不同燕麥品種(系)對麥二叉蚜生命參數的影響

劉月英，郭建國，羅進倉，周天旺，張新瑞，賀春貴，趙桂琴，張宗文

(1.甘肅省農業科學院植物保護研究所，甘肅蘭州 730070； 2.農業部天水作物有害生物科學觀測實驗站，甘肅天水 741200；3.甘肅農業大學草業學院，甘肅蘭州 730070； 4.中國農業科學院作物科學研究所，北京 100081)

不同燕麥品種(系)對麥二叉蚜生命參數的影響

劉月英1,2，郭建國1,2，羅進倉1,2，周天旺1,2，張新瑞1，2，賀春貴1,2，趙桂琴3，張宗文4

(1.甘肅省農業科學院植物保護研究所，甘肅蘭州 730070； 2.農業部天水作物有害生物科學觀測實驗站，甘肅天水 741200；3.甘肅農業大學草業學院，甘肅蘭州 730070； 4.中國農業科學院作物科學研究所，北京 100081)

為比較具有不同抗蚜性的燕麥品種對麥二叉蚜連續2個世代若蚜和成蚜主要生命參數的影響，在室內22 ℃條件下，采用網罩法對UFRGS105064-3等8個具有不同抗蚜性的燕麥品種(系)上的若蚜發育歷期、存活率和成蟲壽命、生殖力等生命參數進行了觀測，組建了麥二叉蚜實驗種群生命表。結果表明，不同燕麥品種(系)對麥二叉蚜若蚜發育歷期和成蚜生殖力有顯著影響，在抗蚜性強的品種(系)上，麥二叉蚜若蚜發育歷期延長，成蚜產仔量減少；以內稟增長率作為測定抗生性的指標，供試燕麥品種(系)中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號的抗生性最強，其次為MF9715，QO245-7、OA1251-1、108C105和UFRGS097018-3抗生性較差。通過對比不同世代的蚜蟲生物學參數發現，抗蚜品種(系)對蚜蟲下世代抗生性的影響存在加重現象，抗生性在蚜蟲世代間可能存在累加效應，并且這種影響隨著燕麥抗性的升高而加重。

燕麥；麥二叉蚜；種群參數；抗蚜性；生命表

燕麥(AvenasativaL.)屬禾本科燕麥屬一年生草本植物，不僅是重要的糧飼兼用作物，而且具有很高的營養價值和保健功能，是重要的綠色營養保健作物。燕麥具有抗旱、耐瘠、抗寒、耐鹽等特性，是農業脆弱生態區生產力恢復與畜牧業持續發展的重要作物。我國燕麥常年種植面積在100萬hm2左右，主要分布在華北北部的冀、晉、蒙的高寒山區、西北的六盤山麓和云、貴、川的高緯度、高海撥的高寒山區[1]。通常按外稃有無分為帶稃型(皮燕麥)和裸粒型(裸燕麥)兩種。我國大部分地區種植的均為裸燕麥，而世界其他國家種植的燕麥95%是皮燕麥。近年來，隨著全球氣候變暖[2]和干旱年份的頻繁出現[3]，蚜蟲種群發育速率逐漸加快，世代重疊為害和作為介體傳播病毒造成的危害日益嚴重，嚴重影響著燕麥的產量和品質。麥二叉蚜是一種表型可塑性強的生物種群[4]，單基因抗性品種應用是其分化生物型的主要原因[5-6]。近幾年在甘肅南部濕潤、中部干旱和西部高寒區的調查發現，麥二叉蚜在禾谷類作物蚜蟲種類中占比明顯增加，種群取食引起葉片褪綠與植株壞死及介體傳播BYDV(大麥黃矮病毒)造成的危害日益嚴重，嚴重影響著燕麥的生產安全。開發和利用燕麥抗蚜品種已成為麥蚜可持續治理的關鍵措施之一。麥類抗蚜性及其抗蚜機理的研究也日益受到了國內外的廣泛重視，對小麥抗蚜性的研究已取得大量成果[7-12]，但有關燕麥抗蚜性鑒定、評價的研究較少[13-14]。本課題組利用“蚜量比值法”對國內外目前種植的300份皮燕麥和196份裸燕麥材料進行了為期3年的田間抗蚜性鑒定，發現供試材料中高抗品系不足2%，燕麥抗蚜種質資源匱乏，急需加大對優良抗蚜品種的種質挖掘。

