果蔬采后外源脫落酸作用的生理機制和應用研究進展

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(1.渤海大學食品科學與工程學院,遼寧錦州 121013; 2.浙江臺州一罐食品有限公司,浙江臺州 318020;3.宜賓市農業科學院,四川宜賓 646400)

果蔬采后外源脫落酸作用的生理機制和應用研究進展

祁玉霞1,張程慧1,程康蓉2,馮敘橋1,*,陳敘生3,*

(1.渤海大學食品科學與工程學院,遼寧錦州 121013; 2.浙江臺州一罐食品有限公司,浙江臺州 318020;3.宜賓市農業科學院,四川宜賓 646400)

脫落酸(ABA)是五大植物內源激素之一,是果蔬生長發育及成熟各階段的主要調控因子,具有抑制生長、促進休眠、抑制萌發、促進脫落等多種生理功能。目前,ABA在果蔬采后方面的應用主要集中于提高果蔬的食用品質、外觀品質和耐貯性等方面,其作用機制主要體現在促進相關基因表達、控制相關酶活性以及改變膜通透性等方面。本文綜述了ABA在果蔬采后方面的應用現狀和作用機制,分析了ABA 在果蔬采后應用方面存在的問題,并展望了其研究和應用前景。

脫落酸,果蔬,采后貯藏,休眠,衰老

在果蔬的生長發育及成熟過程中,植物激素發揮著重要的作用。ABA(abscisic acid,脫落酸)又名堿酸、休眠素等,與生長素(IAA)、赤霉素(GA)、細胞分裂素(CTK)、乙烯(ETH)并列為植物五大內源激素[1],具有促進脫落、抑制萌發、促進成熟衰老、調節氣孔活動、調節種胚發育、促進開花[2]、調節生物和非生物脅迫應答[3]等多種生理功能。譚紅等[2]利用真菌發酵技術成功實現了ABA的工業化生產,解決了ABA來源困難、價格昂貴的難題,使外源ABA能夠大量生產,滿足了ABA在植物生理學研究領域和農業生產上的應用需要。本文綜述了外源ABA在果蔬采后領域的研究和應用及其作用機制,分析了外源ABA在果蔬采后領域應用方面存在的問題,并展望了其研究和應用前景。

1 ABA的理化性質

ABA的理化性質(表1)非常有利于其在農業生產中的應用[2-4]。ABA溶解性較好,可以直接溶于水,也可溶解于其他液體配制成植物藥劑來使用。其穩定性也較好,常溫避光儲存可達兩年,雖然對紫外光敏感,但分解速率較慢,熱穩定性良好,所以在應用時不必擔心外界不利環境條件導致ABA分解而失去生理功效。將ABA應用于果蔬采前或采后的生長和貯藏,可以改善果蔬外觀質量,提高食用品質。研究表明,ABA毒性非常微弱,原藥對家兔皮膚及粘膜均無刺激性,且大鼠急性經口和經胃的LD50均大于5000 mg/kg,由于ABA是植物中普遍存在的天然物質,施用后對果蔬幾乎無致癌致畸作用,安全性高,不會對環境造成不良的影響[1]。ABA的這些特性尤其是安全特性,使其成為在農作物采前和采后應用的良好植物生長調節劑。

表1 ABA的主要物理化學性質Table 1 Main physical and chemical properties of ABA

2 ABA在果蔬采后方面的應用研究進展

目前,在果蔬采后方面,外源ABA的研究和應用主要集中在提高果蔬食用品質、外觀品質和耐貯性上(表2)。外源ABA通過促進果蔬成熟衰老來提高果蔬食用品質,通過增強果蔬抗逆性及防止果蔬萎蔫來保持果蔬外觀品質,通過促進休眠和修復機械損傷來提高果蔬耐貯性。

表2 外源ABA在果蔬采后的應用實例Table 2 Examples of exogenous ABA application in postharvest storage of fruits and vegetables

