放牧擾動對錫林郭勒典型草原植被特征及土壤養分的影響

劉佳慧，張 韜

1. 呼和浩特職業學院師范學院，內蒙古 呼和浩特 010051；2. 內蒙古農業大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010010

放牧擾動對錫林郭勒典型草原植被特征及土壤養分的影響

劉佳慧1，張 韜2*

1. 呼和浩特職業學院師范學院，內蒙古 呼和浩特 010051；2. 內蒙古農業大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010010

為了揭示放牧擾動下典型草原群落植被特征和土壤養分變化特征，以典型草原羊草（Leymus chinensis）群落為研究對象，以圍封樣地為對照（NG-No grazing），選擇輕度（LG-Light grazing）、中度（MG-Middle grazing）、重度（HG-Heavy grazing）放牧退化樣地開展放牧強度對典型草原植被特征及土壤養分的影響，為典型草原的退化演替機理研究提供依據。結果表明，隨著放牧強度的增加，典型草原豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數呈先增加后降低趨勢，在中度放牧區達到最大值，表現為MG＞LG＞NG＞HG；而優勢度指數呈相反的變化趨勢。隨著放牧強度增加，地上生物量和地下生物量均呈遞減趨勢，與NG相比，HG、MG和LG植物地上生物量（AGB）和地下生物量（BGB）顯著降低，分別降低了28.52%、14.39%、4.71%和 19.19%、3.26%、0.52%。土壤容重（BD）隨放牧強度的增加而逐漸增加，具體表現為 HG＞MG＞LG＞NG；土壤總孔隙度（TP）隨放牧強度的增加而逐漸減?。∟G＞LG＞MG＞HG），其中LG與NG差異不顯著（P＞0.05）。不同放牧梯度下，土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）和全鉀（TK）均呈現出一致的變化規律，表現為 NG＞LG＞MG＞HG；不同放牧強度下土壤全磷（TP）差異均不顯著（P＞0.05）。冗余分析（RDA）結果顯示，沿著RDA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子（土壤養分各指標）的增加，豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數逐漸上升，并且豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數與土壤容重呈負相關，排序軸可反映土壤因子的梯度變化特征。綜合分析表明，禁牧可以改變典型草原植被特征，提高土壤養分含量，有利于遏制草原植被和土壤的退化。

放牧擾動；錫林郭勒；典型草原；植被特征；土壤養分

草原作為世界上分布最廣的重要的陸地植被類型之一，在地球表面占有相當的自然地帶（張仁平等，2015；韓士杰等，2016；Leff et al.，2015；Hobbie，2015）。內蒙古典型草原不僅是國家重要的畜牧業生產基地，也是重要的綠色生態屏障（馬文紅等，2010；張仁平等，2015；楊弦等，2017），在減少沙塵暴和惡劣天氣的發生方面發揮著作用，也是研究生態系統對人類干擾和全球氣候變化響應機制的典型區域之一（李政海等，2008；李學斌等，2014；李瑞等，2006）。其對于阻擋沙塵暴起著無可替代的作用，同時能夠有效保持水土、調節氣溫，在我國環境保護方面起著重要的作用（李政海等，2008；李學斌等，2014；李瑞等，2006）。近年來，由于過度放牧和不合理利用，典型草原發生了不同程度的退化，甚至發生了大面積的沙化、鹽堿化，探尋放牧條件下最大限度優化草原的措施具有重要的意義（郭劍等，2017；張珺等，2017；遲登凱等，2016）。

放牧作為人類對草地生態系統最主要的干擾方式，對生態系統過程具有重要的影響，放牧導致的草地土壤退化一直是草地生態學家關注的問題（吳慶標等，2004；敖伊敏等，2011；杜茜等，2007；閆瑞瑞等，2011）。在內蒙古典型草原，放牧干擾作為植物群落物種變化格局的重要因素，伴隨著一系列以群落物種組成與土壤因子變化為核心的復雜生態過程。放牧導致土壤物理結構改變和化學養分失衡，并使群落中植物種類及其組合比例發生變化（李政海等，2008；李學斌等，2014；李瑞等，2006）。與此同時，放牧還可以改變植物群落物質能量分配模式、土壤養分平衡和轉化特征。然而，植物群落特征和土壤養分特征對放牧的敏感性頗受爭議（McSherry et al.，2013；Liu et al.，2015）。過度放牧可以造成產草量大幅度降低，土壤物理結構遭受破壞，土壤化學養分失衡，甚至草地生態系統崩潰（Leff et al.，2015；Hobbie，2015）。有研究認為，過度放牧在改變草地植物群落物種組成的同時，改變了土壤養分特征（敖伊敏等，2011）；但也有研究認為，放牧對土壤養分的影響具有不確定性，因為采食、踐踏、糞尿回歸對土壤養分的提高有可能具有正反饋效應，且一定強度的放牧可以增加凋落物質量，提高土壤微生物的數量和活性，從而促進養分的循環（Hao et al.，2014；Fensham et al.，2014；Wu et al.，2014）。