田間以“蚜量比值法”為基礎的鑒定方法，由于易受田間開放條件下天敵捕食、風雨及蚜蟲的田間非均勻分布和隨機擴散轉移等因素的影響，導致不同年度間鑒定結果存在差異和抗性不穩定的問題。種群生命表是蚜蟲在特定寄主上的生活周期，客觀反映著特定寄主上蚜蟲的繁殖策略。本研究在田間鑒定的基礎上，選擇經濟產量較好且對蚜蟲和BYDV抗性有一定差異的國內外燕麥品種(系)作為試驗材料，擬從燕麥品種(系)對麥二叉蚜生命參數的影響入手，對麥蚜世代間連續觀測，以進一步明確品種抗性對不同世代麥蚜的影響作用，揭示不同燕麥品種(系)對麥蚜的抗生性機理，以期為優良抗蚜品種的選育及蚜蟲的綜合治理提供理論基礎與科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試的8個燕麥品種分別為108C105(加拿大)、OA1251-1(加拿大)、UFRGS097018-3(巴西)、UFRGS105064-3(巴西)、QO245-7(中國)、MF9715(中國)、燕2007(中國)、白燕2號(中國)。其中，108C105、OA1251-1、UFRGS097018-3、UFRGS105064-3為皮燕麥，QO245-7、MF9715、燕2007、白燕2號為裸燕麥。

供試麥二叉蚜為采自甘肅省農業科學院附近麥田的自然種群。

1.2 研究方法

燕麥種在直徑10 cm的塑料花盆中，每品種(系)36盆，設3個重復，每盆5～6粒種子，所用土壤為復配土(沙∶腐殖質∶黑壤土的體積比1∶3∶3)，待麥苗在室溫下長至2～3葉期時，每盆保留長勢一致的麥苗1株，將采自麥田的幼齡麥二叉蚜在試驗條件下用Rigdon飼育至4齡后接到待測燕麥植株上，待其產仔蚜后去除成蚜和其他若蚜，保證每株麥苗上接初產1齡若蚜(出生24 h內)1頭(作為母代試蟲)。接蚜后用直徑為8 cm，高25 cm一端蒙紗布的玻璃管將麥苗罩住，置于人工氣候箱中，光暗比為16∶8，白天溫度22±0.5 ℃，夜晚溫度20±0.5 ℃，RH為(60±10)%。此后每天定時(上午8:30，下午15:30)各觀察1次，逐日檢查若蚜發育進度和存活率，進入成蚜期后觀測其壽命，每日記錄其產仔數量。將母代所產仔蚜原地不動作為子代蚜蟲觀測蟲源(避免轉接若蚜人為造成不必要的傷害)，每株保留1～2頭若蚜。將母代蚜蟲移開重新接于新的燕麥苗上罩網后繼續觀測，將再產的仔蚜記錄數量后全部去除，直至母代蚜蟲死亡為止，統計其產蚜量。子代的觀測方法同母代，即逐日檢查若蚜發育進度、存活率、成蚜壽命及產仔量，直至子代試蟲全部死亡。

1.3 數據處理

采用Birch[15]的方法組建麥二叉蚜種群生命表,采用統計軟件SPSS 16.0進行數據處理，應用Duncan’s進行差異顯著性分析，應用t檢驗進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同燕麥品種(系)對麥二叉蚜生長發育的影響

結果(表1)顯示，在UFRGS097018-3、燕2007、UFRGS105064-3和白燕2號4個品種上母代若蚜發育歷期相對較長，而在108C105、OA1251-1、QO245-7和MF9715上，母代若蚜的發育歷期相對較短，前后2組品種(系)間的母代若蚜發育歷期差異顯著。經t檢驗發現，在UFRGS105064-3、QO245-7、MF9715、燕2007、白燕2號、OA1251-1和108C105上子代若蚜發育歷期比母代若蚜發育歷期顯著或極顯著延長，平均延長0.5～2 d左右，其中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號上子代若蚜的發育歷期延長更明顯。在UFRGS097018-3上子代若蚜發育歷期并未延長，反而有所縮短，世代間差異不顯著。這說明，不同抗蚜性燕麥品種對子一代蚜蟲生長發育的影響不同于對母代蚜蟲的影響，品種對蚜蟲下世代的影響可能存在加重現象，加重程度因品種抗蚜性不同而有所差異。在8種不同的燕麥品種(系)上，若蚜極少發生死亡，燕麥品種(系)對麥二叉蚜若蚜存活率基本沒有影響。

母代若蚜在4齡的發育歷期最長，1、2、3齡歷期相對較短，但到子一代，若蚜1、2齡(尤其1齡)發育歷期在總歷期中所占比例明顯增長，而4齡歷期所占比例降低，部分品種1齡的發育歷期超過4齡歷期,如UFRGS105064-3、燕2007、白燕2號(圖1)，說明品種對幼齡若蚜的生長發育有明顯影響，通過延緩或抑制幼齡若蚜的生長發育使子一代若蚜各齡期比例構成發生改變，其機理還有待于進一步深入研究。

表1 麥二叉蚜在不同燕麥品種(系)上的發育歷期Table 1 Developmental duration of Schizaphis graminum reared on different varieties(lines) of oat

表中數據為平均值±標準差。同列數據后不同小寫字母表示品種(系)間差異顯著(P<0.05)； *:兩世代間差異顯著(P<0.05)， **:兩世代間差異極顯著(P<0.01)。下同。

Data are mean±SD. Data in same column followed by different small letters are significantly different atP<0.05 by Duncan’s new multiple range test.*:Significant difference at 0.05 level between generations; **:Significant difference at 0.01 level between generations.The same in table 2 and 3.

