高產小麥品種蘗葉構型動態(tài)模式的探索

董海濱，張 煜，許為鋼，郭 瑞，韓留鵬，高 崇，李正玲，王會偉，昝香存

(河南省農業(yè)科學院小麥研究所/小麥國家工程實驗室/農業(yè)部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/河南省小麥生物學重點實驗室，河南鄭州 450002)

高產小麥品種蘗葉構型動態(tài)模式的探索

董海濱，張 煜，許為鋼，郭 瑞，韓留鵬，高 崇，李正玲，王會偉，昝香存

(河南省農業(yè)科學院小麥研究所/小麥國家工程實驗室/農業(yè)部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/河南省小麥生物學重點實驗室，河南鄭州 450002)

為闡述高產的小麥蘗葉構型特征，并驗證了具有這種蘗葉構型小麥品種的高產性，對鄭麥7698、周麥18和矮抗58的蘗葉動態(tài)及其特征進行分析。結果表明，高產小麥蘗葉建構過程中，分蘗以冬前低位蘗為主，春生高位蘗少且不拔節(jié)；小麥生育前期冠層上部葉片直立，冠層透光性好，下部葉片面積大且持綠期長，在灌漿中后期葉片仍能保持較好的直立性。這種蘗葉構型分蘗冗余小，光和養(yǎng)分資源能高效利用，同時冠層透光性好，群體光合同化能力可以得到充分發(fā)揮，進而易于實現(xiàn)高產。該蘗葉構型在密植條件下的優(yōu)勢更為突出，有助于解決生產中農民大播量種植進而造成倒伏減產的問題。

小麥；蘗葉構型；分蘗建構；冠層透光性

農作物品種的形態(tài)建成與其生產性能密切相關。早在1949年Jensen[1]就提出在作物各個葉片光合作用效能相等、葉面積總量相等的情況下，光合作用總量取決于各個葉片的空間排列方式，這是人們就葉姿葉態(tài)對植株群體光合同化能力影響的最早描述。1953年Monsi和Saeki[2]將Beer-Lamber定律引入到植物群體的透光性研究之中，建立了著名的Monsi-Saeki公式(消光系數(shù)計算公式)，即K=ln(Q0/QF)/F，這為評價群體冠層內光能分布引入了量化指標。Donald[3]于1968年基于由弱競爭能力的收斂個體所組成的純合基因型群體具有最優(yōu)群體生產力的特點，提出了小麥理想株型(ideotype)的觀念，并詳細描述了理想株型的特征(獨稈、矮稈、大穗、有芒、短小而直立的葉)。這些理想株型的特征已在現(xiàn)代小麥育種中基本得到不同程度的實現(xiàn)，唯有可應用于生產的“獨稈”小麥品種未能成功選育。此外，Donald所提出的理想株型特征是對小麥植株完成冠層形態(tài)建構時期即成株期的株型模式描述，該理論并未對如何獲得這種收斂型個體的有效過程進行詳細闡述。

小麥品種株型建構至少可以從兩個方面來進行剖析，一是分蘗的發(fā)生與發(fā)展，二是葉片的姿態(tài)與大小，這是一個動態(tài)的蘗葉構型過程。分蘗是小麥在長期進化過程中形成的一個重要生物學特性，分為有效分蘗和無效分蘗。張恒敢等[4]研究認為，有效分蘗以冬前低位蘗為主，是產量的重要構成因素，而無效分蘗則是長期進化過程中形成的一種有利于提高個體競爭力的性狀或生態(tài)策略，在競爭環(huán)境下較早、較多的產生分蘗有利于增加自身光合面積，同時也壓抑了相鄰個體的生長[5]。這種生長機制既可以增強自身競爭力，還可以在逆境條件下減少外界環(huán)境不利變化對個體繁殖的影響[6-7]，但是有利于個體競爭力的生長策略往往會造成生長冗余，從而與群體利益相背離[8]。通常來講，過多的分蘗會導致田間群體莖葉過多，帶來莖稈基部節(jié)間過長、冠層郁閉和下部葉片過早失綠，造成群體質量下降。同時，無效分蘗作為一種生物體器官的生長冗余，其發(fā)生和維持都需要消耗大量的物質、能力和環(huán)境資源[6, 9]。長期以來，人們通過肥水運籌等栽培手段來加速分蘗兩極分化，消除分蘗冗余[10-12]，提高群體質量，以最大可能地實現(xiàn)品種的產量潛力發(fā)揮。本文所探討的是另一條消除冗余分蘗的途徑，即從品種特性上消除分蘗冗余，減少無效分蘗的發(fā)生，以從“內因”的角度對構建品種理想的形態(tài)構成進行探索。