目前，較多研究只關注不同放牧強度影響下植物群落單一特征和具體土壤指標的比較，未得出一致的變化規律，也未能整體考慮土壤因子與群落物種組成的關系（McSherry et al.，2013；Liu et al.，2015）。因此，研究放牧對植被和土壤性質特征的影響，可為科學制定草原保護、利用策略和提高草原生態生產功能的適應性提供科學依據。鑒于此，本文以內蒙古錫林郭勒盟羊草（Leymus chinensis）草原為對象，研究不同放牧強度下植物特征、土壤物理和化學性狀的變化規律，分析植物群落物種組成隨土壤因子的變化規律，為退化植被恢復和建立合理的放牧管理制度提供科學依據，以更好地進行草原生態保護和資源的合理開發。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗依托于內蒙古錫林郭勒草原生態系統國家野外科學觀測研究站（內蒙古站，43°38′N，116°42′E，海拔1224 m）。研究區位于內蒙古錫林郭勒盟錫林河流域中段，即中國科學院草原生態系統定位站1979年圍封針茅（Stipa grandis）草原附近，氣候屬溫帶半干旱大陸性季風氣候，冬季寒冷干燥，夏季受季風影響，較為溫暖和濕潤。1970—2010年平均氣溫為0.4 ℃，其中，最冷月（1月）平均氣溫為-21.4 ℃，最熱月（7月）平均氣溫為19.0 ℃。年降水量為337 mm，無霜期約為100 d，6—8月降水量占全年降水量的70%，降水量年際變異較大。地帶性土壤類型為暗栗鈣土，土層厚度可達1 m以上，地帶性植被為大針茅草原。實驗樣地位于羊草樣地北側，2004年通過國際合作項目由中德雙方共同建設，整個試驗區占地面積約300 hm2，群落類型為羊草+大針茅草原。試驗處理前，群落物種分布比較均勻，常見植物有 45種，其中以廣旱生根莖禾草羊草占優勢，其次為大針茅、阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum Keng）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）等多年生叢生禾草，這些禾草的地上生物量占群落總生物量的70%以上。常見種和稀有種均以雜類草為主，包括星毛委陵菜（Potentilla acaulis）、野韭（Angiospermae）等（李政海等，2008）。

1.2 試驗設計

從2011年8月下旬開始，每年進行放牧處理，實驗統一選用健康的2歲母綿羊，放牧處理于每年的6月上旬開始，9月中旬結束。采用連續放牧方式，晚上羊群在樣地不歸牧，不進行補飼。其中，對照為1979年圍欄封育樣地（無放牧，No grazing，NG），另外 3個放牧實驗樣地在上述整個試驗場進行，根據載畜率劃分為輕度放牧（Light grazing，LG）、中度放牧（Moderate grazing，MG）和重度放牧（Heavy grazing，HG）實驗樣地。每個樣地面積為100 m×100 m，NG、LG、MG和HG分別設置3組重復，共12組實驗樣地，完全隨機排列，NG、LG、MG和HG載畜率分別為0（對照）、0.91（輕度放牧）、1.82（中度放牧）和2.71（重度放牧）sheep·hm-2·0.5 a-1（張珺，2017；閆瑞瑞等，2011）。

1.3 樣品采集與分析

2016年 8月，采用隨機樣方法在 NG、LG、MG和HG樣地分別設置10個1 m×1 m樣方，記錄和測定各樣方植物種類組成、蓋度和高度；篩選其中5個樣方，采用齊地面刈割牧草的方法測定地上生物量鮮重，帶回實驗室后于65 ℃下烘干至恒重；地下生物量與地上生物量在同一樣方內測定，采用剖面法進行分層（0～10、10～20、20～30、30～40、40～50、50～60 cm）取樣，每一層切割 10 cm×10 cm×10 cm土塊，將取得的樣品帶回實驗室進行篩根、洗根、烘干、稱質量。取回的根樣用水洗法將其漂出，裝入信封。將根樣與草樣置于 65 ℃下烘至恒質量，分別稱質量，得到地上生物量（Above-ground biomass，AGB；g·m-2）、地下生物量（Below-ground biomass，BGB；g·m-2）。

