山西馬勃種質資源特性與應用前景

王華+周林+郭尚+南曉潔+劉欣

摘 要：馬勃是一類重要的菌根性藥用菌，主要分布于歐洲、亞洲、非洲、大洋洲及美洲的不同地區，在我國各地幾乎都有分布。該文主要論述了山西省馬勃菌的種質資源分布和農業利用研究狀態，對馬勃菌在醫藥方面的特效功能，保健作用進行了闡述，介紹了山西省馬勃資源研究和利用，分析了目前山西省馬勃資源研究開發現狀以及存在的問題，提出了將馬勃作為一種重要的中藥材——藥用菌，從資源研究入手，選育優良品種，在醫用、農用、功能食品等方面加強研究和開發。

關鍵詞：馬勃；種質資源；藥用菌；菌根藥用菌；人工栽培

中圖分類號 S567 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2017）22-0036-04

1 馬勃的形態特征、生長習性及資源分布

馬勃屬于傘菌亞綱，傘菌目，馬勃科，主要包括馬勃屬、灰球屬、靜灰球屬、禿馬勃屬、栓皮馬勃屬、脫蓋馬勃屬等屬的種類。馬勃是一類重要的菌根性藥用菌，一般也俗稱為馬糞包、牛屎菇、馬勃菌、馬屁勃等。

1.1 形態特征 子實體近球形、梨形等形狀，具不育基部或無，初期近白色，后土黃色，上部灰色至黃色，外表皮可脫落，內表皮薄，平滑，頂部在成熟時裂開口。孢體土黃色，成熟后變為淺煙色。孢子球形，光滑，可食，尤其當內部為純白色時更可口。擔子果，近球形、梨形或陀螺形，有或沒有不育基部；外包被也薄，上部呈碎片脫落；孢絲很長，多分枝，易斷。孢子具有顯著的醫藥作用，是一種收斂性消炎止血藥，可治吐血、咯血；拌蜜后涂抹可治惡瘡、馬疥，也可治扁桃體炎及止咳。黃色至淺青色，無柄。孢絲與孢子同色，分枝或少分枝[1]。

1.2 生長習性 馬勃喜砂壤土和腐朽樹木、落葉、糞草等有機質物質，喜高溫高濕環境，其子實體基部有根狀菌絲索固著砂土上。一般在夏末、入秋雨后，在雨水豐沛的7、8月份，著生于灌木叢，以及地下的枯枝落葉層中，腐爛的草堆，濕地腐木上腐粘質等有機質上，只適合于生存環境較好的山區或半山區[2]。

1.3 馬勃菌資源分布與生長環境

1.3.1 資源分布 馬勃分布于整個地球，特別以亞洲、歐洲、非洲。馬勃種類非常多，在我國東北黑龍江、吉林、遼寧、華北內蒙古、山西、河北等、華中河南、江西、湖北、湖南、華南廣東、廣西，以及西南、西北等地都報道有其種類分布[3-4]。

1.3.2 生長環境

1.3.2.1 東北地區的溫帶草原與內蒙古東北部草地 位于溫帶半濕潤氣候向溫帶半干旱氣候過渡帶，屬于溫帶大陸性氣候。冬季風寒冷干燥，夏季風暖熱濕潤，春秋季短，四季分明，日照豐富。冬季長達半年以上，夏季降水豐富年降水量可達500～700㎜，雨熱同季。馬勃類尤為豐富，包括白禿馬勃、小馬勃、脫蓋灰包、小馬勃、栓皮馬勃、栗粒皮禿馬勃、頭狀禿馬勃、大禿馬勃、網硬皮馬勃、梨形馬勃、網紋馬勃、龜裂馬勃、暗褐馬勃、多疣硬皮馬勃等[3]。

1.3.2.2 華北地區的暖溫帶半濕潤大陸性氣候 華北地區溫帶半荒漠化山地，夏秋季為大型菌物的出現高峰期，適合溫帶針葉林，闊葉林及灌叢草地生長，有馬勃生長，資源并不豐富。華北地區溫帶草地（山西歷山，山地草坡）屬于暖溫帶半濕潤性草叢草地和草坡，為半干旱草原帶。暖溫帶季風型大陸性氣候，多數由喜暖的多年生草本植物構成其優勢種。有脫皮馬勃、大馬勃、紫色馬勃、大孢硬皮馬勃、粟粒皮禿馬勃、梨形馬勃、脫蓋灰包（脫頂馬勃）、龜裂禿馬勃、多疣硬皮馬勃、網硬皮馬勃、暗褐馬勃、網紋馬勃、頭狀禿馬勃等分布[3]。