小麥冠層的葉姿葉態(tài)由品種遺傳特性、生態(tài)環(huán)境及栽培措施共同決定。早期的多數(shù)研究認為，繁茂性是優(yōu)異冠層葉姿葉態(tài)的主要特征，穗幅較寬、葉面積較大、葉片具有一定開度的冠層展開性品種對不同栽培環(huán)境表現(xiàn)出較大的彈性，其高產穩(wěn)產性能優(yōu)于冠層緊挺型品種[13-15]，雖然理論上直立葉的品種有利于高產，但只有當葉面積指數(shù)大于5的情況下，直立的葉型才能表現(xiàn)出較高的光能利用率[16]，在品種演化的過程中，葉面積不斷增大，冠層透光性逐漸成為株型育種進一步追求的性狀，莖態(tài)緊湊、上部葉片直立的葉姿有利于增加冠層的透光性，促進冠層中下部葉片的光能利用，增加自身的光合面積，提高植株群體光合生產能力[17-19]。同時，有學者提出理想冠層的葉姿葉態(tài)應隨著生育進程不斷變化，認為在灌漿期葉片由直立轉垂披有利于增加冠層的光線截獲量，以緩解灌漿高峰期能量供需矛盾[20-21]。然而，在我國北方冬小麥主產區(qū)，小麥灌漿中后期輻射資源豐富，甚至在午間時常發(fā)生強光高溫脅迫，光合作用出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象[22]，保持冠層上部葉片直立，不僅有利于群體光透入，還具有減輕午間強光對旗葉的直射所引發(fā)的光抑制[23]。

經過多年的研究和實踐，本研究團隊針對我國黃淮南部麥區(qū)生態(tài)特點和小麥品種特性，提出了一個具有高效集約性的蘗葉動態(tài)品種模式，即在選擇半冬性偏春類型的基礎上，冬生低位蘗壯、齊、較多，春生高位蘗無(或少)且不(或少)拔節(jié)；冠層上部的葉片在開花前直立，并在灌漿中后期仍保持較高的直立程度，下部葉片持綠期較長，群體有效光合面積較大的小麥品種蘗葉動態(tài)構型。本試驗通過比較鄭麥7698與對照品種矮抗58和周麥18的蘗葉構型、冠層受光情況、群體光合同化能力以及產量表現(xiàn)，闡述了該蘗葉模式具有的分蘗發(fā)生特點和冠層建構特點，以驗證這種蘗葉動態(tài)構型的合理性。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為鄭麥7698、矮抗58和周麥18，其中鄭麥7698和矮抗58為當前河南省小麥生產的主栽品種，周麥18為河南省和國家黃淮麥區(qū)南片冬水組區(qū)域試驗對照品種。

1.2 試驗設計

試驗于2014-2016年度在河南現(xiàn)代農業(yè)研究開發(fā)基地進行，兩年播期均為10月7日，試驗設置兩個種植密度，分別為120×104株·hm-2(低種植密度)和240×104株·hm-2(高種植密度)。小區(qū)面積6.67 m2，6行區(qū)，行距20 cm，完全隨機區(qū)組排列，3次重復。底施尿素225 kg·hm-2、磷酸二氫銨375 kg·hm-2和鉀肥150 kg·hm-2。拔節(jié)返青期和開花期進行灌溉，并在拔節(jié)返青期結合灌溉追施尿素150 kg·hm-2。

1.3 測定性狀與方法

1.3.1 分蘗特性的調查

從12月1日開始對在不同種植密度下供試品種的分蘗動態(tài)進行調查，冬季為每14 d調查1次，春季每7 d調查1次，隨機選擇10個完整植株，調查單株分蘗數(shù)和各蘗位穗莖長度，并計算單株蘗位穗莖長度變異系數(shù)。

1.3.2 群體葉面積及其分布的測定

從3月1日開始利用SUNSCAN冠層分析儀對供試品種在不同種植密度下的群體葉面積系數(shù)進行測定，每7 d測定一次，如遇陰雨天則提早或順延1 d。在2015-2016年度，分別在開花期、花后7 d、14 d、21 d和28 d采用層切法對供試品種的葉層分布進行測定。從地面起，每10 cm為一層，取各葉層葉片，測量其綠葉面積，計算自地表起葉面積達到1/2總葉面積時離地表的高度為葉層重心絕對高度，葉層重心相對高度為葉層重心絕對高度占株高的比例。

