剖析植物“三率”及測定的實驗模型

江西 馮美文

剖析植物“三率”及測定的實驗模型

江西 馮美文

光合作用和呼吸作用堪稱細胞代謝中的“絕代雙驕”，是細胞代謝的兩個核心知識點，更是高考考查的重中之重。兩者的過程存在著千絲萬縷的聯系，既相互對立、又相互依存、互為條件，共處于一個統一體中，體現了生物學對立統一的基本觀點。在高考復習中很多學生對真正光合速率、凈光合速率和呼吸速率（以下簡稱“三率”）未能做到深刻系統的理解，解題時很容易出錯。本文從“三率”的內涵及內在關系，微觀動態圖析及測定“三率”的實驗模型等方面加以闡述。

一、植物“三率”的內涵及內在關系

1.呼吸速率：植物非綠色組織（或綠色組織在黑暗條件下）測得的呼吸作用相關的數值，可通過測定實驗容器中單位時間內一定量組織的CO2增加量、O2減少量或有機物減少量來表示。

2.凈光合速率：植物綠色組織在有光條件下測得的光合作用相關的數值，常用單位時間內一定量葉面積所釋放O2量、吸收CO2量或積累有機物量來表示。

3.真正光合速率＝凈光合速率+呼吸速率。

“三率”間的關系可用圖1表示：

圖1

①綠色組織在黑暗條件下或非綠色組織測得的數值為呼吸速率（A點）。

②綠色組織在有光條件下光合作用與細胞呼吸同時進行，測得的數據為凈光合速率。

③真正光合速率＝凈光合速率+呼吸速率。

“三率”的關系也可用O2、CO2或葡萄糖的量表示如下：

①光合作用產O2量＝O2釋放量+細胞呼吸耗O2量

②光合作用固定CO2量＝CO2吸收量+細胞呼吸釋放CO2量

③光合作用葡萄糖產生量＝葡萄糖積累量（增重部分）+細胞呼吸消耗葡萄糖量

【例1】將狀況相同的某種綠葉分成四等組，在不同溫度下分別暗處理1 h，再光照1 h（光強相同），測其重量變化，得到如下表的數據。可以得出的結論是 （ ）

____________組別 一 __二 __三 __四___________溫度/℃ 27 __28 __29 _30____暗處理后重量變化/mg －1 __－2 _－3 _－1光照后與暗處理前重量變化/mg __+3 __+3 __+3 _+1

A. 該植物光合作用的最適溫度約是27℃

B. 該植物呼吸作用的最適溫度約是29℃

C. 27～29℃下的凈光合速率相等

D. 30℃下的真正光合速率為2 mg/h

【解析】綠葉在黑暗中只進行呼吸作用消耗有機物，29℃時消耗的有機物最多，故其呼吸作用最適溫度為29℃。光照下綠葉光合作用、細胞呼吸都進行，這樣暗處理1 h，再光照1 h，即光合作用1 h，呼吸作用進行了2 h，所以不同溫度下真正光合速率分別是：27℃→5 mg/h，28℃→7 mg/h，29℃→9 mg/h，30℃→3 mg/h；凈光合速率分別是4 mg/h、5 mg/h、6 mg/h、2 mg/h。

【答案】B

二、微觀視角，研析動態

圖2 光合作用與細胞呼吸微觀關系圖

動態分析如下：

（1）強光光照：光合作用速率大于細胞呼吸速率。葉綠體產生的O2的去向：供給線粒體+釋放到葉片外。葉綠體需要的CO2的來源：線粒體產生+外界吸收。過程如圖3所示。

圖3

圖4

（2）中等光照：光合作用速率等于細胞呼吸速率。葉綠體產生的O2供給線粒體進行細胞呼吸。線粒體產生的CO2供給葉綠體進行光合作用，葉片與外界環境不進行氣體交換。過程如圖4所示。

（3）弱光光照：光合作用速率小于細胞呼吸速率。葉綠體產生的全部O2和從外界吸收的O2供給線粒體利用。線粒體產生的CO2除供給葉綠體利用外，其余釋放到葉片外。過程如圖5所示。

圖5

圖6

（4）黑暗情況：不進行光合作用，只進行細胞呼吸，葉片從外界吸收O2，釋放CO2。過程如圖6所示。

【例2】如圖7為某種植物細胞部分結構示意圖，a～f表示氣體的去向，據圖分析，下列四項敘述中，正確的是 （ ）

圖7

A. a、b箭頭表示的是O2進出細胞的過程

B. e、f箭頭表示的是CO2進出細胞的過程

C. 以C18O2作原料進行光合作用，在較強光照下，測得含18O的呼吸作用產物的主要去向是圖中的d

【解析】a表示葉綠體吸收CO2，b表示葉綠體釋放O2，e表示線粒體吸收O2，f表示線粒體釋放CO2，c表示葉綠體產生的O2被線粒體利用，d表示線粒體產生的CO2被葉綠體利用。以C18O2作原料進行光合作用，18O的轉移為C18O2→有機物→C18O2，在較強光照下，光合作用速率大于細胞呼吸速率，呼吸產物C18O2主要被葉綠體利用，即主要去向是圖中的d。以H1

28O作原料進行光合作用，18O全部生成氧氣，在較強呼吸作用下，氧氣主要被線粒體利用，進行有氧呼吸，即主要去向是圖中的c。

【答案】C

三、熟“三法”，得“三率”

1.“液滴移動法”測定光合速率與呼吸速率

（1）測定裝置如圖8

圖8

（2）測定方法及解讀

①測定植物的呼吸作用強度：在該裝置的小燒杯中放入適宜濃度的NaOH溶液適量；將玻璃罩遮光處理，放在適宜溫度的環境中；單位時間內紅色水滴左移的距離表示植物的O2吸收速率，可代表呼吸速率。

