不同土地利用方式土壤呼吸速率動態研究進展

葉 紅，楊 紅，曹艦艇

（西藏農牧學院資源與環境學院，西藏 林芝 860000）

不同土地利用方式土壤呼吸速率動態研究進展

葉 紅，楊 紅，曹艦艇

（西藏農牧學院資源與環境學院，西藏 林芝 860000）

陸地生態系統土壤呼吸是全球碳循環的重要過程之一，陸地土壤碳庫的微小變化將直接影響全球碳平衡，并對大氣CO2濃度造成大的擾動。森林、草地及農田三大生態系統土壤碳庫作為陸地生態系統土壤碳庫的重要組成部分，是決定未來土壤碳源、匯動態的關鍵部分。綜述了不同土地利用方式的土壤呼吸測定方法及土壤呼吸動態，并結合目前不同空間尺度及生態系統土壤呼吸的研究現狀，提出未來研究中應加強不同測定方法所得結果間的比較，以及復雜環境條件下土壤呼吸模型的研究與尺度擴展應用。

陸地生態系統；土地利用方式；土壤碳庫；土壤呼吸

近年來，以氣候變暖為主要標志的全球氣候變化成為影響陸地生態系統土壤碳循環的重要因素，已引起國內外廣大學者的廣泛重視。全球陸地生態系統碳總儲量約為2 030～2 538 Pg（1 Pg=1012g），其中l m深土壤碳貯量為 1 523～1 929 Pg［1］，占全球碳儲量的75.0%～76.0%。因此，土壤碳庫微小的變化將會對生物圈碳循環以及大氣CO2濃度造成大的影響。

土地利用方式顯著影響著土壤碳儲量、碳組分及碳周轉過程，而森林、草地和農田是最重要的三大陸地生態系統，成為全球尺度上最大的土壤碳庫。森林和草地土壤碳貯量分別占全球陸地生態系統土壤碳儲量的39%和30%，農田土壤CO2排放量占人為CO2排放量的21%～25%［5］。因此，森林、草地和農田土壤呼吸在陸地生態系統碳循環過程中起著非常重要的作用。土壤呼吸是土壤碳循環的關鍵環節之一，對大氣CO2濃度升高具有顯著的貢獻。目前，大氣CO2濃度已超過16.3 mg/mol，并以0.07 mg/mol·a左右的速度持續上升，預計到2100年大氣 CO2濃度將增至 23.76～42.7 mg/mol［2-3］。其中每年從土壤釋放到大氣中的碳已達到98 Pg，相當于燃燒化石燃料所釋放碳的10倍多［4］。由此可見，土壤CO2排放對大氣CO2濃度上升有顯著影響。本文綜述了土壤呼吸不同測定方法及我國主要土地利用方式的土壤呼吸速率，論述近年來我國主要土地利用方式的土壤呼吸速率動態，剖析目前在土壤呼吸研究中的主要問題，以期為未來相關領域研究提供參考。

1 全球氣候變化動態

大氣CO2濃度自18世紀以來，呈快速增加趨勢（圖1A），由1832年的284.3 g/m3增加到2014年的397.7 g/m3，且自1998年開始，大氣CO2水平已超過IPCC所認定的350 g/m3的安全水平。廣大國際學者認為大氣CO2濃度升高引起全球變暖及異常溫度事件的發生。圖1B顯示了全球大氣溫度的異常變化情況，由此可知，全球溫度也呈現上升趨勢。而陸地生態系統是一個非常重要的碳庫，在碳循環過程中的碳排放（CO2emission）是大氣CO2的一個重要碳源，其動態變化過程將對大氣CO2濃度產生明顯的擾動效應，從而影響氣候變化。其中土壤是最重要的碳庫，據估計，全球1 m深土壤碳庫容量高達1 502 Pg（1 Pg= 1012g）［6］，分別是大氣和生物碳庫的2.5倍和3.3倍［7］，故陸地生態系統土壤碳庫巨大的庫容量和對氣候變化、地表植被敏感性的響應關系，將會是未來土壤呼吸研究的焦點。