1.3.3 頂三葉夾角的測定

在2015-2016年度，分別在各品種的齊穗期、開花后7 d和花后21 d測定主莖旗葉、倒二葉、倒三葉的基部與莖稈的夾角，作為相應葉片的基角，平均后得到頂三葉基角；測定主莖旗葉、倒二葉、倒三葉葉尖與莖稈的夾角，再減去相應的基角得到葉片的披角，平均后得到頂三葉披角。

1.3.4 群體消光系數(shù)的測定

從3月1日開始利用SUNSCAN冠層分析儀對3個供試品種在不同種植密度下的冠層底部消光系數(shù)進行測定，每7 d測定一次，如遇陰雨天則提早或順延 1 d；從3月29日開始對3個品種在不同種植密度下的冠層1/2高度的消光系數(shù)進行測定，測定方法同前。

1.3.5 開花前后同化物積累量及籽粒產量的測定

分別于各品種開花期和成熟期在每小區(qū)選取0.5 m2，對植株地上部分進行采集、殺青、烘干并稱重，計算不同品種開花前后同化物積累量；分別于3個品種的成熟期在每小區(qū)選取3 m2，對植株穗部進行人工收獲、脫粒，籽粒晾曬至13%的含水量時稱重測產。

1.4 統(tǒng)計分析

采用Statistical Product and Service Solutions 19.0 (SPSS Ins. Chicago, IL, USA)軟件對試驗數(shù)據進行方差分析和多重比較，多重比較采用最少極差法(least significant difference, LSD)。

2 結果與分析

2.1 不同類型小麥品種分蘗特性的比較

在低種植密度條件下，鄭麥7698的最大單株分蘗數(shù)為8.5個，形成于越冬期-返青初期；周麥18的最大單株分蘗數(shù)為11個，形成于拔節(jié)初期-拔節(jié)中期；矮抗58的最大單株分蘗數(shù)為9個，形成于返青初期(圖1 A)。在高種植密度條件下，鄭麥7698的最大單株分蘗數(shù)為6個，形成于越冬期；周麥18和矮抗58的最大單株分蘗數(shù)分別為6.5個和8個，均形成于返青-拔節(jié)期(圖1 B)。該結果表明，鄭麥7698分蘗基本上為冬前分蘗，春季分蘗甚少，而周麥18和矮抗58在春季均會分化出一定數(shù)量的分蘗。

單株蘗位穂莖長度變異系數(shù)能夠反映出各品種單株分蘗兩極分化情況。在低種植密度條件下，鄭麥7698和矮抗58單株蘗位穂莖長度變異系數(shù)均在拔節(jié)初期達到最大值，而周麥18相對較晚；在高種植密度條件下，鄭麥7698單株蘗位穂莖長度變異系數(shù)在返青初期達到最大值，周麥18則是在拔節(jié)中期達到最大值，而矮抗58介于兩者之間。這表明，在兩種種植密度條件下鄭麥7698的兩極分化起始較早，分化較快。同時，在兩個種植密度條件下，3個品種的單株蘗位穂莖長度最大變異系數(shù)均表現(xiàn)為鄭麥7698<矮抗58<周麥18(圖2 A、B)，這表明了鄭麥7698由于高位無效分蘗少，其冬生有效分蘗間在春季拔節(jié)過程中差異小，整齊度高。

A：低種植密度；B：高種植密度。A:Low planting density; B:High planting density.

A：低種植密度；B：高種植密度。 A:Low planting density; B:High planting density.

2.2 不同小麥品種群體葉面積系數(shù)及其分布特征的比較

在不同種植密度條件下，3個供試品種的群體葉面積系數(shù)(LAI)均在開花期達到最大值。在低種植密度條件下，3個品種的最大群體LAI相差不大(圖3A)。而在高種植密度條件下，三個品種的最大群體LAI則表現(xiàn)出了明顯差異，其中以鄭麥7698最大，為7.94；矮抗58次之，為7.66；周麥18相對較小，為7.10(圖3B)，尤其是在達到最大LAI后，鄭麥7698與其余兩個品種相比較，能夠在較長的時期內始終維持較高的LAI。

在高種植密度條件下，開花期，鄭麥7698葉層重心絕對高度為43.3 cm，明顯低于周麥18(46.0 cm)和矮抗58(47.0 cm)。在灌漿過程中，鄭麥7698和周麥18的葉層重心高度分別在花后28 d和花后14 d顯著提高，而矮抗58的葉層重心在灌漿中前期逐漸增高，且在花后14 d達到高值，3個品種葉層重心相對高度也表現(xiàn)出相同的變化趨勢(表1)。由此可見，鄭麥7698在灌漿期葉層重心高度相對較低，且大幅提高時期較晚，說明鄭麥7698冠層下部葉片衰老慢，冠層有效光合持續(xù)期較長。

A：低種植密度；B：高種植密度 A:Low planting density; B:High planting density.