A:108C105; B:OA1251-1;C:UFRGS097018-3; D:UFRGS105064-3; E:QO245-7; F:MF9715; G:燕2007 Yan 2007；H:白燕2號 Baiyan 2.

2.2 不同燕麥品種(系)對麥二叉蚜成蟲壽命及繁殖的影響

觀測結果(表2)顯示，不同燕麥品種(系)上母代成蚜間壽命差異不顯著，在UFRGS105064-3、MF9715和白燕2號上，子代成蚜壽命比母代成蚜壽命顯著或極顯著縮短。在子代，UFRGS105064-3上成蚜壽命最低，其他7個燕麥品種(系)上的成蚜壽命差異不顯著。

麥二叉蚜若蟲在4齡再次蛻皮后進入成蟲期，從進入成蟲期到開始產仔，其卵巢小管中胚胎成熟所需時間(產蚜前期)不同。從表2可以看出，母代麥二叉蚜一般在蛻皮后0.5～1.5 d左右成蚜即可產仔，但是在UFRGS105064-3上母代產蚜前期為2.35 d，顯著長于其他品種，108C105、OA1251-1和QO245-7上麥二叉蚜產蚜前期相對較短。子代中，燕2007、白燕2號和UFRGS105064-3上麥二叉蚜所需的產蚜前期較其他品種顯著延長，均>3 d，世代間差異極顯著；UFRGS097018-3上子代產蚜前期較母代有所縮短，但世代間差異不顯著；其余品種子代產蚜前期也有所延長，但世代間沒有顯著差異，說明不同抗性品種對麥二叉蚜產蚜前期及對麥蚜不同世代間的影響不同，對子一代蚜蟲在產蚜前期的影響仍然顯示了世代間的累加效應。

燕麥品種(系)對麥二叉蚜的產蚜量有顯著影響，在UFRGS097018-3、108C105 、OA1251-1和QO245-7上，成蚜生殖力較強，其中，UFRGS- 097018-3上子代總產蚜量極顯著高于母代。在UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號上麥二叉蚜生殖力較低，其中，UFRGS105064-3和燕2007上子代蚜蟲較母代蚜蟲生殖力顯著和極顯著下降，對麥二叉蚜的生殖力表現出了較明顯的抑制作用。MF9715上成蚜的生殖力介于中間，子代產蚜量顯著低于母代。另外，根據觀測，生殖力弱的蚜蟲其體型也普遍偏小，體重較輕。

2.3 不同燕麥品種(系)上麥二叉蚜實驗種群的生命表參數

根據麥二叉蚜在8個不同燕麥品種(系)上的生長發育及繁殖狀況，組建了麥二叉蚜實驗種群生殖力生命表(表3)。從表3可以看出，供試燕麥品種上麥二叉蚜的內稟增長率均>0，周限增長率均>1，說明種群數量上升，種群呈幾何級數增長。其中，以UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號上麥二叉蚜的內稟增長率較小，凈增殖率也最低，世代平均周期和種群加倍時間較其他品種長。UFRGS105064-3上子代蚜蟲較母代蚜蟲內稟增長率及凈增殖率顯著和極顯著降低，在UFRGS097018-3上，內稟增長率及凈增殖率呈上升趨勢。內稟增長率作為一個綜合性指標，能敏感地反映出環境的細微變化,是描述種群增殖能力的一個重要的生命表參數，此指標同時考慮了種群的出生率、死亡率、年齡組配、生殖力和發育速率等因素，是抗生性鑒定中的重要指標[16]。如果以內稟增長率作為抗生性的指標，綜合子母兩代內稟增長率參數，供試的8個燕麥品種(系)中，UFRGS105064-3、燕2007和白燕2號的抗生性最強，其次為MF9715，QO245-7、OA1251-1、108C105和UFRGS097018-3抗生性較差，與田間鑒定結果基本一致。

表2 不同燕麥品種(系)對麥二叉蚜成蟲壽命及繁殖的影響Table 2 Effect of different oat varieties(lines) on adult longevity and fecundity of Schizaphis graminum

表3 不同燕麥品種(系)上麥二叉蚜實驗種群的生命表參數Table 3 Life table parameters of experimental population of Schizaphis graminum on different oat varieties(lines)(22 ℃)