圖1 全球大氣CO2濃度（A）與異常溫度（B）變化

2 土壤呼吸研究方法

2.1 土壤呼吸組成

土壤呼吸包括土壤微生物和土壤動物的異氧呼吸、植物根系的自養呼吸排放CO2的所有代謝活動以及土壤含碳礦物質的化學氧化與分解作用［8］。其中30%～50%來自植物根系的自養呼吸作用，其余部分主要來自于土壤微生物對有機質和掉落物的分解作用，即異氧呼吸作用［9］；土壤動物呼吸和土壤含碳礦物質化學氧化作用所釋放的CO2量較土壤微生物呼吸及植物根系呼吸釋放的CO2量少，在實際測定中可忽略不計［10］。

2.2 土壤呼吸測定方法

土壤呼吸通常是根據土壤表面釋放出的CO2量確定的，但是一般而言從土壤表面測得的CO2流量為土壤呼吸真實流量的近似估計［11］，短期測定尤為如此，另外，由于實地監測的復雜性和異質性，土壤呼吸測定方法和技術較多，測定結果交流受限。目前，土壤呼吸測定方法和技術主要有直接測定法和間接測定法。直接法通常是通過測定土壤表面釋放出來的CO2量來確定土壤呼吸量；間接法是根據其他指標，如ATP含量和腐殖質含量的變化等來推算呼吸值［12］。間接法需要建立所測定指標與土壤呼吸之間的定量關系，然而這種定量關系通常只適用于特定環境條件，間接法的局限性導致所測結果難以與其他方法所測結果進行直接比較［13］。但是，建立參數模型或者機理模型，并據此推算土壤呼吸值是大尺度研究碳循環的重要方法，克服了直接測定法的地域局限性［14］。直接法有實地監測和室內模擬2種；實地監測法的優點是測定結果接近實際土壤CO2排放量，且誤差小；缺點是受外界干擾較大。室內模擬又可分為靜態氣室法、動態氣室法和微氣象法3種［15］。靜態氣室法又可分為靜態堿液吸收法和靜態密閉氣室法（包括氣相色譜法和靜態箱紅外分析法）。堿液吸收法是用堿液，通常選用NaOH或者KOH溶液，還可以用固體堿粒吸收CO2，形成CO32-，然后加入某種可以與CO32-沉淀的鹽溶液，再用稀酸來滴定剩余的堿量，從而可使用差減法計算出單位時間內土壤碳通量。靜態密閉氣室法是將無底蓋的管狀容器一端插入土壤中，經過一段時間的穩定后加蓋，然后用針狀連接器以一定的時間間隔抽取氣體樣品放入真空容器內，用氣相色譜儀或紅外分析儀測定其中CO2濃度，從而可得出土壤呼吸速率［16］。

3 不同土地利用方式的土壤呼吸

目前，對陸地生態系統地上過程的研究相對較多，而對地下過程的研究尚不透徹［17-18］。而土壤呼吸是地下部分研究的首要對象，其對生態系統碳平衡具有重要影響，研究土壤呼吸對理解陸地碳循環過程具有重要意義［19］。Ryan等［20］認為土壤呼吸受土地利用方式的影響，且不同土地利用方式對于土壤呼吸的影響十分顯著［21］。其不僅決定了地表植被，而且改變了土壤透氣性、土壤有機質含量、微生物的組成和活性、根系生物量等［22-23］。不同地域相同土地利用方式的土壤呼吸存在差異。以下綜述了我國森林、草地和農田3種主要土地利用方式的土壤呼吸差異，從而闡明區域尺度相同土地利用方式土壤呼吸作用的空間異質性。