表1 在高種植密度條件下不同類型小麥品種葉層重心絕對高度和相對高度的動態(tài)變化Table 1 Changes of absolute and relative height of leaf gravity center of different wheat cultivars planted under high planting density

同列數(shù)據后不同小寫字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。

Values for different cultivar within a column followed by different letters are significantly different at the 5% probability level.

2.3 不同小麥品種葉片姿態(tài)的差異

在兩種種植密度條件下，鄭麥7698在齊穗期具有較小的頂三葉基角和披角，周麥18次之，矮抗58的頂三葉基角和披角均最大。隨著生育進程的發(fā)展，3個品種的頂三葉基角和披角均有所增大，但鄭麥7698頂三葉的基角和披角增大幅度較小，葉片仍較為挺立，而周麥18和矮抗58頂三葉垂披幅度更為明顯(圖4)。這表明在灌漿中后期鄭麥7698頂三葉仍能保持較挺立姿態(tài)，說明其葉片葉枕細胞水分滲透壓較大，葉片生理機能較好，這種葉姿可以降低葉片受光程度，有利于減少小麥生育后期過飽和光強對葉片帶來的光抑制。

2.4 不同小麥品種群體消光系數(shù)的動態(tài)變化

從拔節(jié)期至開花期，3個品種的植株冠層消光系數(shù)不斷增大，其中矮抗58植株冠層底部消光系數(shù)和1/2高度消光系數(shù)均大于鄭麥7698和周麥18，而鄭麥7698的1/2高度消光系數(shù)最小，底部消光系數(shù)則介于周麥18和矮抗58之間(圖5)。這說明鄭麥7698在拔節(jié)至開花期的冠層上部透光性好，且底部漏光少，這種光線分布特征有利于冠層下部葉片光合效能的發(fā)揮。從開花期至灌漿后期，3個品種的消光系數(shù)逐漸減小，在植株冠層1/2高度處，鄭麥7698和矮抗58的消光系數(shù)下降緩慢，而周麥18下降較明顯；在植株底部，鄭麥7698的消光系數(shù)下降最緩慢，矮抗58次之，周麥18下降最快，說明在灌漿中后期鄭麥7698的植株冠層仍具有較強的光線截獲能力。

2.5 不同小麥品種生物學產量和籽粒產量的差異

在低種植密度下，鄭麥7698花前同化物積累量大于周麥18和矮抗58，但差異未達到顯著水平，花后同化物積累量顯著大于周麥18和矮抗58，籽粒產量也高于后兩者(表2)。但在高種植密度下，鄭麥7698的花前、花后同化物積累量及籽粒產量均顯著大于另2個品種。這說明鄭麥7698在開花前和開花后均具有較強的群體光合同化能力，進而有更好的產量表現(xiàn)，這種群體優(yōu)勢在高種植密度下更加突出。

A：低種植密度條件下的頂三葉基角；B：高種植密度條件下的頂三葉基角；C:低種植密度條件下的頂三葉披角； D：高種植密度條件下的頂三葉披角。

A:低播種密度條件下冠層底部；B:低播種密度條件下冠層1/2高度；C:高播種密度條件下冠層底部；D:3個品種在高播種密度條件下冠層1/2高度。

表2 不同小麥品種開花前后同化物積累量和籽粒產量的比較Table 2 Comparison of biomass and grain yield between different wheat cultivars

同列后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Values followed by different letters within a column are significantly different among the treatments at the 5% probability level.

3 討 論

Donald的理想株型理論給全世界的小麥育種者改良小麥株型帶來了極大的啟示，但其描述的理想株型是小麥成株期的植株構型，并未對其建構過程進行描述。本研究團隊在對大量小麥蘗葉構型研究和探索的基礎上，提出從遺傳學角度來消除分蘗冗余，并從建構過程來描述群體高光效的蘗葉構型，且獲得了具有該蘗葉構型的高產小麥品種。這種蘗葉構型有以下幾點特征：(1)分蘗集約高效性，即低位蘗壯、齊、較多，高位無效分蘗少發(fā)生且不拔節(jié)；(2)冠層的上部在整個生育期具有良好的透光性，下部葉片的持綠期較長，從而使整個冠層的葉面積系數(shù)較大；(3)群體生物學產量和籽粒產量高。