②測定植物的凈光合作用強度：在該裝置的小燒杯中放入NaHCO3緩沖溶液適量；將裝置放在光照充足、溫度適宜的環境中；單位時間內紅色水滴右移的距離表示植物的O2釋放速率，可代表凈光合速率。

③真正光合速率＝凈光合速率+呼吸速率。

（3）物理誤差的校正：為了防止溫度、氣壓等物理因素所引起的誤差，應設置對照實驗，即用死亡的綠色植物分別進行上述實驗，根據紅色水滴的移動距離對原實驗結果進行校正。

2.“黑白瓶法”測定光合速率與呼吸速率

黑白瓶法常用于水中生物光合速率的測定。黑瓶為黑布罩住的玻璃瓶，不透光，只進行呼吸作用，而白瓶透光，既能進行光合作用又能進行呼吸作用，所以黑瓶（無光照的一組）測得的為呼吸作用強度值，用白瓶（有光照的一組）測得的為凈（表觀）光合作用強度值，綜合兩者即可得到真正光合作用強度值。

【例3】某研究小組從當地一湖泊的某一深度取得一桶水樣，分裝于6對黑白瓶中，從剩余的水樣中測得原初溶解氧的含量為10 mg/L，白瓶為透明玻璃瓶，黑瓶為黑布罩住的玻璃瓶。將它們分別置于6種不同的光照條件下，分別在起始和1 h后以溫克碘量法測定各組培養瓶中O2的含量，記錄數據如表所示：

__光照強度（klx） __黑暗 __a __b __c __d __e白瓶溶氧量（mg/L） ___3 _10 _16 __24 _30 _30黑瓶溶氧量（mg/L） ___3 __3 __3 __3 3 __3

（1）黑瓶中溶解氧的含量降低為3 mg/L的原因是________________________。該瓶中所有生物細胞呼吸消耗的O2量為________mg/L·h。

（2）當光照強度為c時，白瓶中植物光合作用產生的O2量為_______mg/L·h。

（3）光照強度至少為_______（填字母）時，該水層產氧量才能維持生物正常生活耗氧量所需。

【解析】（l）黑瓶中溶解氧的含量降低為3 mg/L的原因是：黑瓶不透光，植物不能進行光合作用產生O2，其中的生物呼吸消耗O2；該瓶中所有生物細胞呼吸消耗的O2量為：原初溶解氧-1 h后含氧量，即10-3=7（mg/L·h）。（2）當光照強度為c時，凈（表觀）光合速率的大小為：1 h后氧含量-原初溶解氧，即24-10=14（mg/L·h）。呼吸速率為10-3=7（mg/L·h）。真正光合速率為14+7=21（mg/L·h）。（3）黑暗時，水中生物呼吸速率為7（mg/L·h）。光照強度為a時，凈光合速率為10-3=7（mg/L·h），即光照強度至少為a時才能維持該水層中生物正常生活耗氧量所需。

【答案】（1）黑瓶中植物不能進行光合作用產生O2，生物呼吸消耗O27 （2）21 （3）a

3.“半葉法”測光合作用有機物的產生量

“半葉法”又叫半葉稱重法，常用于大田農作物的光合速率測定。原理是：植物進行光合作用形成有機物，而有機物的積累可使葉片單位面積的干重增加，但是，葉片在光下積累光合產物的同時，還會通過輸導組織將合成的有機物運出，從而使測得的干重積累量偏低。為了消除這一偏差，必須將待測葉片一半遮光，測量相同時間內葉片被遮光部分單位面積干重的減少量，作為有機物輸出量（和呼吸消耗量）的估測值。經典的“半葉法”要求選擇對稱性好、厚薄均勻的兩組葉片，一組葉片用于測量干重的初始值，另一組葉片用于測定干重的最終值，此方法不但過程煩瑣，而且誤差大。“改良半葉法”采用燙傷、環割或化學試劑等方法來損傷葉柄韌皮部的細胞，以防止有機物的輸出，僅用一組葉片，且無需一半葉遮光，既簡化了實驗過程，又提高了測定的準確性。

【例4】某研究小組用番茄進行光合作用實驗，采用“半葉法”對番茄葉片的光合作用強度進行測定。其原理是：將對稱葉片的一部分（A）遮光，另一部分（B）不做處理（見圖9），并采用適當的方法（可先在葉柄基部用熱水或熱石蠟液燙傷，或用呼吸抑制劑處理）阻止兩部分的物質和能量轉移。在適宜光照下照射6 h后，在A、B的對應部位截取同等面積的葉片。烘干稱重，分別記為MA、MB，獲得相應數據，則可計算出該葉片的光合作用強度，其單位是mg/（dm2·h）。

圖9

問題：若M=MB-MA，則M表示_________。

【解析】如圖9所示，A部分遮光，這半葉片雖不能進行光合作用，但仍可照常進行呼吸作用。另一半B部分葉片既能進行光合作用，又可以進行呼吸作用。設初始質量為a，呼吸作用消耗質量為b，凈光合質量為c，則：MA=a-b，MB=a+c，所以：M=MB-MA=c+b，即M表示總光合作用質量。這樣，真正光合速率（單位：mg/dm2·h）就是M值除以時間再除以葉面積。

【答案】B葉片被截取部分在6 h內光合作用合成的有機物總量

除了以上常用的三種方法外，還可以利用小葉片浮起數量法來定性比較光合作用強度的大小，紅外線CO2傳感器法來測量裝置中CO2濃度的變化，O2傳感器來測量裝置中O2濃度的變化，葉綠體離體法等方法來進行探究。

江西省臨川一中）