1.3.2.3 華中地區的亞熱帶針闊混交林及亞熱帶-闊-竹混交林 屬于中亞熱帶和北亞熱帶濕潤季風氣候，熱量充足，降水充沛，但季節差異較大，四季分明，年降水量800～1800㎜，東部高于西部。以夏雨最多，春雨次之，秋雨再次，冬雨最少，春末至秋初為大型菌物出現最多的季節，有云南硬皮馬勃、鉤刺馬勃、網紋馬勃、梨形馬勃、長根馬勃、暗褐馬勃、龜裂禿馬勃、豆馬勃、網硬皮馬勃、大孢硬皮馬勃、光硬皮馬勃、黃硬皮馬勃、多根硬皮馬勃、多疣硬皮馬勃生長。

1.3.2.4 華南地區熱帶小海島灌木林 為熱帶-南亞熱帶季風氣候的特點，總體上氣溫常年較高，降水豐沛，降水強度大，多數地區年降水量1400～2000㎜，是我國降水最豐沛的地方。但因為該地區溫度較高不利于有機物的積累，且有很大面積酸性土壤環境，多種生物混渣生長，所以經常出現種類很多但每個種的量都很小的情況，有硬皮馬勃、粟粒皮禿馬勃、加德納禿馬勃、大禿馬勃、頭狀禿馬勃、紫色禿馬勃、網紋馬勃、梨形馬勃、暗褐馬勃、龜裂禿馬勃、豆馬勃、網硬皮馬勃、大孢硬皮馬勃、黃硬皮馬勃、多根硬皮馬勃、云南硬皮馬勃、多疣硬皮馬勃生長。

1.3.2.5 西北地區地處溫帶大陸性氣候 溫差大，少雨，多風，多是荒漠和草原，有毛柄釘灰包、黑鉛色灰球菌、小灰球菌、白禿馬勃、頭狀禿馬勃、大禿馬勃、紫色禿馬勃、白鱗馬勃、網紋馬勃、梨形馬勃、長根馬勃、暗褐馬勃、龜裂禿馬勃、網硬皮馬勃、大孢硬皮馬勃、多疣硬皮馬勃生長。

1.3.2.6 青藏地區的高山草原與草甸 屬于高原山地氣候，雨季為每年的6—9月，多為夜雨。其中海拔在4500m以上的高原草原為典型的亞寒帶氣候，高寒缺氧，干旱，雖日照強烈但熱量不足且晝夜溫差大。白鱗馬勃較為常見。我國北方草原的不少種類，梨形馬勃、網紋馬勃、小灰球菌、暗褐馬勃同樣可以在該地區草原中生長[3，5]。

2 山西省馬勃的生境與資源分布

2.1 馬勃的生境與資源分布 山西是內陸省份，位于黃河中游東岸，華北平原西面的黃土高原上，東經110°15′～114°33′，北緯4°34′～40°43′。海拔180～3061.1m，最高點為五臺山主峰葉斗峰為華北最高峰。山西總體地勢呈現為“兩山夾一川”，即東部太行山脈、西部呂梁山脈、中間是汾河谷地。主要山脈包括太行山，呂梁山，五臺山、中條山、太岳山等，另外還有靈空山、管涔山、龐泉溝等自然保護區。endprint

2.1.1 山西歷山國家級自然保護區 平均海拔2300m，有廣義馬勃類真菌（禿馬勃、馬勃 小灰球菌）分布[3]。歷山處于亞熱帶向暖溫帶的過渡地帶，氣候溫暖，雨量充沛，自然條件優越，森林覆蓋率達80.9%，歷山年均氣溫8～12℃，年均相對濕度70%，年降水量600～800mm，集中在7、8月。

2.1.2 中條山（山西南部） 平均海拔2200～2400m，屬于暖溫帶大陸性氣候向亞熱帶過度的區域，年平均氣溫在10.3～14.2℃左右，無霜期175～200d，年平均降水量600～700mm，年平均日照2200～2400h，有小馬勃分布[6]。

2.1.3 山西五臺山地區 平均海拔624～3061m，有梨形馬勃、網紋馬勃、粒皮馬勃、白禿馬勃、浮雕馬勃、大馬勃、小馬勃分布[6]。五臺山屬暖溫帶到溫帶和半濕潤干旱草原地帶到干旱草原地帶的交匯點上。年平均氣溫為-4℃，無霜期90～140d，年平均降水量400～900mm，年平均日照2710h[7]。五臺山自然植被以草地為主，由草甸、草原、灌木叢構成，是優良的夏季牧場。

2.1.4 管涔山地區 平均海拔1800～2000m，由于其地處山西北部，常常受蒙古高原氣候影響，屬溫帶大陸性氣候，年平均氣溫5.6℃，無霜期95d，年平均降水量430mm，分布不均，7—9月降水量占全年降水量的60%～70%，年平均日照2900h，有網紋馬勃、紫色禿馬勃分布[6-9]。