土壤樣品亦在上述樣方中采集（五點混合采樣，四分法留取土樣），取樣深度為0～20 cm，每樣方內取3次后按層混合，帶回實驗室風干、過篩，測試相關指標，并在每個樣方挖取土壤坡面，環刀法測定土壤容重（Soil bulk density，BD，g·cm-3），然后計算土壤總孔隙度（soil total porosity，TP，%），采用吸管法測定土壤粒徑組成。經15 d風干后（過0.15 mm篩）的土壤樣品用于土壤養分分析。土壤養分含量的測定：土壤有機碳含量（Soil organic carbon，SOC，g·kg-1）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法；土壤全氮（g·kg-1）采用凱氏定氮法；土壤全磷（g·kg-1）采用NaOH熔融-鉬銻抗比色法；土壤全鉀采用火焰分光光度計法（鮑士旦，2000）。

1.4 研究方法與數據處理

采用豐富度、多樣性、優勢度及均勻度指數進行植物群落多樣性分析，計算公式如下：

Patrick豐富度指數（P）：P=S

Simpson優勢度指數（D）：

Pielou均勻度指數（J）：

式中，S代表樣方內物種數目；Pi為樣方內種的相對重要值，相對重要值(Pi)=(相對覆蓋度+相對高度+相對多度)/3

運用Excel 2007和SPSS 18.0進行數據統計和方差檢驗，數據結果以平均值±標準誤差表示（Mean±SE），并進行單因素方差分析（One-way ANOVA）。所有原始數據進行對數轉換，變量的顯著性經過蒙特卡洛（Monte Carlo）檢驗（499次），運用 CANOCO 4.5對植物多樣性與土壤因子進行RDA（Redundancy Analysis）冗余分析。運用Origin 9.5繪制統計圖。

2 結果與分析

2.1 放牧對典型草原物種特征的影響

在放牧梯度上，典型草原植物群落及其主要植物種群的數量特征發生明顯的變化，植物群落密度大致表現為MG＞LG＞NG＞HG，其中重牧區（HG）植物群落密度最低（羊草密度為61.4plant·m-2）（表1）。優勢植物羊草的種群密度在中牧區（MG）最大，輕牧區（LG）次之，重牧區（HG）最低，而其相對密度在LG到HG的梯度上逐漸降低。這些變化是由于不同強度的牲畜踐踏，使得羊草種群大株叢破碎，由一個母株分離出若干個獨立小株叢的結果。羊草種群密度表現為MG＞LG＞ NG＞HG，表明適度的放牧有利于羊草根莖的生長發育，但超過一定的閾值后，如過牧區，羊草種群也會迅速消退。禾本科草（冰草、大針茅、糙隱子草 Cleistogenes squarrosa）的種群密度由LG到HG逐漸降低。在放牧干擾下，植物生態適應對策是多樣的，并且對放牧干擾產生明顯的緩沖作用，表現出一定的抗干擾能力和生態系統穩定性。

表1 放牧強度對典型草原物種特征的影響Table1 Effect of grazing intensity on species characteristics in typical grassland

2.2 放牧對典型草原物種多樣性的影響

多樣性指數是植被和生態系統恢復過程最重要的特征之一，是群落生物組成結構的重要指標，不僅能夠反映植被群落組織化水平，而且通過結構與功能的關系可間接反映群落功能的穩定性和發育階段。隨著放牧強度的增加，典型草原豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數呈先增加后降低趨勢，大致表現為 MG＞LG＞NG＞HG，而優勢度指數呈相反的變化趨勢（圖 1）。對于豐富度指數，MG與LG差異不顯著（P＞0.05），LG與NG差異不顯著（P＞0.05），HG顯著低于其他處理（P＜0.05）；優勢度指數均降低，其中LG、MG和HG均與NG達到顯著差異水平（P＜0.05），并且均表現出NG＞LG＞MG＞HG的變化趨勢；LG豐富度指數、均勻度指數和多樣性指數與 MG差異不顯著（P＞0.05）。HG群落均勻度水平顯著低于其他處理，MG均勻度水平最高，顯著高于其他處理（P＜0.05）。這反映了較低水平的利用程度使群落內物種重要值的差異逐漸變大，優勢種的優勢度增強，群落的均勻度降低，而HG降低了物種創造低競爭壓力的生存機會，群落內各物種的重要值和群落地位差異并未充分顯露和穩定，使得群落的均勻度呈現較高水平。在輕牧區，群落有較低的植物均勻度和多樣性，隨著放牧強度增加，群落中的優勢植物逐漸被一些耐牧、適牧植物所替代，故中牧區的群落具有較高的植物多樣性和均勻度，如果繼續增加放牧強度，群落的均勻度和多樣性又降低，直至群落結構遭到致命的破壞。

