重穗型水稻品種物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)特性研究

楊國濤，趙 祥，韋葉娜，王學(xué)春，張 杰，彭友林，胡運(yùn)高

（西南科技大學(xué)水稻研究所，四川 綿陽 621010）

重穗型水稻品種物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)特性研究

楊國濤，趙 祥，韋葉娜，王學(xué)春，張 杰，彭友林，胡運(yùn)高

（西南科技大學(xué)水稻研究所，四川 綿陽 621010）

為研究重穗型雜交水稻的物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)特性，以岡優(yōu)188、菲優(yōu)188、蓉18優(yōu)188、金優(yōu)188、福伊188、川綠優(yōu)188、成豐優(yōu)188等生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的所有樂恢188系列重穗型水稻品種為試材，以Ⅱ優(yōu)838作對照，研究重穗型水稻品種干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明：樂恢188系列重穗型水稻品種之間在產(chǎn)量性狀和物質(zhì)積累方面具有顯著差異，該系列組合穗大粒多，平均穗長25.33 cm，平均穗著粒數(shù)205.80粒，平均產(chǎn)量達(dá)10.39 t/hm2，較對照高13.44%，差異均達(dá)顯著水平；樂恢188系列品種不同生育時期營養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累量和抽穗后穗的干物質(zhì)量均顯著高于對照品種，孕穗后各生育時期營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量分別較對照高31.40%、14.11%、23.52%、14.79%，抽穗和成熟期穗干重分別較對照高38.31%和19.38%。相關(guān)性分析表明，該系列品種營養(yǎng)生長期的物質(zhì)積累與產(chǎn)量顯著正相關(guān)，影響樂恢188系列重穗型水稻品種產(chǎn)量的主要因子是灌漿期穗重，因此生產(chǎn)上在注重前期田管的同時，必須加強(qiáng)后期肥水管理，保證灌漿充足。

樂恢188；重穗型雜交水稻；產(chǎn)量性狀；物質(zhì)積累、輸出、轉(zhuǎn)運(yùn)

干物質(zhì)是衡量作物有機(jī)物積累、營養(yǎng)成分的一個重要指標(biāo)。水稻產(chǎn)量的形成過程，其實(shí)質(zhì)是干物質(zhì)生產(chǎn)、分配、運(yùn)轉(zhuǎn)的過程［1］，因此要實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的目標(biāo)，就必須以提高生物產(chǎn)量為前提［2-3］。不同基因型水稻干物質(zhì)積累分配的特性存在較大差異［4-9］。水稻生長的不同時期干物質(zhì)的積累量有較大差異，不同地點(diǎn)對同一品種的干物質(zhì)積累量也有所影響［10-11］。外界環(huán)境的差異也會對雜交水稻干物質(zhì)的積累與分配產(chǎn)生顯著影響，如種植方式的差異［12-15］，不同的肥料及其水氮互作［2，16］等大田栽培措施的改變，高溫［17-18］、寡照［19］等自然環(huán)境都會嚴(yán)重影響水稻干物質(zhì)的積累與分配。

水稻的穗型按照穗粒數(shù)的多少可分為重穗型（穗粒數(shù)在200粒左右，穗重5 g左右）、大穗型（每穗實(shí)粒120粒以上）、多穗型（每穗實(shí)粒100粒以下）。高配合力、高生物產(chǎn)量恢復(fù)系樂恢188所配組合表現(xiàn)出高產(chǎn)、大穗、耐逆、抗倒、適應(yīng)性廣等特點(diǎn)，已成功組配多個通過國家或省級審定的雜交稻新品種。其主要特點(diǎn)是穗大粒多，植株高大，生物量大，適合在四川等寡日照地區(qū)推廣種植。本試驗(yàn)以樂恢188系列重穗型水稻品種為材料，研究不同生育時期器官干物質(zhì)的積累、分配、轉(zhuǎn)運(yùn)特性與產(chǎn)量的關(guān)系，旨在為重穗型水稻品種的高產(chǎn)提供理論依據(jù)，為重穗型水稻品種的推廣種植提供指導(dǎo)意見。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試品種包括岡優(yōu)188、菲優(yōu)188、蓉18優(yōu)188、金優(yōu)188、福伊188、川綠優(yōu)188、成豐優(yōu)188等生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用的樂恢188系列重穗型水稻品種，以及對照品種Ⅱ優(yōu)838，均由品種選育單位提供。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2016年4～9月在西南科技大學(xué)水稻所試驗(yàn)基地進(jìn)行，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，4月6日播種，5月11日移栽，栽插規(guī)格33.5 cm×25.5 cm。分別于分蘗盛期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、抽穗后15 d、成熟期，在大田采集有代表性的植株5株，105℃殺青30 min，80℃烘至恒重后分別稱量莖、葉、葉鞘、穗等部位干重。成熟期采集有代表性的植株5株室內(nèi)考種，記錄穗數(shù)/株、穗粒數(shù)/株、結(jié)實(shí)率、千粒重；按小區(qū)進(jìn)行實(shí)收計(jì)產(chǎn)。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用 Excel 2003 進(jìn)行整理和統(tǒng)計(jì)，用SPSS13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