2.1.5 太行山脈 平均海拔1000～2180m，有大馬勃、紫色馬勃、梨形馬勃[3]分布，屬于暖溫帶半濕潤大陸性氣候，全年冬無嚴寒，夏無酷暑，雨熱同季，雖四季分明，但冬長夏短。年平均氣溫在10℃左右，無霜期120d，年平均降水量500～600mm，年平均日照2900h。

2.1.6 關帝山區 平均海拔1000～2180m，屬于溫帶大陸性氣候，年平均氣溫在4.3℃左右，無霜期100～130d，年平均降水量820mm，年平均日照2800h有頭狀禿馬勃分布[7，10]。

2.2 馬勃的種類

2.2.1 脫皮馬勃 子實體呈扁球形或類球形，直徑15～500px，無不育基部，由粗菌索與地面相連。包被灰褐色，一般為片狀。孢體也呈灰褐色，略帶彈性。成熟后孢子飛出，無味。

2.2.2 大馬勃 子實體球形，或呈不規則球形，直徑10～50cm。包被由外包被（黃棕色）及內包被（灰黃色）組成，光滑，質硬。孢子球形或卵圓形，擔孢子直徑（3.5～5.5）μm×（3～5）μm。

2.2.3 梨形馬勃 子實體小，高2～4.5cm，寬1.8～4.8cm，梨形至近球形或短棒形，不育基部發達，由白色菌索束固定于基物上。初期包被色淡，后呈茶褐色至淺煙色，外包被形成微細顆粒狀小疣，內部橄欖色，后變為褐色，呈棉絮狀并混雜褐色擔孢子粉。孢子球形，光滑，褐色或橄欖色，擔孢子直徑3.5～4.5μm，含一明顯油珠。

2.2.4 脫蓋灰包（脫頂馬勃） 子實體高2cm，直徑2～3cm，扁球形。外包被易脫落，底部縱向開裂，內包被淺黃色至污白色，脆，粗糙，覆有膠質層，基部突出的口碎裂。擔孢子直徑5.5～6.7μm，球形，具小疣，暗紫褐色。

2.2.5 龜裂禿馬勃 子實體寬6～18cm，高8～16cm，初白色，漸變淡褐色，最后呈淺褐色，外包被的上半部較厚并龜裂，內包被薄，頂部裂成碎片，露出青黃色孢體。不育基部大，由一橫膜與孢體隔開。孢子球形，光滑或微粗糙，青黃色，擔孢子直徑（3.5～5.8）μm×（3.5～5.5）μm，含一明顯油球。孢絲粗5～11μm，與孢子色相近，稍分枝，易斷。

2.2.6 多疣硬皮馬勃 子實體直徑3～8cm球形至扁球形，下部縮成柄狀基部。包被較薄，土黃色至淡褐色，有深褐色小鱗片。孢體茶褐色，成熟后粉末狀。擔孢子直徑8～11μm，球形至近球形，褐色至淺褐色，有小刺，無網紋。

2.2.7 網硬皮馬勃 子實體直徑2～5cm球形至扁球形，下部縮成柄狀基部，其下形成許多根狀菌索，淺土黃色。包被表面土黃色，被網狀龜裂形的褐色鱗片。孢體茶褐色，成熟后粉末狀。擔孢子直徑9～11μm，球形至近球形，褐色至淺褐色，有小刺。

2.2.8 暗褐馬勃 子實體寬3～5.5cm，高2.5～5cm，球形、扁球形至圓陀螺形。外包初時白色，漸變淡褐色，最后呈淺褐色，成熟時龜裂為顆粒或小刺粒。不育基部大，連接有白色根狀菌索。孢子球形，粗糙，青黃色，擔孢子直徑4～5.2μm，含一明顯油球。

2.2.9 網紋馬勃 子實體寬2～6cm，高3～8cm，倒卵形至陀螺形，表面覆蓋疣狀和錐狀突起，易脫落，脫落后形成淡色圓點，連接成網紋。初時白色，漸變灰黃色，最后呈淺褐色，不育基部發達。孢子球形，粗糙，無色或淡黃色，擔孢子直徑3.5～4μm，具有微刺或疣狀突起。

2.2.10 頭狀禿馬勃 子實體直徑4.5～10cm，高5.5～14.5cm，陀螺形，包被分為兩層，黃褐色，不育基部發達，由根狀菌索與地面相連，成熟后頂部開裂，成片狀脫落。孢子球形或橢圓形，淡黃色，壁厚。