3.1 森林土壤呼吸

森林是陸地生態系統的主體，是陸地生態系統最大的碳庫，其土壤碳貯量約為790～930 Pg，占全球土壤碳儲量的39%［5］，約為大氣中碳儲量的2.7倍，因此，森林土壤呼吸是大氣CO2濃度變化的主要碳源之一［24］。通過對森林土壤呼吸差異的比較（表1）可知，不同森林類型、測定方法及其他自然環境條件都會導致土壤呼吸速率之間的差異。馬秀枝、馬和平及顏學佳等［25-27］對寒溫帶森林土壤呼吸速率進行相關研究，結果表明土壤呼吸最大值為577.3 mg/m2·h ；孫向陽、黨旭升等［28-29］測定了溫帶森林土壤呼吸速率，土壤呼吸速率范圍為25.9～693.3 mg/m2·h ；杜睿等［30］對暖溫帶的研究顯示，土壤呼吸最大值為214.1 mg/m2·h；周文君等［31］對熱帶森林的研究顯示，土壤呼吸速率最大值出現在5月和11月，且呼吸速率范圍為712.8～1 900 mg/m2·h；寒帶森林的研究發現，土壤呼吸最大值出現在8～9月，且呼吸速率范圍為31.7～997.9 mg/m2·h［32］。由此可知，土壤呼吸速率以熱帶森林最大，暖溫帶最小。寒帶森林土壤呼吸僅次于熱帶森林，這可能與寒帶森林枯枝落葉層較厚及近年來大氣溫度升高密切相關。另外，土壤呼吸速率與土壤溫度及含水量有著直接關系，除此之外，土壤呼吸速率還因采樣時間、采樣方法及各種人為因素而異。

3.2 草地土壤呼吸

根據Ajtay等［3］的估算，全球草地的碳儲量約占陸地生態系統總碳儲量的15.2%，其中89.4%貯存在草地土壤中，地上部分碳儲量只有10.6%。所以草地土壤碳通量在草地生態系統總碳通量中占首要地位。由表2可知，草甸草原、高寒草原以及荒漠草原的土壤呼吸速率最大值出現在7～9月份。靜態密閉箱-氣象色譜法測得草甸草原土壤呼吸速率在98～600 mg/m2·h范圍，便攜式土壤呼吸儀測得最大值為538.6 mg/m2·h［33-35］；高寒草原土壤呼吸最大值為1 283.1 mg/m2·h［36-38］；崔海等［39］對荒漠草原用EGM-4便攜式環境監測儀測定土壤呼吸，最大呼吸值為140 mg/m2·h，徐海紅、趙巴音那木拉和阿木日吉日嘎拉等［40-42］用便攜式土壤呼吸儀測得荒漠草原的呼吸速率最大值為538.6 mg/m2·h。經大致比較各草地類型土壤呼吸可知，以高寒草原土壤呼吸速率最大，其次為草甸草原，荒漠草原土壤呼吸速率最低。由此可知，呼吸底物的量以及氣候類型是影響呼吸速率的關鍵因素。

表1 森林土壤呼吸差異比較

3.3 農田土壤呼吸

根據生態氣候帶劃分，我國有九大農業種植區。在自然因素和農業管理（耕作、施肥和灌溉等）的雙重作用下，農田生態系統土壤呼吸速率存在顯著差異。由表3可知，陳國鵬、于愛忠等［43-44］在2009年對甘新區玉米和冬小麥田進行土壤呼吸測定，其最大值為424.5 mg/m2·h；黃土高原區農田土壤呼吸范圍為 3.17～427.7 mg/m2·h［45-47］；東北區土壤呼吸最大值為 744.5 mg/m2·h［48-49］；齊龍