圖1 放牧強度對物種多樣性的影響Fig.1 Effect of grazing intensity on species diversity in typical grassland

圖2 放牧強度對典型草原生物量的影響Fig.2 Effect of grazing intensity on biomass in typical grassland AGB-地上生物量；BGB-地上生物量AGB-Above-ground biomass; BGB-Below-ground biomass

2.3 放牧對典型草原生物量的影響

放牧對典型草原植物群落地上和地下生物量具有顯著影響（圖2）。就地上生物量（AGB）而言，NG與LG差異不顯著（P＞0.05），HG顯著低于其他處理（P＜0.05）；就地下生物量（BGB）而言，NG、LG和MG差異不顯著（P＞0.05），但均顯著高于HG（P＜0.05）。AGB和BGB均隨放牧強度的增加呈下降趨勢，與NG相比，LG、MG和HG地上生物量分別下降了12.03%、21.47%和35.24%，地下生物量分別下降了8.21%、9.14%和23.41%。

2.4 放牧對典型草原土壤粒徑的影響

不同放牧強度下土壤機械組成如表2所示，由表所示，1～0.05 mm土壤所占比例范圍為11.50%～19.80%，基本表現為HG＞NG＞LG＞MG；0.05～0.002 mm土壤所占比例范圍為51.20%～65.34%，基本表現為LG＞NG＞HG＞MG；＜0.002 mm土壤所占比例范圍為 21.46%～37.30%，基本表現為 MG＞HG＞NG＞LG。土壤容重變化范圍在 0.85～1.78 g·cm-3之間，基本表現為HG＞MG＞LG＞NG，LG與NG差異不顯著（P＞0.05），但均顯著低于 HG 和 MG（P＜0.05）。土壤總孔隙度與土壤容重變化趨勢相反，基本表現為HG＜MG＜LG＜NG，LG和NG差異不顯著（P＞0.05），二者均顯著高于 HG 和 MG（P＜0.05）。

表2 放牧對典型草原土壤粒徑組成的影響Table2 Effect of grazing intensity on soil particle size in typical grassland

n=10；BD-土壤容重；TPO-總孔隙度 BD-Bulk density; TPO-Total porosity

圖3 放牧對典型草原土壤養分的影響Fig.3 Effect of grazing intensity on soil particle size in typical grassland

2.5 放牧對典型草原土壤養分的影響

由圖3可知，不同放牧梯度下，土壤有機碳、全氮和全鉀均呈現出一致性規律，大致表現為NG＞LG＞MG＞HG。對于土壤有機碳，MG和HG差異不顯著（P＞0.05），二者均顯著低于 NG和 LG（P＜0.05）；對于土壤全氮和全鉀，NG和LG差異不顯著（P＞0.05），二者均顯著高于 MG 和 HG（P＜0.05），MG和HG差異不顯著（P＞0.05）；對于土壤全磷，不同放牧強度處理差異均不顯著（P＞0.05）。土壤有機碳變化范圍為 13.20～16.23 g·kg-1，全氮變化范圍為 1.12～1.56 g·kg-1，全磷變化范 圍 為 1.38～1.43 g·kg-1， 全 鉀 變 化 范 圍 為18.79～24.14 g·kg-1；相對于 NG，LG、MG、HG 土壤有機碳分別降低了12.45%、18.36%和18.67%，全氮降低了2.56%、21.15%和28.21%，全磷分別降低了0.70%、3.51%和3.53%，全鉀降低了2.46%、13.37%和20.25%。