有效輸出量（kg/hm2）= 營養(yǎng)器官最大干重-營養(yǎng)器官成熟期干重

2 結(jié)果與分析

2.1 重穗型水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素

由不同雜交水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成因素（表1）可知，品種間有效穗差異不顯著，樂恢188系列重穗型水稻品種的產(chǎn)量水平均顯著高于對照品種，該系列品種岡優(yōu)188、菲優(yōu)188、蓉18優(yōu) 188、金優(yōu)188、福伊 188、川綠優(yōu) 188、成豐優(yōu)188產(chǎn)量分別較對照高9.15%、10.91%、18.66%、15.61%、14.90%、13.01%、25.28%。樂恢188系列重穗型雜交水稻多數(shù)品種高產(chǎn)的主要影響因素為較高的穗著粒和結(jié)實(shí)率。

2.2 不同生育時期干物質(zhì)積累及品種間產(chǎn)量性狀差異

不同雜交水稻品種間各營養(yǎng)器官干物質(zhì)量隨生育時期的進(jìn)程而表現(xiàn)出不同的差異水平，品種間各產(chǎn)量性狀也存在顯著或極顯著差異。方差分析（表2）表明，分蘗盛期除葉片外各品種間莖和葉鞘的干物質(zhì)積累量存在顯著或極顯著差異，拔節(jié)期除葉鞘外各品種間莖和葉片的干物質(zhì)積累量差異均達(dá)到極顯著水平，孕穗期至灌漿過程中品種間各營養(yǎng)器官及穗的干物質(zhì)積累量均達(dá)到顯著或極顯著差異，成熟期品種間只有葉鞘干重差異不顯著。

表1 不同雜交水稻品種產(chǎn)量性狀

表2 不同生育時期干物質(zhì)積累及產(chǎn)量性狀品種間差異方差分析

2.3 重穗型水稻品種干物質(zhì)的積累動態(tài)

圖1 各生育時期地上器官干物質(zhì)積累總量動態(tài)

2.3.1 地上器官干物質(zhì)總量積累 不同水稻品種在整個生育期的地上器官干物質(zhì)積累總量均呈上升趨勢，樂恢188系列重穗型水稻品種的地上器官干物質(zhì)積累總量均顯著高于對照品種（圖1）。在分蘗盛期和拔節(jié)期，不同水稻品種干物質(zhì)量差異不大；至孕穗期，品種間干物質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)差達(dá)到986.58 kg/hm2，重穗型水稻品種平均干物質(zhì)量較對照高31.40%，差異顯著；抽穗期隨著對照品種干物質(zhì)量積累的增速，不同品種間干物質(zhì)量差異變小，品種間標(biāo)準(zhǔn)差為730.22 kg/hm2，但重穗型水稻品種平均干物質(zhì)量仍較對照高14.11%；抽穗后15 d內(nèi)對照品種干物質(zhì)量增速放緩，而多數(shù)樂恢188系列重穗型水稻品種干物質(zhì)量增速不變，因此品種間差異擴(kuò)大，品種間標(biāo)準(zhǔn)差為1 404.14 kg/hm2，重穗型水稻品種平均干物質(zhì)量較對照品種高23.52%；灌漿后期蓉18優(yōu)188、成豐優(yōu)188、金優(yōu)188干物質(zhì)量增速較快，成熟期品種間干物質(zhì)量差異為1 412.81 kg/hm2，重穗型水稻品種成熟期平均干物質(zhì)量較對照品種高14.79%。

2.3.2 穗干物質(zhì)的積累動態(tài) 各品種穗部干物質(zhì)積累動態(tài)如圖2所示。從孕穗期到成熟期，不同品種穗部的干物質(zhì)積累量均隨著生育進(jìn)程而增加，其中孕穗期因品種間穗發(fā)育進(jìn)程存在差異，因此穗干重品種間差異較大；抽穗期樂恢188系列重穗型水稻品種穗重均高于對照（平均穗干重較對照品種高38.31%）；灌漿過程中重穗型水稻品種的穗干重增速較快，至成熟期其穗干重均較對照品種明顯提高，岡優(yōu)188、菲優(yōu)188、蓉18優(yōu)188、金優(yōu)188、福伊188、川綠優(yōu)188、成豐優(yōu)188分別較對照品種高5.29%、10.48%、39.13%、23.79%、1.12%、11.17%、44.66%，樂恢188系列品種平均穗干重較對照品種高19.38%。

圖2 各生育時期穗部干物質(zhì)積累動態(tài)