昌等［50］對長江中下游水稻土進行土壤呼吸測定實驗，結果顯示，長江中下游土壤呼吸范圍為126.7～2 692.8 mg/m2·h。綜上所述，黃土高原區土壤呼吸較東北區低的原因之一可能是土壤含水量的差異，黃土高原年蒸發量遠大于其降水量，以至于土壤含水量較低，從而使得土壤呼吸速率較低，可見在黃土高原區水分可能是限制土壤呼吸速率的關鍵因子。長江中下游年降雨量高達1 188 mm，其土壤呼吸最大值達2 692.8 mg/m2·h。甘新區跟黃土高原區土壤呼吸最大值較接近，可能是溫度和年降雨量差異不大的原因。除此之外，氣候類型、海拔高度、測定方法、作物及土壤類型都可能是影響土壤呼吸速率的因子。

表2 草地土壤呼吸差異比較

4 展望

土壤呼吸作為土壤碳循環的關鍵過程，在全球氣候變化背景下的土壤呼吸動態是一個十分重要的科學問題。確定土壤呼吸的關鍵影響因子，并準確比較不同自然條件、群落類型和人為干擾下的土壤呼吸動態，是研究全球變化背景下碳循環的前提，是確定土壤碳庫對大氣CO2濃度貢獻的基礎。基于現有土壤呼吸研究成果，在未來的研究中應加強以下工作：（1）加強不同測定方法所得結果間的比較；（2）加強復雜環境條件下土壤呼吸模型的研究與尺度擴展應用；（3）對土壤呼吸不同影響因子的綜合研究需進一步完善。

［1］ IPCC. Land use，land use change and forestry［M］. Cambridge：Cambridge University Press，2000：1-51.

［2］ Zhou Z C，Gan Z T，Shangguan Z P，et al. Effects of Long term Repeated Mineral and Organic Fertilizer Applications on Soil Organic Carbon and Total Nitrogen in a Semi arid Cropland［J］.European Journal of Agronomy，2013，45：20-26.

［3］ Intergovernmental panel on climate change.climate change 2001-synthesis reports：Third assessment report of the intergovernmental panel on climate change［C］. New York：Cambridge University Press，2001：225-237.

［4］ 董燕婕. 塿土剖面不同碳庫貯量及釋放特性研究［D］. 楊凌：西北農林科技大學，2013.

［5］ Bond Lamberty B，Thomson A. Temperatureassociated increase in the global soil respiration record［J］. Nature，2010，464：579-582．

［6］ Jobbágy E G，Jackson R B. The vertical distribution of soil organic carbon and its relation to climate and vegetation［J］. Ecological applications，2000，10（2）：423-436.

［7］ Lal R. Soil management and restoration for C sequestration to mitigate the accelerated greenhouse effect［J］. Progress in Environmental Science，1999，1（4）：307-326.

［8］ Singh J S，Gupta S R. Plant decomposition and soil respiration in terrestrial ecosystems［J］.Botany Review，1997，43（8）：449-528.

［9］ 黃昌勇，徐建明. 土壤學［M］. 第3版. 北京：中國農業出版社，2013：189-195.

［10］ 唐羅忠，葛曉敏，吳麟，等. 南方型楊樹人工林土壤呼吸及其組分分析［J］. 生態學報，2012，32（22）：7000-7008.

［11］ 李凌浩，陳佐忠. 草地群落的土壤呼吸［J］. 生態學雜志，1998，17（4）：46-52.

［12］ 陳寶玉，王洪君，楊建，等. 土壤呼吸組分區分及其測定方法［J］. 東北林業大學學報，2009，37（1）：96-99.

［13］ 王兵，姜艷，郭浩，等. 土壤呼吸及其三個生物學過程研究［J］. 土壤通報，2011，42（2）：483-490.

［14］ Mckane R B，Rastetter E B，Shaver G R，et al.Reconstruction and analysis of historical changes in carbon storage in arctictundra［J］. Ecol，1997，78（4）：1188-1198.

［15］ 唐凱，丁麗佳，陳往溪. 土壤呼吸研究概述［J］.廣東氣象，2008，30（3）：36-38.

［16］ 趙寧偉，郜春花，李建華. 土壤呼吸研究進展及其測定方法概述［J］. 山西農業科學，2011，39（1）：91-94.