2.6 典型草原植被多樣性和土壤因子的RDA排序

為更好地揭示典型草原土壤因子與植被之間的相互關系，本研究采用冗余分析（RDA，Redundancy analysis）方法，將植被豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數、均勻度指數作為響應變量，土壤養分因子作為解釋變量，利用多元統計分析的手段，提取能夠有效解釋影響植被變化的指標。RDA排序圖（圖4）顯示，第一排序軸可反映不同植被多樣性與土壤因子的梯度變化特征，前 2個排序軸的特征值（變量解釋率）占到了65.61%，蒙特卡羅檢驗分析表明環境因子對植被多樣性的影響達到顯著性水平（第一軸 P=0.008，F=8.53；第二軸P=0.005，F=7.12）。因此，RDA排序圖能夠很好地解釋環境因子（主要是土壤養分各指標）對植被多樣性的影響。同時，排序軸特征值均小于真實的特征值，可以用于解釋變異程度。結果顯示，植被多樣性與土壤養分含量均呈正相關；沿著RDA的第1排序軸，隨著顯著性影響因子（土壤養分各指標）的增加，豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數逐漸上升，且豐富度指數、多樣性指數、優勢度指數與土壤容重呈負相關，排序軸可反映土壤因子的梯度變化特征。

圖4 植被多樣性與土壤因子的RDA排序圖Fig.4 Ordination plot between soil factors and vegetation diversity in typical grassland

3 討論

放牧對草原生態系統的影響，首先表現在草原植物的變化上，地上生物量是反映草原生態系統、放牧系統穩定性的重要指標，其大小可判斷草原狀況優劣、生產潛力和載畜能力高低等，放牧影響植物群落的生產力（Orford et al.，2016）。本研究中，隨放牧強度的增加，AGB和BGB均呈現出降低的變化趨勢。植物地下生物量隨著放牧強度增加而增加的可能原因是植物對干擾的適應對策，植物為防止被采食而將資源優先分配給貯藏器官——根，以減少牲畜采食面積（Hallett et al.，2017；Gould et al.，2016）。除此之外，圍封禁牧（NG）植被地上、地下生物量顯著高于各放牧強度，圍封措施通過排除家畜的踐踏、采食，使退化草地植被得到明顯的恢復，草地群落生物量增加。由此可知隨著放牧強度的增強，家畜的頻繁啃食降低了牧草的生物量，影響其物質能量的積累，進而影響植物的生長發育和繁殖，造成群落中物種個體普遍減少。此外，在放牧過程中，家畜優先選擇采食優良牧草（禾草和莎草），尤其是禾草，使禾草地上生物量減小（Stahlheber et al.，2013）。主要是因為禾草相對高度較高，處于草群上層，家畜優先采食，抑制了其生長發育。上層高大植物的減少，使草層下部接受到更多的陽光照射，光合作用增強，促進了物質能量的積累。此外，下層草群受上層禾草郁蔽環境的影響減小，自身的補償作用和放牧抵抗力得到增強，其在群落中的占比增加。雜類草和毒草是適口性差或不能食用的草類，上層高大草類的減少降低了對其的抑制作用（Stahlheber et al.，2013；Zhang et al.，2017；Sternberg et al.，2017），因此隨放牧強度的增加，其比例逐漸增加。

不同放牧強度導致植物群落特征和組成結構發生分異，植物群落的數量特征發生明顯改變，隨著放牧強度的增加，物種豐富度和多樣性指數基本都呈現單峰變化，以中度放牧區多樣性最高。這是因為通過適度的放牧干擾，家畜對植物的采食作用，抑制了優勢種的競爭能力，使弱勢物種的入侵和定居成為可能，一些下繁草的物種數量增加，同時家畜不喜食和不采食的雜類草和毒草類的數量也增加，增加了群落結構的復雜性，群落內物種的多樣性出現一定程度的增加。這在一定程度上支持了“中度干擾假說”（Andrés et al.，2016；Orford et al.，2016），即干擾對資源和環境異質性的作用表現為非線性，適中水平的干擾可增加物種多樣性。輕度放牧或中度放牧增加物種的多樣性，反映出放牧對草原群落影響的公認結論：適當的放牧使草原群落資源豐富度和復雜程度增加，有利于維持草原植物群落的穩定。

本研究還分析了不同放牧強度作用下土壤物理和化學指標對植物群落物種分布的影響，發現土壤緊實度是造成不同放牧強度作用下群落物種規律性分布的最主要環境因子（Hovick et al.，2014；Ritchie，2014）。緊實度在不同放牧強度作用下發生明顯的分異現象，隨放牧強度的增加而增大（土壤容重越大），進而引發一系列土壤物理和化學性狀的改變。土壤緊實度的高低決定了整個植物根系生長的根區所遇到的機械阻力的大小，根系在土壤中所遇到的機械阻力是影響根系對土壤水分和養分吸收與植物生長和分布的最主要的物理因子之一（Schulz et al.，2016；Wang et al.，2016）。高強度放牧使土壤表層形成難以透氣、透水的緊實層，而植物有不同的根系特征，對緊實度所造成的土壤機械阻力有不同的適應性，進而表現出植物群落物種的規律性分布。