2.1 提高果蔬食用品質

ABA具有促進果蔬成熟和衰老的生理作用[14],在生產實踐中,可以利用ABA這種特性來提高果蔬的食用品質,使多數成熟后不易保藏的果蔬得以提前采摘,在硬度較大時便運輸貯藏,這能夠減少運輸過程中的機械損傷,更好地保持果蔬的品質。目前,ABA的這一特性已經在香蕉[7](MusaparadisiacalL.)、梨棗[14](ZiziphusfungiMerr.)、黃瓜[15](CucumissativusL.)、獼猴桃[16](Actinidia chinensis)等果蔬的采后貯運中得到應用。

Jiang等[7]將ABA應用于貯藏期的香蕉,加快香蕉軟化速率,并用最佳濃度10-3mol/L外源 ABA處理,相比對照組,果實提前24 h出現ETH高峰且產生色澤變黃及硬度下降的成熟變化。龐發虎等[14]用50.0 mg/kg外源ABA處理采后處于綠熟期的梨棗,結果發現果實內源ABA含量增加,可溶性固形物含量提高且硬度下降。內源ABA峰值的出現意味著棗果實成熟衰老軟化的開始,ABA處理組較對照組提前16 d出現內源ABA峰值,且峰值高出對照242.89 ng/g,說明ABA能促進棗果的采后成熟。Wang等[15]研究得出用100 μmol/L外源ABA處理采后未熟黃瓜,可顯著促進葉綠素分解,提高可溶性糖含量,加快黃瓜果實成熟。陳金印等[16]分別用50 mg/L外源 ABA和乙烯利處理采后獼猴桃,發現二者均能加速果實成熟軟化,但乙烯利的催熟作用強于ABA。

雖然ABA和ETH都具有促進果蔬采后成熟衰老的生理作用,但它們的作用機制不同。ABA促進果實成熟的開始,參與果蔬的軟化啟動過程,同時增加果皮組織對ETH的敏感性[17],而ETH正是決定了成熟軟化的進程[16]。研究表明ABA處理可觸發ETH的生成,Zaharah等[6]發現外源ABA處理可加快芒果(MangiferaindicaL.)內源ETH產生高峰期的出現,促進其成熟軟化,而施用ABA生物合成抑制劑(NDGA)則能延遲芒果的成熟軟化。因此推斷ABA和ETH聯合使用有助于促進果蔬快速且高質量的成熟軟化,這點有待在將來的研究中加以驗證。

2.2 保持果蔬外觀品質

ABA可提高果蔬的抗逆性[18]。果蔬采后都處在失水、低溫等脅迫環境中,ABA可通過提高果蔬的抗逆性來減少脅迫對果蔬造成的傷害。在生產實踐中,將ABA應用于果蔬的采后處理、貯藏及流通過程中,能夠保持果蔬外觀色澤及新鮮程度,提高果蔬原有商品特性,此點已經在草莓[9](FragariaananassaDuch)、生菜[8](LactucasativaL.)、西葫蘆[10](CucurbitapepoL.)、香蕉[19]等果蔬上得到驗證。

草莓果實缺水脅迫時會導致色澤加深、皺縮萎蔫,不利于果實貯藏。Chen等[9]將采后帶有果柄的草莓分別置于空氣和100 μmol/L ABA溶液中,3 d后置于ABA溶液中的果實增重4.5%,置于空氣中的果實失重達12%,但兩者果實顏色幾乎一致,說明外源ABA處理既可防止草莓采后萎蔫,又可有效保持果實色澤。Liu等[8]分別用10 μmol/L 和100 μmol/L ABA處理采后生菜,發現濃度不同產生的效應也不同,10 μmol/L ABA處理能達到最好的顏色保持效果,而100 μmol/L ABA處理會顯著降低果實失水率,兩種濃度處理都能減緩生菜葉綠素的降解,并通過促進生菜葉片的氣孔關閉來減少萎蔫,延長生菜貯藏時間,但最優綜合效果的處理濃度還有待研究。