［17］ Bardgett R D，Bowman W D，Kaufmann R，et al.A temporal approach to linking above ground and below ground ecology［J］. Trends in Ecology and Evolution，2005，20（11）：634-641．

［18］ Ryan M G，Law B E. Interpreting，measuring，and modeling soil respiration［J］. Biogeochemistry，2005，73（1）：3-27．

［19］ Trumbore S. Carbon respired by terrestrial ecosystems-recent progress and challenges［J］.Global Change Biology，2006，12（2）：141-153.［20］ Houghton R A. Balancing the global carbon budget［J］. Annual Review of Earth and Planetary Sciences，2007，35（1）：313-347．

［21］ LIU S H，FANG J Y. Effect factors of soil respiration and the temperature effects on soil respiration in the global scale［J］. Acta Ecologica Sinica，1997，17（5）：469-476.

［22］ Badia D V，Alcaniz J M. Basal and specific microbial respiration in semiarid agricultural soils Organic amendment and irrigation management effects［J］. Geo microbiology Journal，1993，11（3）：261-274.

［23］ Chagas C I. Tillage and cropping effects on selected properties of an argiudol in Argentina［J］. Comunications in Soil Science and Plant Analysis，1995，26（5）：643-655.

［24］ 李克讓，陶波，邵雪梅，等. 中國陸地生態系統碳通量及其年際變化//新世紀氣象科技創新與大氣科學發展—— 中國氣象學會2003年年會“氣候系統與氣候變化”分會論文集［C］.2003：401-406.

［25］ 馬秀枝，張秋良，李長生，等. 寒溫帶興安落葉松林土壤溫室氣體通量的時間變異［J］. 應用生態學報，2012，23（8）：2149－2156.

［26］ 馬和平，郭其強，李江榮，等. 色季拉山4種林型土壤呼吸及其影響因子［J］. 土壤學報，2016，53（1）：253-260.

［27］ 顏學佳，魏江生，周梅，等. 興安落葉松林土壤呼吸及組分的變化特征［J］. 生態環境學報，2013，22（6）：948-954.

［28］ 孫向陽，喬杰，譚笑. 溫帶森林土壤中的CO2排放通量［J］. 東北林業大學學報，2001，29（1）：34-39.

［29］ 黨旭升，程淑蘭，方華軍，等. 溫帶針闊混交林土壤碳氮氣體通量的主控因子與耦合關系［J］. 生態學報，2015，35（19）：6530-6540.

［30］ 杜睿，黃建輝，萬小偉，等. 北京地區暖溫帶森林土壤溫室氣體排放規律［J］. 環境科學，2004，25（2）：12-25.

［31］ 周文君，沙麗清，沈守艮，等. 西雙版納橡膠林土壤呼吸季節變化及其影響因子［J］. 山地學報，2008，26（3）：317-325.

［32］ 周晨霓，馬和平，郭其強. 西藏色季拉山天然林分土壤呼吸組分量化分離及季節變化特征［J］. 生態科學，2015，34（4）：57-63.

［33］ 胡宗達，劉世榮，史作民，等．川西亞高山草甸土壤呼吸的晝夜變化及其季節動態［J］. 生態學報，2012，32（20）：6376-6386.

［34］ 王銘，劉興土，李秀軍. 松嫩平原西部草甸草原典型植物群落土壤呼吸動態及影響因素［J］.應用生態學報，2014，25（1）：45-52.

［35］ 孫步功，龍瑞軍，孔鄭. 青海果洛黃河源區高寒草甸CO2釋放速率研究［J］. 草地學報，2007，15（5）：449-453.

［36］ 溫軍，周華坤，姚步青，等. 三江源區不同退化程度高寒草原土壤呼吸特征［J］. 植物生態學報，2014，38（2）：209-218.

［37］ 李文，曹文俠，劉皓棟，等. 不同放牧管理模式對高寒草甸草原土壤呼吸特征的影響［J］. 草業學報，2015，24（10）：22-32.