2.4 重穗型水稻品種干物質(zhì)的輸出與轉(zhuǎn)運(yùn)特性

不同雜交水稻品種地上部營養(yǎng)器官的干物質(zhì)總量均呈先增加后減小的變化趨勢，不同生育期間差異顯著，均在抽穗期達(dá)到最大值（表3）。整個生育期內(nèi)幾乎所有樂恢188系列組合的地上營養(yǎng)器官干重都高于對照品種，其中岡優(yōu)188、菲優(yōu)188、蓉18優(yōu)188、金優(yōu)188、福伊188、川綠優(yōu)188、成豐優(yōu)188抽穗期地上營養(yǎng)器官干重達(dá)最大值分別較對照品種高15.50%、4.07%、11.58%、8.23%、21.52%、23.06%、5.32%，而成熟期樂恢188系列重穗型水稻品種的地上營養(yǎng)器官干重出現(xiàn)部分品種低于對照品種的現(xiàn)象（菲優(yōu)188較對照品種低1.10%，福伊188較對照品種低1.32%），這與不同品種的物質(zhì)輸出及轉(zhuǎn)運(yùn)效率存在較大差異有關(guān)。樂恢188系列重穗型水稻品種除成豐優(yōu)188外有效輸出量均高于對照，除蓉18優(yōu)188和成豐優(yōu)188外有效輸出率和有效轉(zhuǎn)化率均顯著高于對照品種，其中岡優(yōu)188、菲優(yōu)188、蓉18優(yōu)188、金優(yōu)188、福伊188、川綠優(yōu)188的有效輸出量分別比對照品種高45.46%、17.64%、11.41%、26.32%、81.54%、78.45%，而成豐優(yōu)188的有效輸出量較對照品種低6.99%。

表3 地上營養(yǎng)器官總干物質(zhì)的輸出與轉(zhuǎn)運(yùn)

2.5 重穗型水稻品種產(chǎn)量與物質(zhì)積累分配的關(guān)系

對樂恢188系列品種的籽粒產(chǎn)量與不同生育期物質(zhì)積累的相關(guān)性進(jìn)行分析，結(jié)果（表4）表明，樂恢188系列品種的籽粒產(chǎn)量與拔節(jié)期、孕穗期莖干重呈顯著或極顯著正相關(guān)，與抽穗期莖干重呈極顯著負(fù)相關(guān)；與不同時期葉片干物質(zhì)量均呈正相關(guān)，其中與分蘗盛期、拔節(jié)期、孕穗期及成熟期的相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平；與拔節(jié)期莖、葉、總干重呈顯著或極顯著正相關(guān)性；與葉鞘的相關(guān)性不大；與各時期穗干重呈極顯著正相關(guān)；與拔節(jié)孕穗期的營養(yǎng)器官干重呈顯著正相關(guān)。可見樂恢188系列品種營養(yǎng)生長期物質(zhì)的積累對于產(chǎn)量的增加較為重要。

以調(diào)整相關(guān)系數(shù)達(dá)到最大為原則，獲得的各物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)利用性狀對樂恢188系列重穗型水稻品種的多元逐步回歸方程為：=8558.15+76.09x（x為抽穗后15 d穗干重），R2=0.89。表明在該系列水稻品種產(chǎn)量主要受總穗重的影響。

表4 樂恢188系列品種籽粒產(chǎn)量與不同生育時期物質(zhì)積累的相關(guān)分析

3 結(jié)論與討論

水稻的高產(chǎn)就是提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量，Evans［20］研究認(rèn)為，多數(shù)情況下是因?yàn)槭斋@指數(shù)的提高才使得產(chǎn)量有所增加，并不是因?yàn)樘岣吡松锂a(chǎn)量；而張洪松等［21］認(rèn)為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的提高主要取決于生物產(chǎn)量的提高，水稻在不同時期各營養(yǎng)器官干物質(zhì)的大量積累是水稻高產(chǎn)的保證。本試驗(yàn)結(jié)果表明，樂恢188系列重穗型水稻品種營養(yǎng)器官干物質(zhì)的積累總量上明顯高于對照品種II優(yōu)838，充足的生物量是保證高產(chǎn)的基礎(chǔ)，從而產(chǎn)量也顯著高于對照品種，幾個品種的產(chǎn)量均達(dá)到了10 t/hm2，平均產(chǎn)量比對照高17.21%。證明提高生物產(chǎn)量對經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的提高有重要作用。特別是在水稻生育中、后期干物質(zhì)的積累上，樂恢188系列重穗型水稻品種各個營養(yǎng)器官的干物質(zhì)積累都明顯高于對照，表現(xiàn)出重穗型水稻品種在中、后期的生長優(yōu)勢，這與馬均等［22］的研究結(jié)果一致。