西葫蘆和香蕉不耐低溫。雖然低溫能延緩西葫蘆貯藏過程中品質劣變的速度,但5 ℃條件下就會發生嚴重冷害,且香蕉在8 ℃以下貯藏也容易產生凍害。Wang等[10]研究發現0.5～1.0 μmol/L的外源ABA處理可以緩解西葫蘆在2.5 ℃貯藏期間的冷害現象,與對照相比至少能延長2 d貯藏期。用200 μmol/L外源ABA處理采后香蕉,可將冷害發生時間延后3～4 d[19]。

以上研究說明,利用外源ABA處理可有效提高果蔬的采后抗逆性,從而保持果蔬外觀品質。但這方面的研究不夠深入,如外源ABA可緩解色素降解、保持采后果蔬色澤鮮艷的具體機制尚不明確,有待將來加強研究。

2.3 提高耐貯性

ABA具有抑制發芽、促進休眠、加快修復機械損傷[20]等生理功能,應用于采后果蔬,能夠提高休眠強度、延長休眠時間、加快傷口愈合,從而有利于果蔬的貯藏。鐘蕾等[11]用4 mg/L外源 ABA處理馬鈴薯(SolanumtuberosumL.),其休眠時間比未用ABA處理的延長6 d。陳沁濱等[13]發現外源ABA處理洋蔥(AlliumcepaL.)鱗莖的最佳濃度是10 μmol/L,用此濃度處理采后洋蔥鱗莖100 d,發現其發芽率僅為2.9%,比對照低了63.8%。

操作不當容易引起果蔬在貯藏過程中遭受機械損傷,導致其組織破壞,營養流失,微生物侵染機率增加,耐貯性降低,因此加快傷口愈合是提高其耐貯性的關鍵步驟之一。馬海軍[21]發現碰傷后的蘋果(MaluspumilaMill)內源ABA含量急劇升高,2 h后與對照差值高達116.92 ng/g FW。這一研究結果說明內源ABA的增加應該是果蔬對機械損傷和修復的主要應急反應,預先用外源ABA處理有助于果蔬保持較高的抗機械傷能力,這一觀點已經得到證明[20]。Tao等[12]用1.0 mmol/L外源ABA真空滲透處理人工損傷的櫻桃番茄(LycopersivonesculentumMill.),結果顯示,經處理的果實失重率始終低于對照組,損傷部位細胞自發熒光強度高于對照組[果蔬傷口愈合時會生成木栓質,其由多酚類物質和多聚脂肪族物質組成,多酚化合物在特定條件下可發出熒光,木栓質含量及傷口愈合程度與熒光強弱呈正相關,與果蔬失水率呈負相關],說明ABA處理可提高番茄果實的損傷愈合能力。

上述研究表明,外源ABA可以延長果蔬貯藏時間[11,13],提高果蔬耐貯性[12],有時還能比ETH[22]起到更好的效果。如蘿卜采后處于休眠狀態,貯藏前必須削去葉纓以減少貯藏過程中的營養損失,但這種處理會產生機械損傷,用ABA處理后,不僅具有抑制發芽作用,還具有修復機械損傷的功能。目前,這類應用研究不多,現有的報道主要集中于生理方面[14],其具體作用原理和分子作用機制需要深入研究。

3 ABA在果蔬采后應用的生理機制研究

ABA是果蔬生長發育及成熟衰老各階段的主要調控因子[1],經信號傳導,通過促進基因表達、改變酶活性、膜通透性以及調節內源激素含量等作用于采后果蔬,起到提高果蔬抗逆性、防止萎蔫、促進成熟、修復機械傷和延長休眠等作用,不同作用效果的具體機制不同。