［38］ 田林衛，周華坤，劉澤華，等. 高寒草甸區不同生境土壤呼吸變化規律及其與水熱因子的關系［J］. 草業科學，2013，31（7）：1233-1240.

［39］ 崔海，張亞紅. 不同封育年限荒漠草原土壤呼吸日、季動態變化及其影響因子［J］. 環境科學，2016，37（4）：1507-1515.

［40］ 徐海紅，侯向陽，那日蘇. 不同放牧制度下短花針茅荒漠草原土壤呼吸動態研究［J］. 草業學報，2011，20（2）：219-226.

［41］ 趙巴音那木拉，紅梅，梁存柱，等. 施肥對內蒙古短花針茅荒漠草原土壤呼吸的影響［J］. 應用生態學報，2014，20（3）：687-694.

［42］ 阿木日吉日嘎拉，紅 梅，韓國棟，等. 不同放牧強度對短花針茅荒漠草原土壤呼吸的影響［J］. 土壤通報，2013，44（2）：321-327.

［43］ 陳國鵬，趙文智，吉喜斌. 河西走廊綠洲玉米農田生態系統呼吸特征及溫度響應［J］. 自然資源學報，2015，30（10）：1617-1627.

［44］ 于愛忠，黃高寶，柴強. 不同耕作措施對西北綠洲灌區冬小麥農田土壤呼吸的影響［J］. 草業學報，2012，21（1）：273-278.

［45］ 周小剛，張彥軍，南雅芳，等. 黃土區農田和草地生態系統土壤呼吸差異及其影響因素［J］.環境科學，2013，34（3）：1026-1033.

［46］ 李旭東，沈曉坤，張春平，等. 黃土高原農田土壤呼吸特征及其影響因素［J］. 草業學報，2014，23（5）：24-30.

［47］ 高會議，郭勝利，劉文兆. 黃土旱塬裸地土壤呼吸特征及其影響因子［J］. 生態學報，2011，31（18）：5217-5224．

［48］ 李榮平，周廣勝，王宇. 中國東北玉米農田生態系統非生長季土壤呼吸作用及其對環境因子的響應［J］. 科學通報，2010，55（13）：1247-1254.

［49］ 宋秋來，趙澤松，龔振平，等. 東北黑土區旱作農田土壤CO2排放規律［J］. 農業工程學報，2012，28（23）：200-207.

［50］ 齊龍昌，李友強，車釗，等. 長江中下游地區不同避澇作物種植模式對農田溫室氣體排放的影響［J］. 中國農學通報，2015，31（36）：188-193.

Research progress on dynamics of soil respiration under different land-use types

YE Hong，YANG Hong，CAO Jian-ting
（College of Resources and Environment，Xizang Agriculture and Animal Husbandry College，Linzhi 860000，China）

The land ecosystem soil respiration is one of the important process of the global carbon cycle，small changes in terrestrial carbon pools will directly influence the global carbon balance，and cause large disturbance to the atmospheric CO2concentration. Forest，grassland and farmland ecosystem of carbon pool is a key part of deciding on the dynamics of soil carbon source and sinks as an important component of the terrestrial ecosystem soil carbon pool. In this paper，we reviewed method for determination of soil respiration under different land-use types，dynamics of soil respiration under main mode of land use in our country in recent years，and proposed that strengthening the comparison among results from different testing methods and soil respiration model research and scaling application under the condition of complex environment were the direction and focus for further research based on research status of different spatial scales and ecosystem soil respiration.

terrestrial ecosystem ；land-use types；soil carbon library；soil respiration

S152

A

1004-874X（2017）08-0066-08

葉紅，楊紅，曹艦艇. 不同土地利用方式土壤呼吸速率動態研究進展［J］.廣東農業科學，2017，44（8）：66-73.

2017-05-13

葉紅（1983-），女，碩士，實驗師，E-mail：364653657@qq.com

（責任編輯 楊賢智）