放牧對土壤養分影響的過程比較復雜，其影響程度與放牧強度、頻度、方式、時間以及草地本身的土壤特性等有關。本研究試驗區具有相同的土壤基質和環境條件，重度放牧下土壤養分各指標均顯著低于中牧、輕牧和禁牧。SOC、TN、TP和 TK隨著放牧強度的不同而出現較為相似的變化規律，即 NG＞LG＞MG＞HG。隨著放牧強度的增加，家畜啃食量加大，使凋落物或死亡地被物的分解減少，從而使土壤中的養分含量下降。而放牧強度高的草地，家畜又會排泄更多的糞尿，增加土壤中養分含量（Smith et al.，2014；Duchardt et al.，2016；Mamadou et al.，2016；Kurtz et al.，2016）。由于草地生態系統對外界干擾具有滯后性和彈性，同時由于地區間的氣候環境差異等，土壤養分在草地生態系統的轉化和循環具有復雜性，且目前放牧強度的指標難以定量，最終導致放牧對土壤養分含量影響的研究結果不盡相同。從國內外的研究結果來看，適度放牧對草地生態系統并沒有負面影響，而長期重度放牧會導致生態系統退化，甚至崩潰，合理的放牧管理模式能夠保證生態系統的物質循環與能量流動保持相對平衡。因此，未來應綜合更多的環境因子（放牧強度、方式、輪牧、時間和制度）探究放牧對典型草原生態系統的響應。

4 結論

（1）在不同放牧梯度下，錫林郭勒盟典型草原植物群落及其主要種群的數量特征發生明顯的變化，其中植物群落密度大致表現為 MG＞LG＞NG＞HG，禾本科草（冰草、大針茅、糙隱子草）種群密度隨放牧強度的增加而逐漸降低。隨著放牧強度的增加，物種豐富度和多樣性指數基本都呈現單峰變化，以中度放牧區植被多樣性最高。

（2）隨著放牧強度增加，植物地上生物量（AGB）、地下生物量（BGB）、土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）和全鉀（TK）均呈遞減趨勢，而土壤容重（BD）隨放牧強度的增加而逐漸增加；不同放牧強度下，土壤全磷（TP）差異均不顯著（P＞0.05）。由此可知，放牧增加了土壤緊實度（土壤容重），降低了生物量和土壤養分含量，對土壤全磷（TP）沒有顯著的影響。

（3）綜合分析可知，禁牧區土壤養分含量及植被多樣性指標均高于放牧試驗區，表明禁牧有利于典型草原植被-土壤系統營養物質的循環和腐殖質的形成等，且有利于土壤養分和植被多樣性的提高，可有效促進草原生態系統結構和功能的恢復。

ANDRéS P, MOORE J C, SIMPSON R T, et al. 2016. Soil food web stability in response to grazing in a semi-arid prairie: The importance of soil textural heterogeneity [J]. Soil Biology and Biochemistry, 97:131-143.

DUCHARDT C J, MILLER J R, DEBINSKI D M, et al. 2016. Adapting the Fire-Grazing Interaction to Small Pastures in a Fragmented Landscape for Grassland Bird Conservation [J]. Rangeland Ecology &Management, 69(4): 300-309.

FENSHAM R J, SILCOCK J L, FIRN J. 2014. Managed livestock grazing is compatible with the maintenance of plant diversity in semidesert grasslands [J]. Ecological Applications, 24(3): 503-517.

GOULD I J, QUINTON J N, WEIGELT A, et al. 2016. Plant diversity and root traits benefit physical properties key to soil function in grasslands[J]. Ecology letters, 19(9): 1140-1149.

HALLETT L M, STEIN C, SUDING K N. 2017. Functional diversity increases ecological stability in a grazed grassland [J]. Oecologia,183(3): 831-840.

HAO L, SUN G, LIU Y, et al. 2014. Effects of precipitation on grassland ecosystem restoration under grazing exclusion in Inner Mongolia,China [J]. Landscape ecology, 29(10): 1657-1673.

HOBBIE S E. 2015. Plant species effects on nutrient cycling: revisiting litter feedbacks [J]. Trends in ecology & evolution, 30(6): 357-363.