3 討 論

本研究發現，不同燕麥品種(系)對麥二叉蚜發育歷期及產蚜前期和產蚜量的影響最為突出，抗蚜性強的品種上若蚜發育歷期相對較長，且產蚜前期也較長，產蚜量低。Caillaud等[17]研究發現，抗蚜品種上蚜蟲卵巢小管中胚胎數相對較少，體重也較輕，這與本研究結果相符。研究發現，植物的營養水平是蚜蟲種群演變的重要生理因子[18]；植物對蚜蟲的抗性與自身產生的次生物質有關，次生物質可干擾植食性昆蟲的正常生理代謝[19]，比如次生物質常導致害蟲水解酶和其他解毒酶活性降低[20]；也有一些植物通過在其發育的易受害階段減少營養含量，從而使取食者得不到充足的營養，限制害蟲的大發生。植物的抗生性機理十分復雜，引起若蚜發育歷期延長、成蚜產蚜延遲，生殖力下降的原因還需要做進一步的研究。

比較麥二叉蚜子母兩個世代生命參數的變化發現，抗性品種對子一代的影響較母代更為突出，抗蚜品種對麥二叉蚜的影響可能具有代際間的累加效應。這與郭 蕭等[21]在小麥抗麥長管蚜中的研究結果一致。但王桂榮等[22]通過對褐稻飛虱在抗性寄主強迫飼養4代致害性變異的研究認為，褐稻飛虱的致害性隨寄主抗性的變化可發生變異。由于本研究只連續觀測了兩個世代，抗性的世代累加效應以及多代后蚜蟲對寄主的不適性是否會發生變化等問題還有待更深入的研究。

本試驗在燕麥2～3葉期至拔節期進行，根據李賢慶等[23]和劉新倫等[24]在不同小麥品種(系)對麥長管蚜的抗性研究中發現，小麥苗期和成株期抗性趨勢基本一致，苗期人工接種是快速鑒定作物品種對麥蚜抗性的有效方法。

由于本試驗是在室內長光照條件下進行，蚜蟲進行孤雌生殖，沒有有翅蚜的產生，而有翅蚜的發生及其數量變化是蚜蟲對寄主營養、氣候條件等環境因素是否適宜其生存和繁衍的一種主動適應與內在調控的生理生態對策。在環境(包括寄主)不適宜的條件下，有翅蚜比例較高，有利其遷移擴散，在寄主營養等環境因素適宜的條件下，有翅蚜比例小[25-26]。有關不同燕麥抗性材料對蚜蟲翅型分化的影響還需做進一步的研究。

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EffectofOatVarieties(lines)onPopulationParametersofSchizaphisgraminum(Rondani)

LIUYueying1,2,GUOJianguo1,2,LUOJincang1,2,ZHOUTianwang1,2,ZHANGXinrui1,2,HEChungui1,2,ZHAOGuiqin3,ZHANGZongwen4
(1.Institute of Plant Protection,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou,Gansu 730070,China; 2.Scientific Observing and Experimental Station of Crop Pests in Tianshui,Ministry of Agriculture,Tianshui,Gansu 741200,China; 3.College of Pratacultural Science,Gansu Agricultural University,Lanzhou,Gansu 730070,China; 4.Institute of Crop Sciences,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China)

In order to compare the effect of oat varieties on the main population parameters ofSchizaphisgraminum(Rondani) in two successive generations,using the method of gauze caging,the population and physiological parameters,such as nymph duration,survival rate,adult longevity and fecundity were investigated on eight oat varieties(lines) at 22 ℃ in the laboratory,and life tables of the experimental population ofSchizaphisgraminumwere constructed. The results indicated that there were significant difference in the nymph developmental duration and fecundity of adults among oat varieties(lines). Developmental durations of nymphal aphids became longer,and the adults had poorer fecundity when reared on higher resistant oat varieties(lines). Resistance of UFRGS105064-3,Yan 2007 and Baiyan 2 to aphids were highest,followed by MF9715,and resistance of QO245-7,OA1251-1,108C105 and UFRGS097018-3 to aphids were worst orderly when using the intrinsic rate of increase(rm) as an index of oat antibiosis to aphids. The effects of resistant hosts to aphid physiology are perhaps exacerbated by comparing the physiological parameters of oat aphids in two successive generations. The antibiosis of oat to aphids has cumulative effects as aphid generations continue,and this effect increases with the rising of oat resistance.

Oat;Schizaphisgraminum; Population parameters; Oat resistance to aphid; Life table

時間：2017-12-11

網絡出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20171211.1106.030.html

2017-04-21

2017-05-12

國家自然科學基金項目(31360444)；國家燕麥蕎麥產業技術體系項目(CARS-08)

E-mail：1633218301@qq.com

郭建國(E-mail：jguo1001@163.com)

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