3.1 提高果蔬抗逆性

ABA 可以調控植物的生長發育并響應各種非生物脅迫[23]。當果蔬遇到逆境脅迫時,外源ABA促進內源ABA生成,內源ABA在組織細胞間傳遞所接收的逆境信號,誘導果蔬體內產生相應的抵抗力,同時使與果蔬相關的抗氧化酶活性增強[24],提高果蔬抗脅迫能力。

果蔬處于低溫脅迫時,ABA通過啟動細胞內抗低溫基因表達等途徑來保持細胞抗低溫能力。黃杏[25]研究發現外源ABA處理甘蔗(SaccharumofficinarumL.)可誘導內源ABA產生,并增加SoAPX等抗低溫基因的表達量;徐文玲等[26]通過生理實驗分析得出外源ABA處理可誘導大白菜(BrassicacampestrisL. spp.chinensis)細胞內脯氨酸、可溶性糖以及可溶性蛋白等滲透調節物質的增加,同時提高果蔬細胞內SOD(超氧化物歧化酶)、POD(過氧化物酶)等保護酶的活力,保護細胞膜結構完整,增強果蔬抗低溫能力。

果蔬處于缺水威脅時,ABA能自動啟動葉片細胞質膜上抗缺水信號的傳導[21],引起葉面氣孔非均勻閉合,減少果蔬葉片的水分蒸發;同時啟動細胞內抗缺水基因的表達,誘導合成LEA蛋白(胚胎發育晚期豐富蛋白)、脫水蛋白和其他保護性蛋白,維持細胞膨脹壓,并進一步提高細胞內抗氧化酶如CAT(過氧化氫酶)等的酶活力,增強果蔬缺水脅迫下的抗氧化能力,從而提高果蔬抗缺水能力[27]。

3.2 減輕果蔬萎蔫

外源ABA通過調節氣孔運動來減輕植物萎蔫。一方面,ABA能直接引起保衛細胞發生形態學上的彎曲,促使氣孔關閉;另一方面,ABA與受體物質結合,通過第二信使鈣離子、過氧化氫等進行信號傳遞并放大信號來控制氣孔的關閉與開放,進而在一定程度上減輕果蔬的萎蔫[28-29]。這一過程中鈣離子通道的信號傳導很重要,ABA使細胞中三磷酸肌醇含量增加,鈣離子通道打開,液泡內鈣離子則被釋放到細胞質中,從而抑制質膜上內向鉀離子通道,使細胞內鉀離子濃度不上升;不依賴鈣離子時,ABA會引起細胞內過氧化氫含量的積累,使細胞質中溶液的pH上升,導致質膜上外向鉀離子通道被激活,引起鉀離子外流,從而降低細胞內鉀離子濃度[30-31];同時ABA可活化外向氯離子通道,導致氯離子外流,綜合作用使細胞內氯離子和鉀離子濃度降低,水分流出,細胞內壓下降,致使果蔬氣孔關閉[27]。

3.3 促進果蔬成熟衰老

ABA是促進果蔬成熟的主要因素,是調控果蔬成熟軟化的啟動因子[32]。外源ABA促進果蔬成熟表現在能誘導內源ABA生成,并誘導ETH合成基因CmACS1和CmACO1的表達,促進內源ETH的生成,通過調節果蔬內軟化酶活力來促進果蔬軟化[17,33-34]。龐發虎等[15]研究發現外源ABA處理梨棗可促進內源ABA生成(較對照高242.89 ng/g),Wang等[35]研究得出內源ABA與ETH協同作用,通過增加葉綠素的降解,促進花色苷的生成及糖分積累,促使荔枝(LitchichinensisSonn.)果實提前成熟;同時外源ABA處理增加了荔枝果皮組織對ETH的敏感性,間接促進貯藏過程中的果蔬成熟;ABA還可提高PG(多聚半乳糖醛酸酶)等軟化酶的活性,引起果蔬細胞壁中果膠質、纖維素和胞間層果膠質的水解,致使細胞壁結構解體,進而加快果蔬硬度軟化進程,促進果蔬的成熟軟化[35]。