3 馬勃菌的主要用途與農業生產現狀

3.1 主要的藥理作用 馬勃作為中藥原料，具有很高的藥用價值，初步調查，目前市場銷售的馬勃至少有17種來源[11]。其主要的藥用包括：（1）止血：馬勃含有磷酸鈉，具有止血作用[13]。貝敏敏[14]報道，在痔瘡術后敷用馬勃粉有明顯的止血效果，陶文洲[15]等發現由馬勃、大黃組成的復方馬勃液，可減少家兔胃粘膜創傷性潰瘍的出血量和縮短出血的時間。（2）抑菌：馬勃具有抑菌作用，脫皮馬勃的水浸液，對奧杜盎氏小芽孢癬菌和鐵銹色小芽孢癬菌有抑制作用[16]，對金黃色葡萄糖球菌、肺炎球菌等也有抑制作用[17]。孫菊英[18]等研究發現，試驗的10種馬勃中，很多都具有抑菌作用，豆包菌的作用最明顯。Charles L Cantrell等[19]發現馬勃中的賣餃甾醇過氧化物具有抗分支桿菌的作用。（3）抗癌：馬勃素是一種具有抗癌作用的堿性粘蛋白，崔磊等[20]發現脫皮馬勃中的ergosta-7，22-diene-3β-one對肝癌細胞Bel-7402和神經膠質瘤細胞C6有明顯的抑制作用。孟延發等[21]發現馬勃多糖組分對肉瘤細胞S-180有較明顯抑制作用。endprint

3.2 農業生產現狀 馬勃是一類非常具有醫藥價值的藥用真菌，如具有抗炎抑菌作用等，是我國寶貴的中藥材的組成部分之一。利用馬勃資源生產各類醫藥品、研制各類飲品和功能保健食品也正在擴展應用中，如應用于醫學方面的治療喉痛，咽毒，腫瘤等[22]。但是目前仍然靠人工采摘野生資源來提供作為原料，雖然我國具有豐富的自然資源，仍不能解決長久問題。人工栽培，產業性生產仍然是需要努力地目標。目前雖有少數人工栽培馬勃菌成功，解決了野生馬勃菌人工馴化培養及栽培的問題，如樊功建已有《馬勃菌的人工栽培方法》專利發表，以雜木屑為原料人工栽培 [23]，但這些技術還沒有得到普及，仍未形成廣泛的農業產業性栽培生產。馬勃是一類菌根性要用菌類，在農業方面和林業方面，對植物的生長起一定的促進作用[24]，彩色豆馬勃（豆包菌）能與70多種不同的針葉、闊葉樹種形成外生菌根[25]。這種菌根食藥用菌與植物形成共生關系，相互提供養分物質，促進生長發育。宋徽等[26]以及花曉梅等[27]應用彩色豆馬勃商品化菌劑和菌根化育苗技術對一些經濟樹種做了深入的研究，為我國林業生產和環境保護提供了很重要的基礎技術數據。

4 山西馬勃資源的利用和前景展望

（1）我國有關馬勃資源以及利用的研究資料相對缺乏，對馬勃的藥理和臨床研究開展得并不普遍，特別是將馬勃作為一種中藥，應該給予足夠的重視，同時也要給予藥用菌以正名，中藥材不僅是藥用植物，藥用真菌也是其主力軍，這樣也可以帶動農業生產和藥用菌生產的積極性。

（2）馬勃的資源豐富，種類非常繁雜，因此，資源確認與鑒定是開發馬勃市場應用的重要先行，我所在近年來開展的山西省食藥用菌種質資源工作，十分重視馬勃資源的收集與整理，現已有10余種資源，分離出了一些菌種，正在培養研究中。

（3）山西省馬勃天然野生資源豐富，但對其利用率還很低，其中有些是農業開發技術問題，也有些是商業開發問題。應用方面也存在著有待開發的問題，比如很多限于民間用作止血藥物使用，而不知馬勃還有巨大的重要的特效功能。同時也應嚴格執行國家有關規定和藥典依據，不僅作為農產物，在農業領域中要抓緊開發利用，同時作為藥用菌確保質量關，確保臨床用藥安全。

（4）馬勃資源馴化及人工栽培的研究試驗是目前山西省的重要研究項目之一，同時結合加強馬勃的人工馴化機理研究和培養機制的研究，以期盡早地實現農業生產。馬勃是一類菌根藥用菌，菌根化技術研究等的開發將發揮馬勃菌在林業造林和生態建設方面的巨大優勢。我食用菌研究所菌根菌研究團隊現正全力展開以馬勃、寬均等菌根軍的研究開發，其主要研究方向就是山西省菌根菌資源的利用，包括在育種方面的應用、在功能食品研制方面的應用等等。

綜上所述，開展馬勃的研究工作，搞清我國馬勃資源，并在農業生產上應用，為開發馬勃的功能效應，確保食用的安全性和藥材準確性，也為發展我國民族的藥用菌文化作出貢獻。

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（責編：張宏民）endprint