分蘗集約高效型小麥品種具有較小的分蘗冗余(圖6)，有利于光資源的高效利用。在拔節(jié)至孕穗期間，無效分蘗不拔節(jié)則可以減少群體郁閉，增加群體光透入，提高有效分蘗下部葉片的光合同化能力。灌漿期冠層的透光性也使下部葉片獲得較多的直射光，在充分發(fā)揮下部葉片光合同化能力的同時，也有利于其持綠期的延長。在以往的研究中，普遍認為頂三葉對小麥產量貢獻顯著，但植株下部葉片對產量同樣具有重要的作用。凌啟鴻等[24]指出，小麥植株的每一片葉對產量都有顯著的作用，葉片在功能旺盛期被剪除，均會造成22.0%～41.2%的減產。在正常條件下，灌漿期葉片對籽粒產量的貢獻率約為50%～60%，其中非旗葉葉片的貢獻占全部葉片的60%～70%，延長整個冠層葉片的功能期對籽粒產量的提高具有顯著的作用[25-26]。在現(xiàn)代高產栽培措施中，增施氮肥、噴施植物生長調節(jié)劑是延長葉片持綠期、提高粒重的主要途徑[27-29]，這些栽培措施與分蘗集約高效型蘗葉構型延長葉片持綠期有異曲同工之處。

圖6 返青期分蘗集約高效型小麥品種(A)和分蘗冗余型小麥品種(B)的分蘗構型示意圖

本研究結果表明，具有集約高效型分蘗特性和透光型冠層結構的小麥品種具有更強的同化物合成能力和更好的產量表現(xiàn)，在密植條件下，這種優(yōu)勢表現(xiàn)得更加突出。在當前小麥生產中，由于整地質量、種子出苗率、氣候等因素的影響，小麥播種量不斷增加，大播量與小麥倒伏減產的矛盾日益突出。在此背景下，這種蘗葉構型的群體優(yōu)勢更加明顯，具有這種構型的植株間競爭關系小于其他類型品種，其在獲得較高穗數(shù)的同時，仍可保持較大的同化物積累能力，進而獲得更為突出的產量，這有助于解決當前小麥生產中農民大播量播種引起的倒伏減產問題。

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ExplorationofDynamicModeforTillering-leafConfigurationofHigh-yieldWheatCultivar

DONGHaibin,ZHANGYu,XUWeigang,GUORui,HANLiupeng,GAOChong,LIZhengling,WANGHuiwei,ZANXiangcun
(Henan Academy of Agricultural Sciences, Wheat Research Institution, Zhengzhou, Henan 450000，China)

Efficient and intensive tillering trait and high transmittance canopy characteristic is the physiological basis of high-yield wheat chltivar. This study analyzed the dynamic characteristics of tillering-leaf configuration of Zhengmai 7698, Zhoumai 18 and Aikang 58, and described the constructive process of tillering-leaf configuration of high-yield wheat cultivar, and verified the high yield of wheat cultivar with such tillering-leaf configuration. It provided the theoretical basis for further improvement of tillering-leaf configuration of high-yield wheat cultivar. The efficient and intensive tillering trait means the tillering is mostly low position tillering grown before winter, and there is little high position tillering, which will not grow in spring. High transmittance canopy characteristic means the leaves of the upper part of plant canopy are upright in early growth stage, the leaf area of the lower part of plant canopy is larger and stay green for a longer time. In the meantime, the leaves could still keep upright in the late growth stage. The tillering-leaf configuration that has efficient and intensive tillering trait and high transmittance canopy characteristic has little redundancy, makes light and nutrient resources higher efficient used. Meanwhile, the light transmission of canopy is better, and the colony photosynthetic capacity can be given full play, and then it easily to produce higher yield. The advantage of such tillering-leaf configuration is even more prominent in close planting, it contribute to solve the conflict between close planting and high yield in the actual production.

Wheat; Tillering-leaf configuration; Constructive process of tillering; Canopy transmittance

時間：2017-12-11

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.010.html

2017-09-06

2017-11-03

國家重大科學研究計劃項目(2015CB150106)；國家現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系項目(CARS-03-03B)；河南省重大科技專項(151100111400)

E-mail:donghb1021@163.com(董海濱)；zhangyu6786@sina.com(張 煜，與第一作者同等貢獻)

許為鋼(E-mail:xuwg1958@163.com)

S512.1；S330

A

1009-1041(2017)12-1555-09