HOVICK T J, ELMORE R D, FUHLENDORF S D. 2014. Structural heterogeneity increases diversity of non-breeding grassland birds [J].Ecosphere, 5(5): 1-13.

KURTZ D B, ASCH F, GIESE M, et al. 2016. High impact grazing as a management tool to optimize biomass growth in northern Argentinean grassland [J]. Ecological Indicators, 63: 100-109.

LEFF J W, JONES S E, PROBER S M, et al. 2015. Consistent responses of soil microbial communities to elevated nutrient inputs in grasslands across the globe [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences,112(35): 10967-10972.

LIU N, KAN H M, YANG G W, et al. 2015. Changes in plant, soil, and microbes in a typical steppe from simulated grazing: explaining potential change in soil C [J]. Ecological Monographs, 85(2): 269-286.

MAMADOU O, MOTTE L G, DE LIGNE A, et al. 2016. Sensitivity of the annual net ecosystem exchange to the cospectral model used for high frequency loss corrections at a grazed grassland site [J]. Agricultural and Forest Meteorology, 228-229: 360-369.

MCSHERRY M E, RITCHIE M E. 2013. Effects of grazing on grassland soil carbon: a global review [J]. Global Change Biology, 19(5):1347-1357.

ORFORD K A, MYRRAY P J, VAUGHAN I P, et al. 2016. Modest enhancements to conventional grassland diversity improve the provision of pollination services [J]. Journal of Applied Ecology, 53(3):906-915.

RITCHIE M E. 2014. Plant compensation to grazing and soil carbon dynamics in a tropical grassland [J]. PeerJ, 2: e233.

SCHULZ K, VOIGT K, BEUSCH C, et al. 2016. Grazing deteriorates the soil carbon stocks of Caatinga forest ecosystems in Brazil [J]. Forest Ecology and Management, 367: 62-70.

SMITH S W, VANDENBERGHE C, HASTINGS A, et al. 2014. Optimizing carbon storage within a spatially heterogeneous upland grassland through sheep grazing management [J]. Ecosystems, 17(3): 418-429.

STAHLHEBER K A, D’ANTONIO C M. 2013. Using livestock to manage plant composition: a meta-analysis of grazing in California Mediterranean grasslands [J]. Biological Conservation, 157: 300-308.

STERNBERG M, GOLODETS C, GUTMAN M, et al. 2017. No precipitation legacy effects on above-ground net primary production and species diversity in grazed Mediterranean grassland: a 21-year experiment [J]. Journal of Vegetation Science, 28(2): 260-269.

WANG D, WU G L, ZHU Y J, et al. 2014. Grazing exclusion effects on above-and below-ground C and N pools of typical grassland on the Loess Plateau (China) [J]. Catena, 123: 113-120.

WANG K, DENG L, REN Z, et al. 2016. Grazing exclusion significantly improves grassland ecosystem C and N pools in a desert steppe of Northwest China [J]. Catena, 137: 441-448.

WU X, LI Z, FU B, et al. 2014. Restoration of ecosystem carbon and nitrogen storage and microbial biomass after grazing exclusion in semi-arid grasslands of Inner Mongolia [J]. Ecological engineering, 73:395-403.

ZHANG Y, LORRAU M, HE N, et al. 2017. Mowing exacerbates the loss of ecosystem stability under nitrogen enrichment in a temperate grassland [J]. Functional Ecology, 3: 152-160.

敖伊敏, 焦燕, 徐柱. 2011. 典型草原不同圍封年限植被-土壤系統碳氮貯量的變化[J]. 生態環境學報, 20(10): 1403-1410.

鮑士旦. 2000. 土壤農化分析[M]. 北京: 農業出版社.

遲登凱, 王宏, 李曉兵, 等. 2016. 錫林郭勒盟不同類型植被的生長季變化[J]. 草業科學, 33(9): 1825-1834.

杜茜, 馬琨. 2007. 寧夏荒漠草原恢復演替過程中物種多樣性與生產力的變化[J]. 生態環境學報, 16(4): 1225-1228.

郭劍, 陳實, 徐斌, 等. 2017. 基于SPOT-VGT數據的錫林郭勒盟草原返青期遙感監測[J]. 地理研究, 36(1): 37-48.

韓士杰, 袁志友, 方運霆, 等. 2016. 中國北方森林和草地生態系統碳氮耦合循環與碳源匯效應研究[J]. 北京林業大學學報, 38(12):128-130.