3.4 修復機械損傷

果蔬采摘后極易受到機械損傷,需快速愈合才能保持果蔬的貯藏效果[12]。果蔬傷口愈合是細胞壁發生木栓化作用以及形成周皮和愈傷組織的過程,該過程發生速率受PAL和POD調控。內源ABA參與木栓化過程,外源ABA促使內源ABA合成速率加快,從而加快木栓化速率[12,20];同時ABA能夠促進PAL-I基因的表達,誘導PAL(苯丙氨酸解氨酶)和POD酶活力增強,加速生成木栓質,促進傷口愈合[36-37]。研究發現ABA可誘導增強ASO(抗壞血酸氧化酶)等抗氧化酶的活性,使傷口免受氧化作用,間接促進傷口愈合[38]。

3.5 促進休眠

果蔬采后因遺傳特性、環境變化等原因,生命活動會進入休眠的相對靜止狀態[39]。對有休眠期的果蔬來說,促進休眠時間可提高耐貯性、延長貯藏期。外源ABA誘導內源ABA產生,內源ABA促進果蔬休眠;同時外源ABA通過調節一些水解酶(淀粉酶、蛋白酶等)的活力來調節可溶性蛋白及可溶性糖的含量,進而促進果蔬休眠[40,11]。但可溶性蛋白及可溶性糖含量的調節方向與果蔬休眠的關系沒有定論,陳沁濱等[15]發現較低濃度的可溶性蛋白及較高濃度的可溶性糖有利于維持洋蔥鱗莖的休眠;而對于馬鈴薯來說,較高濃度的蛋白對維持休眠有利[11]。目前對于ABA促進果蔬采后休眠的研究還不多,僅在馬鈴薯和洋蔥上有一些報道,其具體機理也需進一步研究。

外源ABA誘導內源ABA生成,進而產生一系列的生理效應,該過程需經信號傳導才能完成[40]。研究表明ABA信號傳導途徑主要包括信號識別、轉換、轉導等[41-42]。信號識別以ABA受體PYR/PYL/PCAR、ABAR/CHLH/CCH/GUN5]、G蛋白偶聯受體(GPCR2,GTG1/2)為主體,信號轉換以第二信使Ca2+、三磷酸肌醇(IP3)、H2O2等為中心,信號轉導以蛋白質磷酸化方式為主,包括蛋白磷酸激酶2C(PP2C)、Ca相關蛋白、促有絲分裂原活化蛋白激酶(MAPK)等[42-49]。外源ABA通過各階段的信號傳導,最終在果蔬體內表現出相應的生理效應。本部分主要闡述ABA在果蔬采后應用的生理機制,對于其分子機制在此不予贅述。

4 外源ABA在果蔬采后研究及應用上存在的主要問題

與ETH的研究相比,ABA在采后果蔬上的研究還不夠深入,為了更好地發揮ABA的效用,在將來的研究中需要注意以下幾方面問題。首先,ETH與ABA均可促進果蔬采后成熟軟化,ABA引發成熟,ETH促進成熟,因此,二者聯用可能有助于我們在實際生產中縮短果蔬成熟軟化處理時間,獲得更佳處理效果。雖然部分研究已經在此方面獲得一定成效,但是針對二者處理不同果蔬的最佳濃度配比、處理方式等問題,仍需進一步深入研究。建議從分子水平深入研究與ABA和ETH合成、分解相關酶基因的表達,分析其分子調控機制,從而達到從外源應用與內源調控兩方面更有效地調控采后果蔬成熟進程的目的。

其次,外源ABA通過促進休眠延長果蔬休眠期的研究與應用主要集中在馬鈴薯和洋蔥鱗莖上[11,13],且其作用機制尚不明確。實際上,胡蘿卜(DaucuscarrotL.)、生姜(ZingiberofficinaleRoscoe)、甘薯(Dioscoreaesculenta(Lour). Burkill)、板栗(Castaneamollissima)等果蔬都有休眠期,今后需將研究范圍進一步拓寬,加強研究相關機理,特別要注意ABA合成相關酶基因的表達與休眠的關系,力爭通過調控ABA基因來尋求新技術延長果蔬貯藏期。

