸地表蒸散的時空變化[J]. 資源科學, 34(7): 1277-1286.

王慧, 解文斌, 劉寧, 等. 2016. 基于栽植沙棗的晉北鹽堿地土壤改良處理組合研究[J]. 水土保持學報, 30(4): 281-287.

王慧, 南宏偉, 劉寧. 2017. 關帝山油松天然林林下植物組成及環境解釋[J]. 生態環境學報, 26(1): 13-19.

王林權, 邵明安. 2005. 高等植物對鈉離子的吸收、運輸和累積[J]. 干旱地區農業研究, 23(5): 244-249.

姚榮江, 楊勁松, 姜龍, 等. 2008. 基于聚類分析的土壤鹽漬剖面特征及其空間分布研究[J]. 土壤學報, 45(1): 56-65.

弋良朋, 馬健, 李彥. 2008. 兩種土壤條件下荒漠鹽生植物根際系統養分分布的實驗研究[J]. 中國沙漠, 28(3): 443-448.

張立賓, 宋曰榮, 吳霞. 2008. 檉柳的耐鹽能力及其對濱海鹽漬土的改良效果研究[J]. 安徽農業科學, 36(13): 5424-5426.

張立華, 陳沛海, 李健, 等. 2016. 黃河三角洲檉柳植株周圍土壤鹽分離子的分布[J]. 生態學報, 36(18): 1-9.

張立華, 陳小兵. 2015. 鹽堿地檉柳“鹽島”和“肥島”效應及其碳氮磷生態化學計量學特征[J]. 應用生態學報, 26(3): 653-658.

張強, 李民吉, 周貝貝, 等. 2017. 兩大優勢產區“富士”蘋果園土壤養分與果實品質關系的多變量分析[J]. 應用生態學報, 28(1): 105-114.

張一中, 周福平, 張曉娟, 等. 2015. 播種期對晉北地區鹽堿地高粱生長發育及產量的影響[J]. 作物雜志, (5): 96-99.

周厚基, 仝月澳. 1988. 蘋果樹缺鐵失綠研究的進展——Ⅱ. 鐵逆境對樹體形態及生理生化作用的影響[J]. 中國農業科學, 21(4): 46-50.

周三, 韓軍麗, 趙可夫. 2001. 泌鹽鹽生植物研究進展[J]. 應用與環境生物學報, 7(5): 496-501.

The Relationship between Foliar TOC of Tamarix chinensis Lour. and Nutrient Elements’ Content in Saline-alkali Soil of North Shanxi

WANG Hui1, LIU Ning1, YAO Yantao1, XIE Wenbin2, WANG Lin1
1. College of Forestry, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China; 2. Taigu County Bureau of Land and Recourses, Taigu 030801, China

Carbon is considered the main element and essential nutrient elements that make up the dry matter in the plant, which determines the morphogenesis of plants and the nutrients acquisition capacity. The foliar carbon content of plant can reflect the ability of plant's carbon assimilation and adapt to harsh environmental conditions. This study divided the saline-alkali sites into 3 degrees with relatively mild, moderate and severe saline-alkali based on the soil hardening degree, severity of soil salt efflorescence and growth condition of Tamarix chinensis L., mainly investigated the foliar total organic carbon (TOC) of T. chinensis Lour.,nutrient elements contents including total N(TN), total P(TP), total K(TK), Na, Mg, Cu, Zn, Fe, Ca both in leaves and surface soil,and the cation exchange capacity of soil (CEC), to characterized TOC and nutrient contents in leaves of T. chinensis by contents of nutrient elements per unit mass (CEM) and contents of nutrient elements per unit area (CEA), to explore the relationship between the foliar total organic carbon and the nutrient contents both in leaves and soil. The results showed as follows, (1) There was no significant difference on pH value among the 3 degrees of saline-alkali sites, significant differences were found among 3 levels of saline-alkali sites of Na contents, the maximum value was on severe saline-alkali site (1 462.51 mg·kg-1), and minimum value was on mild saline-alkali site (436.67 mg·kg-1), the salt stress of high content of Na+might be the main environmental factors affecting the growth of T. chinensis plantation in North Shanxi. (2) Based on CEM and CEA values, TOC had the maximum value on moderate saline-alkali site (40.47 kg·kg-1and 1.79 kg·m-2, respectively), Na content had the maximum value also on moderate saline-alkali site(2.76 kg·kg-1and 0.12 kg·m-2, respectively), TN (1.95 kg·kg-1) and TP (0.27 kg·kg-1) based on CEM had the maximum value on mild saline-alkali site, TK (0.70 kg·kg-1) based on CEM had the maximum value on moderate saline-alkali site, showed that T. chinensis’growth was closely related to the nutrient elements, Na could be enriched in T. chinensis but not unlimited, there was a “enrichment threshold”. (3) TOC had significantly positive correlation with K and Fe elements in T. chinensis leaves (P＜0.05), and also had closely associated with K content of surface soil, which indicated that these two elements especially K elements played important role on leaf morphogenesis, nutritious composition and salt-alkali resistance of T. chinensis in Saline-alkali soil in North Shanxi.

Saline-alkali soil in arid areas of North Shanxi; Tamarix chinensis Lour.; foliar total organic carbon (TOC); nutrient elements

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.006

S728.5; X173

A

1674-5906（2017）12-2036-09

王慧, 劉寧, 姚延梼, 解文斌, 王林. 2017. 晉北干旱區鹽堿地檉柳葉總有機碳與營養元素含量的關系[J]. 生態環境學報, 26(12): 2036-2044.

WANG Hui, LIU Ning, YAO Yantao, XIE Wenbin, WANG Lin. 2017. The Relationship between Foliar TOC of Tamarix chinensis Lour. and Nutrient Elements’ Content in Saline-alkali Soil of North Shanxi [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12):2036-2044.

國家公益項目“晉北重度鹽堿地植被恢復集成技術研究”（201304326）；“山西林業廳晉北鹽堿地困難立地造林配套技術研究”（2012HX32）；國家自然科學基金青年基金項目（41501201）

王慧（1985年生），女，講師，博士，研究方向為森林培育。E-mail: sxauwh@163.com

*通信作者

2017-09-14