李瑞, 張克斌, 王百田, 等. 2006. 北方農牧交錯帶不同植被保護及恢復措施物種多樣性研究[J]. 生態環境學報, 15(5): 1035-1041.

李學斌, 樊瑞霞, 劉學東. 2014. 中國草地生態系統碳儲量及碳過程研究進展[J]. 生態環境學報, 5(11): 1845-1851.

李政海, 鮑雅靜, 王海梅, 等. 2008. 錫林郭勒草原荒漠化狀況及原因分析[J]. 生態環境學報, 17(6): 2312-2318.

馬文紅, 方精云, 楊元合. 2010. 中國北方草地生物量動態及其與氣候因子的關系[J]. 生態學報, 40(7): 632-641.

吳慶標, 王效科, 張德平, 等. 2004. 呼倫貝爾草原土壤粘粉粒組分對有機碳和全氮含量的影響[J]. 生態環境學報, 13(4): 630-632.

閆瑞瑞, 閆玉春, 辛曉平, 等. 2011. 不同放牧梯度下草甸草原土壤微生物和酶活性研究[J]. 生態環境學報, 20(2): 259-265.

楊弦, 郭焱培. 2017. 中國北方溫帶灌叢生物量的分布及其與環境的關系[J]. 植物生態學報, 41(1): 22-30.

張珺, 任鴻瑞. 2017. 人類活動對錫林郭勒盟草原凈初級生產力的影響研究[J]. 自然資源學報, 32(7): 1125-1133.

張仁平, 馮琦勝, 郭靖, 等. 2015. 2000—2012年中國北方草地NDVI和氣候因子時空變化[J]. 中國沙漠, 35(5): 1403-1412.

Response of Plant Characteristics and Soil Nutrients on Grazing Disturbance in Typical Grassland in Xilinguole

LIU Jiahui1, ZHANG Tao2*
1. School of Teacher Education, Hohhot Vocational College, Inner Mongolia, Hohhot 010051, China;2. College of Forestry, Inner Mongolia Agricultural University, Huhhot 010018, China

In order to explore the process of degrading mechanisms under grazing disturbance in typical grassland in Xilinguole, the methods of field survey and experiment analysis was applied, plant characteristics and soil nutrients of typical under different grazing intensity (NG, no grazing; LG, light grazing; MG, moderate grazing; HG, heavy grazing) disturbance were studied. The results were as follows: Species richness, evenness, diversity index reduced significantly with the increasing of grazing intensity in order of MG＞LG＞NG＞HG, while the dominance index showed the opposite change trend. As compared with NG, the grazed plots (heavy grazing, moderate grazing and light grazing) result in significant decreases of the above-ground biomass (AGB) and below-ground biomass (BGB) by 28.52%, 14.39%, 4.71% and 19.19%, 3.26%, 0.52%, suggesting that grazing intensity reduced plant biomass. Soil bulk density (BD) increased and soil soil total porosity (TP) decreased with the increasing of grazing intensity. Soil organic carbon(SOC), total nitrogen (TN) and potassium (TK) decreased with the increasing of grazing intensity in order of NG＞LG＞MG＞HG,while there were no significant difference in soil total phosphorus (TP) (P＞0.05). Redundancy analysis (RDA) indicated that the change order of plant and soil were the same in grazing intensity, and plant diversity increased with the increasing of soil nutrients,while soil nutrients showed the negative correlation with BD, and the sorting shaft could reflect the characteristics of the gradient soil factors. Overall, anti-grazing can change the plant characteristics and increase the soil nutrient contents, which help to restrain the degradation of typical grassland in Xilinguole.

grazing disturbance; Xilinguole; typical grassland; plant characteristics; soil nutrients

10.16258/j.cnki.1674-5906.2017.12.003

S812; X171.1

A

1674-5906（2017）12-2016-08

劉佳慧, 張韜. 2017. 放牧擾動對錫林郭勒典型草原植被特征及土壤養分的影響[J]. 生態環境學報, 26(12):2016-2023.

LIU Jiahui, ZHANG Tao. 2017. Response of plant characteristics and soil nutrients on grazing disturbance in typical grassland in Xilinguole [J]. Ecology and Environmental Sciences, 26(12): 2016-2023.

國家自然科學基金項目（41561098）

劉佳慧（1980年生），女，講師，碩士，主要研究方向為環境生態學。E-mail: Jiahui_liuu@126.com

*通信作者：張韜（1957年生），男，教授，博士生導師，主要研究方向為林業和遙感。E-mail: ztteacher@sina.com

2017-09-12