水稻營養(yǎng)生長階段的干物質(zhì)積累是后期產(chǎn)量形成的重要基礎(chǔ)，水稻產(chǎn)量的高低是由生育過程中干物質(zhì)的生產(chǎn)量和向籽粒運(yùn)轉(zhuǎn)能力、產(chǎn)量庫的受容能力決定［23］。本試驗(yàn)中，樂恢188系列重穗型水稻品種營養(yǎng)生長期物質(zhì)積累量大，通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)稻谷產(chǎn)量與抽穗前莖葉等營養(yǎng)器官的積累量基本呈顯著或極顯著正相關(guān)。因此生產(chǎn)上應(yīng)注重前期田間管理，使群體保持充足的源供應(yīng)。

樂恢188系列重穗型水稻品種的庫容量大、填庫能力較強(qiáng)，主要體現(xiàn)在穗大粒多。本試驗(yàn)條件下樂恢188系列品種平均穗長在25 cm以上，平均穗著粒在200粒左右，分別較對照高3.27%和16.92%，在結(jié)實(shí)率和千粒重相近的條件下其平均穗重較對照高19.38%。同時樂恢188系列重穗型品種抽穗后灌漿過程中平均穗重分別較對照高38.31%、37.50%和19.38%，可見重穗型水稻穗大粒多，輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，籽粒充實(shí)良好，后期莖鞘物質(zhì)向穗部的運(yùn)轉(zhuǎn)快而多。通過逐步回歸分析發(fā)現(xiàn)，影響樂恢188系列重穗型品種產(chǎn)量的主要因子是灌漿過程中的穗重，因此生產(chǎn)上在注重前期田管的同時，必須加強(qiáng)后期肥水管理，保證灌漿充足，以防早衰。

本試驗(yàn)中，抽穗期后樂恢188系列重穗型品種的地上部干物質(zhì)總量幾乎都高于對照品種，因此充足的源不僅保證了樂恢188系列重穗型品種可以具有較高的物質(zhì)有效輸出和轉(zhuǎn)化，同時后期莖桿和莖鞘積累、保存較多的干物質(zhì)使重穗型水稻品種在抗倒伏能力上也有一定保證。

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Characteristics of dry matter accumulation and transportation in heavy panicle hybrid rice

YANG Guo-tao，ZHAO Xiang，WEI Ye-na，WANG Xue-chun，ZHANG Jie，PENG You-lin，HU Yun-gao
（Institute of Rice，Southwest University of Science and Technology，Mianyang 621010，China）

To study the matter accumulation and transportation characteristics of heavy panicle hybrid rice，taking Gangyou 188，F(xiàn)eiyou 188，Rong18you188，Jinyou 188，F(xiàn)uyi188，Chuanlvyou188 and Chengfengyou 188 widely used in the production of all Lehui 188 series of heavy panicle rice varieties as the object，and taking Ⅱyou 838 as the control，studing the relationship between dry matter accumulation，transport and yield of heavy panicle rice varieties. The results showed that there were significant differences in yield characters and substance accumulation among Lehui 188 series of varieties. The yield of the series combination was significantly higher than that of control varieties （combination of the average yield reached 10.39 t/hm2，increased by 13.44%），the reason for yield increase mainly in the series combination of big panicle （the average panicle length 25.33 cm，average panicle 205.80 grains / panicle）. Accumulation of dry matter in vegetative organs at different growth stages and the dry matter quality of panicle after heading of Lehui 188 series varieties was significantly higher than that of CK（At booting stage，the dry matter accumulation in vegetative organs increased by 31.40%，14.11%，23.52% and 14.79%compared with CK，respectively. The dry weight of panicle and mature stage increased by 38.31% and 19.38%，respectively，compared with CK.）. The accumulation of matter in vegetative growth stage was positively correlated with the yield of this series. The main factor affecting the yield of Lehui 188 series heavy panicle rice varieties is grain weight at grain filling stage. Therefore，in the production，it should not only pay attention to the field management in the early stage，but also strengthen the management of water and fertilizer in the later period to ensure adequate grouting.

Lehui 188 ；heavy panicle hybrid rice；yield traits；matter accumulation，output and transport

S511.01

A

1004-874X（2017）08-0001-06

楊國濤，趙祥，韋葉娜，等. 重穗型水稻品種物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)特性研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，44（8）：1-6.

2017-05-28

國家科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目（2014BAD01B03-3）；四川省“十三五”水稻育種攻關(guān)項(xiàng)目（2016NY Z0028）；四川省省屬高校科研創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)建設(shè)計(jì)劃項(xiàng)目；國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系四川水稻創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)崗位專家項(xiàng)目

楊國濤（1982-），男，碩士，助理研究員，E-mail：yangguotao2377893@163.com

胡運(yùn)高（1963-），男，博士，研究員，E-mail：swust.rri@163.com

（責(zé)任編輯 鄒移光）