再次,外源ABA在農業生產上的應用尚不普遍,實際應用與ETH相比較少。鑒于ABA已有不少實驗室研究結果,及其在農業生產上應用的良好前景,建議加強對ABA應用的中試研究,特別注意ABA的劑量、配比等問題在實際生產中的應用[9],并注重ABA在農業生產應用中的實際操作技術的研究和推廣。

5 展望

ABA和ETH因其安全性和有效性,是果蔬采后貯藏保鮮的重要調控手段。雖然ETH已經得到廣泛應用并在促進果蔬采后成熟[13]及抑制貯藏果蔬發芽[50]等方面獲得較好效果,但其對一些敏感性果蔬會造成不良作用,如ETH使胡蘿卜貯藏過程中出現苦味,導致食用品質下降;ETH促進采后果蔬成熟衰老的作用非常明顯,使用不當很容易對成熟衰老進程失控,造成不必要的生產損失,目前我們能夠對此加以控制的措施只有濃度大小和環境如溫度的控制。因為ABA與ETH在衰老進程中的作用不同,ABA啟動成熟衰老,而ETH促進成熟衰老[33],這就為我們調控果蔬采后成熟衰老提供了新的途徑,通過ABA和ETH的協同使用,或許能有效避免采后調控果蔬成熟的失控局面。此外,ABA還具有一些ETH不具備的生理功能,如防止萎蔫[28]、修復機械損傷[37]等,與ETH一起協同使用也許會獲得更好的效果。相信隨著ABA和ETH應用研究的不斷深入,ABA在果蔬采后能得到更廣泛的應用并發揮更好的作用。

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一套《食品工業科技》在手，縱觀食品工業發展全貌

Physiologicalmechanismandapplicationof exogenousabscisicacidinpostharvestfruitsandvegetables

QIYu-xia1,ZHANGCheng-hui1,CHENGKang-rong2,FENGXu-qiao1,*,CHENXu-sheng3,*

(1.Food Science and Engineering College of Bohai University,Jinzhou 121013,China;2.Zhejiang Taizhou Yiguan Food Co.,Ltd.,Taizhou 318020,Chian;3.Yibin Academy of Agricultural Science,Yibin 646400,China)

ABA,one of the five major plant endogenous hormones,is a major regulator of fruit and vegetable growth,development and maturation,which has many physiological functions,such as inhibiting growth,promoting dormancy,delaying germination,resulting in organ abscission etc. At present,application of ABA in postharvest of fruits and vegetables focus mainly on improving eating quality,keeping appearance quality and prolonging storage period. The main mechanisms employed for these functions have been found to be reflected in the aspects of promoting related gene expression,controlling enzyme activity and changing membrane permeability etc. In this mini-paper,the postharvest application status quo and mechanisms of ABA was reviewed,the existing problems was analyzed,and its research and application prospects in fruits and vegetables was envisioned.

abscisic acid;fruits and vegetables;postharvest storage;dormancy;senescence

2017-04-18

祁玉霞(1992-)，女，碩士研究生，研究方向：農產品貯藏與加工工程，E-mail：qyx0724@163.com。

*通訊作者:馮敘橋(1961-)，男，博士，教授，研究方向：農產品貯藏與加工工程，E-mail：feng_xq@hotmail.com。

陳敘生(1961-)，男，本科，副研究員，研究方向：農產品貯藏與加工工程，E-mail：1220815045@qq.com。

國家自然科學基金項目(30972064)；遼寧省科技廳農業攻關及成果產業化項目(2011205001)。

TS255.3

A

1002-0306(2017)23-0295-06

10.13386/j.issn1002-0306.2017.23.054